海洋生态学讲稿第4章 生态系统中的生物种群与动态

1、第四章生态系统中的生物种群与动态第一节 种群的概念与种群统计学基本参数一 种群的概念(一) 种群的概念1. 定义(population)特定时间内栖息于特定空间内的同种生物的集合群。(1) 种群是生态系统中生物群落的基本组成单位。(2) 每一种群在生物群落中处于一定的生态位。(3) 与其他种群相互联系，共同执行生态系统的能量转化、物质循环并保持稳态机制2. 对种群概念的进一步理解(1) 种群是物种的存在形式，是物种长期适应环境的结果，是生命组织层次的新水平；(2) 种群并不是同种个体一般的积聚体，它是具有自我调节能力的有机单元； (3) 种群内个体间的食物和空间的竞争，有利于整个种群的素质（优

2、胜劣汰，对个体是不利的）；(4) 种群具有个体所没有的属性：出生率、死亡率、性比等。3. 种群和种(物种)的概念的区别物种是能够相互配育的自然种群的类群。不同种之间存在生殖隔离现象，是生殖单元、进化单元和分类单元。(1) 一个物种可以包括许多种群，种群而非个体是物种的存在形式；(2) 不同种群之间存在明显的地理隔离，长期隔离有可能发展为不同亚种，甚至产生新的物种(遗传物质变化)。(二) 种群的类型1. 按研究对象分：(1) 自然种群；(2) 实验种群。2. 按组成分：(1) 单种种群；(2) 混合种群。(三) 自然种群的基本特征(1) 数量特征：数量随时间有规律的变化(出生率、死亡率、迁入、迁

3、出)；(2) 空间分布特征：一定的分布范围，分布中心条件合适，密度高；边缘地区环境波动大，密度低；(3) 遗传特征：由可杂交的同种个体组成，种群是一个基因库，有一定的遗传特征，个体间通过交换遗传因子促进种群的繁荣。二 种群密度与阿利氏规律（一）种群密度(Population density)1. 定义(1) 种群的大小指一定区域内种群个体的数量(或生物量)，一般采用种群密度作为相对度量；(2) 单位面积或单位体积内有机体的数量；(3) 组成种群的个体数量是随时间进程而变化的，因此，这里指的数量是即时概念，为即时数量(instantaneous quantity) 。2. 种群数量的统计方法(1

4、) 全部计数法(直接计数)：大型生物；(2) 部分计数法(取样调查法)：小型浮游、底栖动物；(3) 标志重捕法；(4) 单位捕捞力量渔获量(鱼的尾数或生物量)：对活动能力强，分布范围广的生物；(6) 流式细胞仪（flu-cytometer）自动分析法：主要针对微藻计数。（二）集群现象及其生态学意义1. 种群内个体空间分布三种类型(1) 均匀分布(uniform)：个体间的距离相等；(2) 随机分布(random)：个体分布是偶然的无规则的； (3) 斑状分布(clumped or patchiness):集群现象的一种，最普遍。2. 集群效应(1) 集群（aggregation 或societ

5、y, colony）：同一期间内生存在没有任何隔离屏障的同一地域内的同种系生物的个体集合利用空间的一种形式；(2) 集群效应(schooling)：种群内部个体之间相互影响，产生一些自发效应以及对策性行为。3. 集群现象的形成原因(1) 对栖息地的食物、光照、温度、水等生态因子的共同需要；(2) 对昼夜天气和季节气候的共同反应：迁徙；(3) 繁殖的结果：亲体对环境有共同的反应；(4) 被动运送的结果：水团、海流的作用。4. 集群现象的生态学意义(1) 有利于个体的交配和繁殖：产卵洄游；(2) 有利于进行防卫活动：结群防卫、共同警戒；(3) 有利于运动：形成有利于游泳的动力学条件；(4) 有利于

6、充分利用索饵资源；(5) 增强抵御有毒物质的能力：分泌粘液或其它物质降低环境毒性，改变小生境；(6) 提高种群的整体适存能力：促进种群的发展。（三）阿利氏规律（Allees law）1. 提 出种群密度是种群生存的重要参数，与种群中个体的生长、繁殖等特征有关；外界环境条件对种群的数量(密度)有影响；种群本身也具有调节自身密度的机制；一定水平内的种群密度增加能提高成活率，降低死亡率；但过高会给整个种群带来不利影响。 2. Allees law的内容种群密度过疏或过密对种群的生存和发展都不利，每一种生物种群都有自己的最适密度(optimum density) 。3. 研究意义：最小种群效应和拥挤效

7、应对于濒临灭绝的珍稀动物的保护有指导意义：要保护珍稀动物，首先要保证一定的种群密度，数量过小或密度过低会导致失败。三 种群的年龄结构和性比（一）种群的年龄结构1. 定义age structure of population：是指种群中各年龄期的个体的百分比，即各年龄级的相对比例，也称年龄级比（age ratio）或年龄分布(age distribution)。2. 种群的年龄结构(1) 种群可分为三种生态年龄：繁殖前期、繁殖期和繁殖后期(2) 3种主要的年龄结构类型：增长型、稳定型、衰老型(3) 2个与种群年龄结构相关的概念A. 稳定年龄结构：从理论上说，种群在一个恒定的环境里，迁入及迁出保持

8、平衡或者不存在，且当其出生率与死亡率相等时，各年龄级的个体数基本上保持不变。理论上的概念，实际不可能，但在研究方法上很重要。B. 优势年龄组（dominant age class）：个体数目占据优势的年龄组。(4) 影响种群年龄结构的因素A. 种的遗传特性；B. 理化环境条件：与不同年龄个体被捕食程度有关；C. 食物关系；D. 人为因素：过度捕捞。（二）种群的性比1. 定义sex ratio of population：种群中雌雄个体的数量及其相对比率。(1) 性比是种群结构特点和变化的一种反映；(2) 是种群自然调节的一种方式：如不同营养条件对性比的影响；(3) 大多数种群倾向于保持1：1。

9、2. 影响因素(1) 理化环境条件：如环境、营养条件；有的个体性别可在一定环境条件下转换；(2) 食物关系：如捕食者常常选择一定年龄和大小的食物）；(3) 人为因素：捕捞；(4) 饵料丰富度：食物保障变化物质代谢过程改变内分泌作用改变性别形成(如石芝珊瑚)。四 出生率和死亡率（一）出生率与死亡率1. 出生率(natality)(1) 出生率：指任何生物产生新个体的能力。(2) 最大出生率(maximum natality) ：种群处于理想的无任何生态因子限制的条件下，生殖只受生理条件所限，此时的出生率为最大出生率（理论上存在）。(3) 实际出生率(生态出生率, ecological natal

10、ity)：特定环境条件下种群的出生率。(4) 决定出生率的因素：主要为产仔数目和繁殖频率；性成熟年龄；寿命；胚胎期的长短；环境因素：食物、敌害、水温等。2. 死亡率(mortality)(1) 定义：种群内某一时期死亡个体的比率。(2) 最低死亡率(minimum mortality) ：生物在最适环境条件下，种群中的个体都达到生理上衰老而死亡的寿命，称为生理寿命，此时具有最低死亡率；(3) 生态死亡率(ecological mortality,又称实际寿命)：在一定的生态环境条件下种群内个体的平均实际寿命(生态寿命),此时的死亡率为生态死亡率。 (4) 影响生态死亡率的原因：A. 达到生理寿

11、命而衰老死亡；B. 食物不足，饥饿而死；C. 疾病：病源生物(病毒、细菌、原生动物等)的侵染；D. 被捕食：敌害生物、人类捕捞等；E. 自然灾害：如污染(幼体与成体死亡率的差别)；F. 完全偶然死亡。(二) 生命表和存活曲线 （注：只能得到前两列信息（年龄x和存活数目nx），其他自己算内容在课本上）1. 生命表(1) 定义：是按种群生长的时间，或种群的年龄(发育阶段) 程序编制的、系统记述种群的出生率和死亡率的图表模式。A. 是最清楚、最直接地展示种群死亡和存活过程的一览表；B. 是种群生态学研究的一个重要内容，是研究种群数量变动机制和制定数量预测模型的一种重要方法。2. 生命表的分类(1)

12、动态生命表：特定年龄生命表或股群生命表，是通过调查同期出生的生物群体从出生到死亡的命运（存活率）所得数据而编制的。(2) 静态生命表:特定时间生命表，是根据某一特定时间对种群做年龄结构分布的调查资料编制的，也称特定时间生命表。静态生命表一般用于难以获得动态生命表数据的情况下的补充。(3) 动态生命表特点A. 获得数据比较难。B. 适用于世代不重叠生物,可进行关键因子分析。(4) 静态生命表特点适用于世代重叠的生物,在人口调查中也常用。A. 容易看出种群的生存、生殖对策。B. 获得数据和编制均比较容易。C. 无法分析死亡原因或关键因素。D. 不适用于出生或死亡变动很大的种群。3. 生命表建立的一

13、般步骤(静态)(1) 设计、调查根据研究对象的生活史、分布及各类环境因子特点,确定调查取样方案。(2) 根据研究对象和目的确定生命表类型如： 特定时间生命表(适合实验种群的研究)；特定年龄生命表(适合自然种群的研究、记录各发育阶段的死亡原因)。(3) 合理划分时间间隔在了解其生物学的基础上,合理划分时间间隔,可采用年、月、日或小时等。但野外(如对自然种群)要得到有关生物年龄资料较困难. 可通过鉴定它们死亡时的年龄, 作出估计。(4) 制表以及生命表数据分析4. 存活曲线根据生命表可以制作存活曲线，它是以年龄为横坐标，存活率为纵坐标而构成的曲线。A型：凸型的存活曲线。种群在接近于生理寿命之前，只

14、有个别的死亡，即几乎所有的个体都达到生理寿命。B型：呈对角线的存活曲线。各年龄期的死亡率是相等的。C型：凹型的存活曲线。幼体的死亡率很高，以后的死亡率低而稳定。五 种群内禀增长率(一) 定义(1) 当种群处于最适条件下(食物、空间不受限制，理化环境处于最佳状态，没有天敌出现等)，种群的瞬时增长率称为内禀增长率(intrinsic rate of increase)，也称种群的最大增长率(maximum rate of increase)或生物潜能（biotic potential）或生殖潜能（reproductive potential） 。(2) 种群的瞬时增长率(r)是瞬时出生率(b)与瞬

15、时死亡率(d)之差。(3) 与瞬时增长率有关的因素：A. 种群个体随时间推移的存活或死亡数量。B. 特定年龄的出生率(平均每雌体的产雌率)。第二节 种群的数量变动与生态对策一 种群增长的数量模型 研究条件：单种种群中(实验生态条件下)；只考虑个体数的变化，同时假设个体的迁入和迁出数目相当；种群经过一段时间后，数量变化用生物量(B)或个体数量（N）的变化表示。(一) 种群的指数式增长模型(1) 与密度无关的增长模型；(2) 建立在下列假设的基础上：空间、食物等资源是无限的；即理想种群在无限环境下的增长模型；(3) 分两种:离散型(世代不重叠)和连续型(世代重叠)。1. 种群离散增长模型(世代不重

16、叠)(1) 假定某种群中：增长无限；世代不相重叠；没有迁入和迁出； 不具年龄结构。(2)周限(期)增长 (finite rate of increase) ： 每经过一个世代(或一个时间单位)的增长倍数。2. 种群连续增长模型(世代有重叠)在世代重叠的情况下，种群的数量以连续的方式改变。Nt=N0ertr：瞬时增长率，表示物种的潜在增殖能力 （注：积分前为dN/dt=rN，两种形式均可）3. 这种种群增长形式称为几何级数式增长或指数式增长，J型增长模型)自然种群只有在无食物、空间限制、无天敌等情况下才会出现短暂的指数增长；这种条件下种群内每个个体的繁殖速度不变，种群以巨大的速度生长，如水华期、

17、害虫爆发等。4. 瞬时增长率r和周限增长率的关系=err=ln (二) 与密度有关的种群增长模型逻辑斯谛增长(饱和增长)模型1. 模型提出的两点假设：(1) 环境是有限的，即存在环境容纳量(K)环境负载能力(environmental carrying capacity，K)：环境资源可能容纳的最大种群值。(2) 稳定的环境中，种群实际增长率随着种群密度本身的提高而成比例的降低；当种群达到K时(N=K)，种群增长为零，即dN/dt=0,种群保持稳定。(3) 每增加1个个体，就产生1/K的抑制影响，或者说 每个个体利用了1/K的资源，N个个体利用了N/K，则可供种群继续增长的剩余空间只有(1-

18、N/K )。 2. 逻辑斯谛方程(Logistic equation) 微分形式公式(1) 内容（注：只比指数增长模型多了一个（1-N/K）的系数）A. 种群数量N接近环境负荷量K,增长速度减小；B. 当N=K时，增长率为零，种群数量保持稳定。描述的机制：但种群密度上升时，种群能实现的有效增长率逐渐降低，即在种群密度和增长率之间存在负反馈调节机制，是一种十分明显的密度制约作用。举例：笠贝的密度效应，幼体在高密度时增加死亡率，低密度时死亡率降低，原因：食物和空间的限制。(2) 逻辑斯谛方程的重要意义A. 是研究相互作用种群增长模型的基础；B. 是渔业、牧业、林业等领域确定最大持续产量(maxim

19、um sustained yield)的主要模型；C. 模型中两个参数r和K已成为生物进化对策理论中的重要概念。(三)时滞影响的种群动态(1) 种群调节的时滞：负反馈信息的传递和调节机制生效都需要一段时间。时滞在高等动物更为普遍。(2) 在Logistic模型的基础上考虑时滞效应，则种群增长模型变为：T为反应时滞。(3) 种群因时滞效应出现的波动特征与瞬时增长率r及时滞T有关，取决于rT ：r不变， T越长，波动越剧烈。rT由小到大，种群增长出现： a. 单调平滑地趋向稳定点；b. 趋向平衡点的减幅振荡；c. 围绕平衡点的周期性振荡 (超越和超补偿)。二 自然种群的数量变动(一)自然种群的数量

20、变动环境因素和种群适应性相互作用的结果，分3种类型。1. 季节性变化(seasonal variation)种群在一年内的不同季节的数量变化（种群的季节性消长，可预料，如繁殖）。影响因素：环境的季节性变化；生物本身的生活史；种间关系。2. 年际变动(annual variation)种群在不同年份间的数量变化(每隔几年出现一次数量高峰）。影响因素：环境(包括理化因素和食物条件)。3. 种群数量的非周期性变动种群数量的无规律性变动，完全由环境的突然性变动引起；人类活动的影响是另一个主要因素：过渡捕捞可导致增殖能力的破坏；种群的衰退甚至死亡。(二) 自然种群的相对稳定性1. 种群的数量是普遍现象，

21、但也有其稳定的一面：(1) 环境变化剧烈时：种群数量大幅度变化；(2) 环境相对稳定时：种群数量只在一定范围内发生较小的波动，有一定的上、下限，也有可能有个长期的平均水平。2. 可能原因密度制约负反馈调节机制：当种群密度离开平均水平上升或下降时，具有一种使种群重返原来水平的倾向，这种倾向随密度的变化而变化：复杂的种间关系或自我调节。3. 特殊情况：种群数量明显的减少（甚至灭亡）和增加（甚至猖獗）大都与环境的突变或人类的干扰有关。4. 辨正唯物主义观点：运动变化是绝对的，平衡和统一是相对的；种群数量处于永恒的变动中但也有相对的稳定和暂时的平衡。 5. 种群稳定性程度可分为3种：与生态寿命和出生率

22、有关。(1) 种群数量极不稳定：寿命少于一年；(2) 较不稳定：生态寿命较长、出生率较高；(3) 较为稳定：寿命长、出生率低。三 种群的生殖对策(一) r选择和K选择的典型特征1. 生活史(life history)生物生长、繁殖的生活方式称为生活史。生活史是生物在生存斗争中获得的生存对策，其关键组分包括身体大小、生长率、繁殖和寿命 。2. 生态对策(ecological strategy)或称生活史对策(life history tactics)：生物在进化过程中所形成的特有的生活史特征，是生物对不同栖息生境的适应方式，如生殖对策、取食对策、逃避捕食对策、扩散对策等等，是使生物在某环境中的适

23、应性发展到最大限度的对策；Selection pressure resulting from the impact of physical environments and biotic interactions shape patterns of life history so that each species evolves an adaptive combination of the population traits in specified circumstance.生态对策可分为： r (rate of increase)选择(r-selection)和K(saturation

24、density)选择(K selection)3. rK选择理论的发展 生物的繁殖问题是进化生态学的核心问题。Darwin, 1859：繁殖力是维持物种延续的一个重要因子。Wunder, 1934：总结了不同类型生物的繁殖差异，提出不同类群生物繁殖力的演化方向。Lack D, 1954:发现动物繁殖的生态趋势，Lack D 法则。Cody M, 1966, 提出物种在竞争中取胜的最适能量分配（鸟类, partition or allocation of energy）。MacArthur R, 1962, 提出rK选择的自然选择理论，推动了生活史策略研究从定性走向定量分析的新阶段。能量分配原则

25、（The principle of allocation）：Cody（1966）提出任何生物做出的任何一种生活史对策，都意味着能量的合理分配，并通过这种能量使用的协调，来促进自身的有效生存和繁殖。 The ratio of reprodctive energy to maintenance energy varies not only according to the size of organism and life history patterns, but also with population density and carrying capacity. In uncrowded e

26、nvironment, selection pressure favors species with high reproductive potential (high ratio of reproductive to maintain effort, r select).Crowded condition favors organism with lower growth potential but better capabilities for utilizing and competing for scare resources (greater energy investment in

27、 the maintenance and survival of the individual, K select);4. 根据进化环境和生态对策将生物分成：r对策者和K对策者(1) r对策种群(机会主义者，oppotunist)A. 生活在条件严酷和不可预测环境中的种群(不稳定)；B. 其死亡率通常与种群密度无关；C. 种群内个体常把较多的能量用于生殖,而把较少的能量用于生长、代谢和增强自身竞争能力；D. 具有将种群增长最大化的各种生物学特征:高生育率、快速发育、早熟、成年个体小、单次生殖多而小的后代以量取胜。(2) K对策种群(保守主义者，conservatism)A. 生活在条件优越和可

28、预测环境中的种群(稳定)；B. 死亡率通常由种群密度相关因素引起；C. 生物间存在激烈竞争，种群内个体常把更多的能量用于生殖以外的其它各种活动；D. 具有成年个体大、发育慢、迟生殖、产仔少而大，寿命长、存活率高等生物学特征，以高竞争力在高密度条件下得以生存以质取胜。(二)生活史模式的多样化1. 两种极端对策之间是一个连续谱即使同一类生物，其中有的比较趋向于r选择，有的比较趋向K选择：如大部分海洋真骨鱼类是偏向于r选择，很多软骨鱼类（鲨、鳐）趋向于采取K选择。(1) The r- and K-strategist designations can be faulted as an oversim

29、plified classification since many population have variable or intermediate modes.(2) Pianka (1970) finds an “apparent bimodality in relatively r- and K-selected organisms in nature” related to body size and gneration times。例子：Solbrig (1971): r-and K- strategist can be found within the same species:

30、dandelion has several strains or variations that differ in the mix of genotypes controlling allocation of energy. One strain grows primarily in disturbed areas and produces more but smaller weeds that ripen earlier in the season, compared with another strain found in a less disturbed habitat that al

31、locates more energy to leaves and stems and produces fewer seeds that ripen later;The later strain shades out the more fecund variety when the two are grown together in good soil;Thus, strain 1 is a better colonizer of new ground and qualifies as an r-strategist; strain 2 is a better competitor, a K

32、-strategist. 2. 任何生物都处于r-K对策连续系统的某一位置(1) r, K对策者具有不同的生物学特征，其种群增长曲线不同；(2) K对策者种群有一个稳定平衡点（S）和一个灭绝点（X, extinction point）,过高或高低均有向平衡点收敛的趋势；(3) r对策者由于低密度下可以快速增长，所以只有一个平衡点S；(4) 珍稀动物的保护、害虫防除及资源持续利用的理论依据。四 影响种群数量的因素及种群调节(1) 种群调节（ regulation of population ）定义：种群变动过程中趋向恢复到其平均密度的机制；反映了两组相互矛盾的过程(出生和死亡、迁入和迁出)相互作

33、用的综合结果。可分为密度制约和非密度制约，也可以分为内源性和外源性。(2) 种群调节因素A. 所有影响出生率、死亡率、迁移率的所有因素都同时影响种群的数量动态；B. 非密度制约因素和密度制约因素,或可分为外源性和内源性调节因素、非生物环境因素和生物因素等几大类(不同的分类标准)。(一)密度制约和非密度制约因素1. 密度制约因素（density-dependent）(1) 作用强度（大小）随种群密度而变化，当种群到达一定大小时某些与密度有关的因素会发生作用，而且种群受影响部分的比例也与种群大小有关；(2) 主要是环境因素中的生物性因素：即种内关系和种间关系（捕食，竞争，共生）。2. 非密度制约因

34、素（density-independent factor）(1) 这类因素不受种群密度的制约，其作用强度不随种群密度的变化而变动，即作用强度独立于种群密度之外；(2) 主要是一些非生物因素，如环境因素中的理化因素等。(二)种群数量调节的内源性因素和外源性因素1. 行为调节（社会性交互作用调节）温爱德华（Wyune-Edwards）学说 ： 社群等级、领域性等社群行为可以限制种群数量，合理分配食物和栖息地，使种群密度维持稳定。2. 内分泌调节（病理效应调节）克里斯琴（Christian）学说：密度增加压力增大刺激中枢神经内分泌代谢紊乱（生长激素、性激素分泌减少、抗体减少）出生率下降、死亡率提高种

35、群数量减少。3. 遗传调节：奇蒂（Chitty）学说：遗传多型（genetic polymorphism）现象：高密度型，繁殖率低，进攻性强，有外迁倾向-数量下降；低密度型，繁殖率高，进攻性低，有留居倾向(啮齿类动物)。在结构简单，受物理压力或其它不规则或难以预计的外部影响较大的生态系统中，种群数量通常是受物理因素所调节，例如天气、水流、化学限制因子、污染等等。在结构复杂、不受物理胁迫的生态系统中，种群通常受生物因素所调节。所有生态系统，都表现出强烈的倾向，即通过自然选择，种群都向自我调节进化（因为种群数量过剩对任何种群都是不利的），当然，这对于受外因控制的种群是较难达到的。 第三节 种群的衰

36、退与灭绝一 种群的建立和种群的衰退与灭绝(一) 没有一个种群能够永远地存在下去，最终都将走向衰退和灭绝。 (二) 一个种群从原栖息地侵入到新的栖息地之后，经过适应新环境和逐渐扩展，实现种群增长，最后建立新栖息地的种群。随后一般出现三种情况：(1) 较长期维持在一个平衡水平；(2) 不规则或有规律波动；(3) 衰落直至死亡。(三) 当大种群衰落成小种群时，种群的灭绝成为现实问题,种群灭绝的内在机制发挥重要作用。 (1) 生态灭绝（ecological extinct）：一般认为，一个种群的数量减少到对群落其他种群的影响微不足道时，则这个种群就可能处在生态灭绝的状态 。(2) 最小生存种群（min

37、imum viable population, MVP）：种群为免遭灭绝所必须维持的最低个体数量。(3) 对于任何生境中的任何一个物种，无论可预见的统计因素、环境因素、遗传随机性和自然灾害如何影响它，该种的最小生存种群或最小孤立种群能在1000年内有99%的概率保存下来(Shaffer, 1981)-定义的试用性。(4) 对于数量波动程度不同的生物，MVP不同(如脊椎和无脊椎动物)。二 导致种群灭绝的内在机制 重要(一) 遗传变化：遗传变异性的丧失1. 哈-温定律（Hardy-Weinberg law）：在一个很大的种群中，个体的交配是完全随机的，没有优先配对，没有其他因素干扰（如突变、选择、漂移等），则基因频率和基因型频率保持一定，各代不变，就基因而言达到了平衡，基因型比例保持不变 。2. 基因频率和基因型频率的关系：(p+q)2=pp+2pq+qq3. 基因型和表型大种群等位基因的平均数量高，小种群等位基因的变化大，易丧失。Genetic drift: 小种群内等位基因的频率从一个世代到下一个世代会发生较大变化，当等位基因的频率很低时，它在各个世代丧失的可能性非常大。这种因为机遇而逐渐丧失遗传变异性成为遗传漂变4. 影响基因频率变化的因素(1) 基因突变 (genetic mutation) ；(2)