第六章线粒体和叶绿体

1、第六章第六章 线粒体和叶绿体线粒体和叶绿体 第一节第一节 线粒体与氧化磷酸化线粒体与氧化磷酸化 第二节第二节 叶绿体与光合作用叶绿体与光合作用 第三节第三节 线粒体和叶绿体的半自主性及其起源线粒体和叶绿体的半自主性及其起源 第六章线粒体和叶绿体 光合作用和有氧呼吸的能量流动图光合作用和有氧呼吸的能量流动图 第六章线粒体和叶绿体 第一节第一节 线粒体与氧化磷酸化线粒体与氧化磷酸化 一、线粒体的基本形态及动态特征一、线粒体的基本形态及动态特征 二、线粒体的超微结构二、线粒体的超微结构 三、氧化磷酸化三、氧化磷酸化 四、线粒体与疾病四、线粒体与疾病 第六章线粒体和叶绿体 1890年，年，R. Alt

2、aman(德）发现线粒体，命名为德）发现线粒体，命名为bioblast。 1898年，年，Benda将这种颗命名为将这种颗命名为mitochondrion。 1900年，年，L. Michaelis用用Janus Green B 对线粒体进行染色，对线粒体进行染色， 发现线粒体具有发现线粒体具有氧化作用氧化作用。 1904年，年，Meves在在植物细胞植物细胞中发现了线粒体。中发现了线粒体。 至至20世纪世纪50年代，证实年代，证实三羧酸循环，氧化磷酸化和脂肪酸三羧酸循环，氧化磷酸化和脂肪酸 氧化氧化等重要的能量代谢过程均发生在线粒体中。等重要的能量代谢过程均发生在线粒体中。 现在，线粒体的结

3、构和功能的研究已经深入到分子水平。现在，线粒体的结构和功能的研究已经深入到分子水平。 发现历史发现历史 第六章线粒体和叶绿体 一、基本形态与动态特征一、基本形态与动态特征 形状：线粒体一般形状：线粒体一般呈粒状呈粒状或或杆状杆状。 组成：蛋白质和脂类。组成：蛋白质和脂类。 大小：一般直径大小：一般直径0.51m，长，长1.53.0m，在胰脏外分泌细胞，在胰脏外分泌细胞 中可长达中可长达1020m（称巨线粒体）。（称巨线粒体）。 数量及分布：植物细胞少于动物细胞；许多哺乳动物成熟的数量及分布：植物细胞少于动物细胞；许多哺乳动物成熟的 红细胞中无线粒体。通常结合在微管上，分布在细胞功能旺红细胞中无

4、线粒体。通常结合在微管上，分布在细胞功能旺 盛的区域。盛的区域。 Mitochondria 第六章线粒体和叶绿体 Mitochondrial plasticity.Rapid changes of shape are observed when a mitochondrion is visualized in a living cell. 动态特征动态特征 第六章线粒体和叶绿体 Localization of mitochondria near sites of high ATP utilization in cardiac muscle and a sperm tail. 分分 布布 第六章

5、线粒体和叶绿体 洋葱表皮细胞内线粒体在1min时间内相继发生融合与分裂的偶 联图 频繁的融合与分裂可能帮助线粒体共享遗传信息 1.线粒体的融合与分裂线粒体的融合与分裂 线粒体融合与分裂是线粒体形态调控的基本线粒体融合与分裂是线粒体形态调控的基本 方式，也是线粒体数目调控的基础。方式，也是线粒体数目调控的基础。 第六章线粒体和叶绿体 1.线粒体的融合与分裂线粒体的融合与分裂 线粒体融合与分裂是线粒体形态调控的基本线粒体融合与分裂是线粒体形态调控的基本 方式，也是线粒体数目调控的基础。方式，也是线粒体数目调控的基础。 （1）线粒体分裂的作用 线粒体不能自发产生，必须通过自我复制来 “增殖”， 它们

6、必须从母细胞分配到子细胞中 细胞进入有丝分裂中期，线粒体则片段化成颗粒状，进而 分配到子细胞中；有丝分裂完成后，子细胞中的线粒体又 会重新恢复管状的网络结构。 第六章线粒体和叶绿体 （2）线粒体融合的作用 线粒体融合使得有不同mt DNA突变的呼吸缺陷株 能够互补，从而恢复其呼吸功能。 多细胞生物中，线粒体间 mt DNA互补可能使得 病理性线粒体DNA突变的影响降到最小，从而延 长细胞的寿命。 发育过程中起着重要作用。精子发生在线粒体融 合阶段受阻，则会导致雄性不育。 第六章线粒体和叶绿体 线粒体融合与分裂的分子及细胞生物学基础线粒体融合与分裂的分子及细胞生物学基础 1.融合的分子生物学基础

7、融合的分子生物学基础 果蝇调控线粒体融合基因果蝇调控线粒体融合基因Fzo 哺乳动物线粒体融合素哺乳动物线粒体融合素 （mitofusin） 介导线粒体融合基因编码结介导线粒体融合基因编码结 构类似的大分子构类似的大分子GTPase 其名称的由来是在雄性其名称的由来是在雄性fzo突变体内，当缺突变体内，当缺 乏乏fzo基因产物时，精子发生过程中线粒体基因产物时，精子发生过程中线粒体 仍能聚集仍能聚集，却不能融合，成为却不能融合，成为“毛绒绒的洋毛绒绒的洋 葱葱(fuzzy onion)”状结构，这种结构产生的状结构，这种结构产生的 是有缺陷的精子，可导致雄性不育。是有缺陷的精子，可导致雄性不育。

8、 第六章线粒体和叶绿体 线线粒体融合步骤简要归纳如下：粒体融合步骤简要归纳如下： 锚定锚定(docking)： 两个要融合的线粒体由两个要融合的线粒体由“融合装置融合装置”将它们锚定在一起，锚定部位将它们锚定在一起，锚定部位 称之为接触位点称之为接触位点(contact site)。这些紧密结合的位点除了可使。这些紧密结合的位点除了可使蛋蛋 白质白质穿过线粒体膜、使穿过线粒体膜、使磷脂磷脂移动、使能量代谢顺利进行外，在不移动、使能量代谢顺利进行外，在不 同阶段它的同阶段它的蛋白蛋白组成还可能不同。在接触位点上有组成还可能不同。在接触位点上有“融合装置融合装置”的的 成分，当两个彼此互相靠近的线

9、粒体外膜并列在一起时，成分，当两个彼此互相靠近的线粒体外膜并列在一起时，“融合融合 装置装置”被激活，可能被激活，可能“融合装置融合装置”暴露于胞质溶胶的部分行使锚定暴露于胞质溶胶的部分行使锚定 功能。功能。 从电镜观察中，人们早已发现线粒体的外从电镜观察中，人们早已发现线粒体的外 膜和内膜在一些地方紧密并列膜和内膜在一些地方紧密并列 (apposition)，进一步用电子显微断层照，进一步用电子显微断层照 相术看到在这些地方内膜与外膜紧贴在一相术看到在这些地方内膜与外膜紧贴在一 起（但仍能彼此分开），而其它地方的内起（但仍能彼此分开），而其它地方的内 膜则向内折叠形成膜则向内折叠形成“嵴嵴”

10、。 第六章线粒体和叶绿体 Contact Sites of Mitochondria 第六章线粒体和叶绿体 外膜融合。外膜融合。 主要表现为两个线粒体外膜脂质分子的混合，通过主要表现为两个线粒体外膜脂质分子的混合，通过“融合装置融合装置”的介导完的介导完 成该过程。成该过程。 内膜融合。内膜融合。 这是关键性的一步，可能伴随着融合复合物内部分子的重排。当外膜融这是关键性的一步，可能伴随着融合复合物内部分子的重排。当外膜融 合之后，两个线粒体内膜之间的障碍被消除，此时，内膜上并不产生新合之后，两个线粒体内膜之间的障碍被消除，此时，内膜上并不产生新 的的“融合装置融合装置”，也不需要再形成一个新的

11、锚合环使两个内膜并列，而是，也不需要再形成一个新的锚合环使两个内膜并列，而是 由同一个由同一个“融合装置融合装置”通过自身结构的变化将外膜的融合与内膜的融合耦通过自身结构的变化将外膜的融合与内膜的融合耦 联起来，立即启动内膜融合。如果没有这种耦联，内膜联起来，立即启动内膜融合。如果没有这种耦联，内膜脂质脂质的混合会明的混合会明 显缺乏效率。显缺乏效率。 第六章线粒体和叶绿体 基质基质内含物的融合。内含物的融合。 内膜融合后经过融合复合物内部分子的重排，内膜融合后经过融合复合物内部分子的重排，“融合装融合装 置置”恢复常态，内膜与外膜行使正常功能，两个线粒体恢复常态，内膜与外膜行使正常功能，两个

12、线粒体 的基质内含物互相混合。线粒体合二为一，融合过程的基质内含物互相混合。线粒体合二为一，融合过程 完成。完成。 第六章线粒体和叶绿体 线粒体融合是细胞内独特而复杂的过程，需要多种成分的参与和调节。线粒体融合是细胞内独特而复杂的过程，需要多种成分的参与和调节。 Fzo1p、Ugo1p、Mmm1p构成构成“融合装置融合装置”的一部分，它们在线粒体融的一部分，它们在线粒体融 合过程中既互相联系又发挥各自的功能合过程中既互相联系又发挥各自的功能。 Mmm1p介导线粒体形状的维持，为融合提供一个稳定的环境；介导线粒体形状的维持，为融合提供一个稳定的环境； Ugo1p介导融合时的能量传递，可能在外膜融

13、合与内膜融合的耦联中起介导融合时的能量传递，可能在外膜融合与内膜融合的耦联中起 一定作用；一定作用； Fzo1p不仅参与融合线粒体间的锚定、激活不仅参与融合线粒体间的锚定、激活“融合装置融合装置”，而且参与内膜，而且参与内膜 融合，并充当耦联外膜融合与内膜融合的中介。融合，并充当耦联外膜融合与内膜融合的中介。 不过，总的说来，对与线粒体融合有关的不过，总的说来，对与线粒体融合有关的蛋白质蛋白质掌握得还很不全面、对掌握得还很不全面、对 线粒体融合过程（尤其是膜脂与膜线粒体融合过程（尤其是膜脂与膜蛋白蛋白间的相互作用）了解得还很不具间的相互作用）了解得还很不具 体，关于线粒体融合机制仍需做深入细致

14、的研究。体，关于线粒体融合机制仍需做深入细致的研究。 第六章线粒体和叶绿体 分裂的分子生物学基础分裂的分子生物学基础 线粒体分裂依赖特定的基因和蛋白质来调控线粒体分裂依赖特定的基因和蛋白质来调控 线粒体分裂需要发动蛋白线粒体分裂需要发动蛋白 Dynamin类蛋白是一类大分子类蛋白是一类大分子GTPase 第六章线粒体和叶绿体 线粒体融合与分裂的细胞生物学基础线粒体融合与分裂的细胞生物学基础 线粒体分裂环线粒体分裂环（mitochondrial division ring） 分裂的三个阶段：分裂的三个阶段： 早早 期期 中中 期期 后后 期期 第六章线粒体和叶绿体 线粒体（线粒体（mitocho

15、ndrion）是由两层单位膜套叠而成）是由两层单位膜套叠而成 的封闭的囊状结构。的封闭的囊状结构。 包括：外膜（包括：外膜（outer membrane）、内膜（）、内膜（inner membrane）、膜间隙（）、膜间隙（intermembrane）和基质）和基质 （matrix）四个功能区隔）四个功能区隔 。 二、线粒体的超微结构二、线粒体的超微结构 第六章线粒体和叶绿体 孔蛋白孔蛋白 1、外膜：具有孔、外膜：具有孔 蛋白构成的亲水蛋白构成的亲水 通道，允许小分通道，允许小分 子物质自由通过。子物质自由通过。 标志酶为单胺氧标志酶为单胺氧 化酶。化酶。 第六章线粒体和叶绿体 板层状和管状板

16、层状和管状 2、内膜：内膜内陷形成嵴（、内膜：内膜内陷形成嵴（cristae）来扩大内膜表面积。）来扩大内膜表面积。 嵴有两种类型，嵴有两种类型，板层状板层状和和管状管状。心磷脂含量高，通透性很低，。心磷脂含量高，通透性很低， H+和和ATP等不能自由通过，必需有载体蛋白参与。其是等不能自由通过，必需有载体蛋白参与。其是氧化氧化 磷酸化磷酸化的关键场所，标志酶为细胞色素氧化酶。的关键场所，标志酶为细胞色素氧化酶。 第六章线粒体和叶绿体 3、膜间隙：内外膜之间的间隙、膜间隙：内外膜之间的间隙（6-8 nm, 可扩大可扩大)，延伸延伸 到嵴的轴心部。标志酶为腺苷酸激酶（到嵴的轴心部。标志酶为腺苷酸

17、激酶（催化腺苷三磷酸 （ATP）使腺苷酸（AMP）磷酸化而生成腺苷二磷酸 （ADP）反应的酶）。 4、基质：富含可溶性蛋白质的胶状物质。标志酶为苹果、基质：富含可溶性蛋白质的胶状物质。标志酶为苹果 酸脱氢酶（酸脱氢酶（催化L-苹果酸脱氢并与草酰乙酸相互转化的 酶）。 第六章线粒体和叶绿体 部位部位功能功能 外膜外膜磷脂的合成磷脂的合成;脂肪酸链去饱和脂肪酸链去饱和;脂肪酸链延伸脂肪酸链延伸 内膜内膜电子传递，氧化磷酸化，代谢物质运输电子传递，氧化磷酸化，代谢物质运输 膜间隙膜间隙核苷的磷酸化核苷的磷酸化 基质基质 丙酮酸氧化，丙酮酸氧化，TCA循环，脂肪的循环，脂肪的氧化，氧化， DNA复制，

18、复制，RNA合成，蛋白质合成合成，蛋白质合成 线粒体各部分的功能线粒体各部分的功能 功能功能 由于线粒体各部分结构的化学组成和性质的不同，由于线粒体各部分结构的化学组成和性质的不同， 它们的功能各异。它们的功能各异。 第六章线粒体和叶绿体 三、三、氧化磷酸化氧化磷酸化 线粒体的主要功能是氧化磷酸化，合成细胞内线粒体的主要功能是氧化磷酸化，合成细胞内95%的的 ATP，为细胞的生命活动提供能量。，为细胞的生命活动提供能量。 糖、脂肪糖、脂肪 细胞质细胞质 丙酮酸和脂肪酸丙酮酸和脂肪酸 线粒体线粒体 乙酰乙酰coA（经三羧酸循（经三羧酸循 环）环） 氢通过电子传递链到达氧生成水，同时氢通过电子传递

19、链到达氧生成水，同时ADP磷酸化生成磷酸化生成ATP 第六章线粒体和叶绿体 真核细胞中碳水化合物代谢真核细胞中碳水化合物代谢 第六章线粒体和叶绿体 第六章线粒体和叶绿体 线粒体氧化磷酸化进行能量转化的基础：线粒体氧化磷酸化进行能量转化的基础： （1）ATP合酶；合酶； （2）电子传递链；）电子传递链； （3）内膜的理化特性。）内膜的理化特性。 氧化磷酸化：指当电子从氧化磷酸化：指当电子从NADH或或FADH2经呼吸链传递给氧形经呼吸链传递给氧形 成水时，同时伴有成水时，同时伴有ADP磷酸化形成磷酸化形成ATP的过程。的过程。 第六章线粒体和叶绿体 1、电子传递链、电子传递链 概念：有序排列在线

20、粒体的内膜，能可逆的接受和释放电子或概念：有序排列在线粒体的内膜，能可逆的接受和释放电子或 H+的酶体系称为电子传递链或呼吸链。的酶体系称为电子传递链或呼吸链。 呼吸链电子载体主要有：黄素蛋白、细胞色素、铁硫蛋白、呼吸链电子载体主要有：黄素蛋白、细胞色素、铁硫蛋白、 辅酶辅酶Q等。等。 黄素蛋白：含黄素蛋白：含FMN或或FAD的蛋白质，每个的蛋白质，每个FMN或或FAD可接受可接受2 个电子和个电子和2个质子。呼吸链上具有个质子。呼吸链上具有FMN为辅基的为辅基的NADH脱氢酶，脱氢酶， 以以FAD为辅基的琥珀酸脱氢酶。为辅基的琥珀酸脱氢酶。 细胞色素：以细胞色素：以铁卟啉铁卟啉为辅基的色蛋白

21、，通过为辅基的色蛋白，通过Fe3+、Fe2+形式变形式变 化传递电子。呼吸链中有化传递电子。呼吸链中有5类，即细胞色素类，即细胞色素a、a3、b、c、c1， 其中其中aa3含有铜原子。含有铜原子。 第六章线粒体和叶绿体 铜原子：类似于铁硫蛋白的结构，通过铜原子：类似于铁硫蛋白的结构，通过Cu2+、Cu1+的变化传递的变化传递 电子。电子。 铁硫蛋白：在其分子结构中每个铁原子和铁硫蛋白：在其分子结构中每个铁原子和4个硫原子结合，通个硫原子结合，通 过过Fe2+ 、 Fe3+互变进行电子传递，有互变进行电子传递，有2Fe-2S和和4Fe-4S两种类型。两种类型。 辅酶辅酶Q：是脂溶性小分子量的醌类

22、化合物，通过氧化和还原传：是脂溶性小分子量的醌类化合物，通过氧化和还原传 递电子。有递电子。有3种氧化还原形式即氧化型醌种氧化还原形式即氧化型醌Q，QH2和自由基半醌和自由基半醌 （QH）。）。 电子传递链电子传递链 第六章线粒体和叶绿体 2、电子传递链的复合物、电子传递链的复合物 n定义：定义： 分布于线粒体内膜、含有电子传递催化中心的膜蛋白分布于线粒体内膜、含有电子传递催化中心的膜蛋白 复合物。复合物。 n 利用脱氧胆酸（一种离子型去污剂）处理线粒体内膜、分离利用脱氧胆酸（一种离子型去污剂）处理线粒体内膜、分离 出呼吸链的出呼吸链的4种复合物，即复合物种复合物，即复合物、和和，线粒体内膜，

23、线粒体内膜 上的电子传递实际上是由这些膜蛋白复合物分段催化完成的。上的电子传递实际上是由这些膜蛋白复合物分段催化完成的。 n辅酶辅酶Q和细胞色素和细胞色素C不属于任何一种复合物。不属于任何一种复合物。 n辅酶辅酶Q溶于内膜，细胞色素溶于内膜，细胞色素C位于线粒体内膜的位于线粒体内膜的C侧，属于膜侧，属于膜 的外周蛋白。的外周蛋白。 第六章线粒体和叶绿体 线粒体内膜电子传递复合物的排列及电 子和质子传递示意图 第六章线粒体和叶绿体 复合物复合物 NADH脱氢酶，以二聚体形式存在，作用是催化脱氢酶，以二聚体形式存在，作用是催化NHDH的的2电电 子传递至辅酶子传递至辅酶Q，同时将，同时将4个质子由

24、线粒体基质（个质子由线粒体基质（M侧）转至侧）转至 膜间隙（膜间隙（C侧）。侧）。 电子传递的方向为：电子传递的方向为：NADHFMNFe-SQ 复合物复合物 琥珀酸脱氢酶，含有一个琥珀酸脱氢酶，含有一个FAD，2个铁硫蛋白，作用是催化电个铁硫蛋白，作用是催化电 子从琥珀酸转至辅酶子从琥珀酸转至辅酶Q。 电子传递的方向为：琥珀酸电子传递的方向为：琥珀酸FADFe-SQ 第六章线粒体和叶绿体 复合物复合物 细胞色素细胞色素c还原酶，以二聚体形式存在，每个单体包含两个细还原酶，以二聚体形式存在，每个单体包含两个细 胞色素胞色素b、一个细胞色素、一个细胞色素c1和一个铁硫蛋白。催化电子从辅酶和一个铁

25、硫蛋白。催化电子从辅酶 Q传给细胞色素传给细胞色素c，每转移，每转移1对电子，同时将对电子，同时将4个质子由线粒体个质子由线粒体 基质泵至膜间隙。基质泵至膜间隙。 复合物复合物 细胞色素细胞色素c氧化酶，以二聚体形式存在，将细胞色素氧化酶，以二聚体形式存在，将细胞色素c接受的接受的 电子传给氧，每转移电子传给氧，每转移1对电子，在基质侧消耗对电子，在基质侧消耗2个质子，同时个质子，同时 转移转移2个质子至膜间隙。个质子至膜间隙。 第六章线粒体和叶绿体 亚线粒体小泡形成（A）及ATP合酶 的分子结构模型（B） ATP合成酶（合成酶（ATP synthetase）或）或F1 F0-ATP酶，成蘑菇

26、状。分酶，成蘑菇状。分 布于线粒体和叶绿体中，在布于线粒体和叶绿体中，在跨膜质子动力势跨膜质子动力势的推动下，的推动下，ADP磷磷 酸化生成酸化生成ATP，参与氧化磷酸化和光合磷酸化。，参与氧化磷酸化和光合磷酸化。 第六章线粒体和叶绿体 uATP合成酶是一种合成酶是一种可逆可逆 性复合酶，既能利用质子性复合酶，既能利用质子 动力势动力势合成合成ATP, 又能又能水水 解解ATP将质子从基质泵到将质子从基质泵到 膜间隙膜间隙 。 uATP合成酶的分子结构合成酶的分子结构 由突出于膜外的由突出于膜外的F1头部和头部和 嵌入膜中的嵌入膜中的F0基部两部分基部两部分 组成。组成。 3、ATP合成酶的结

27、构合成酶的结构 第六章线粒体和叶绿体 F1头部：为水溶性的蛋白质，从内头部：为水溶性的蛋白质，从内 膜突出于基质，它可以利用质子膜突出于基质，它可以利用质子 动力势合成动力势合成ATP，也可以水解，也可以水解ATP， 转运质子，属于转运质子，属于F型质子泵。型质子泵。 F1是由是由9个亚基组成的个亚基组成的33复合复合 体，具有三个体，具有三个ATP合成的催化位点合成的催化位点 （一个（一个/亚基）。亚基）。和和单位交替排单位交替排 列成桔瓣状结构。列成桔瓣状结构。贯穿贯穿复合体，复合体， 发挥转子的作用来调节三个发挥转子的作用来调节三个 亚基亚基 催化位点的开放和关闭，并与催化位点的开放和关

28、闭，并与F0接接 触，触，帮助帮助与与F0结合。结合。与与F0的两的两 个个b亚基形成固定亚基形成固定复合体的结构复合体的结构 （相当于定子）。（相当于定子）。 ATP合成酶的结构合成酶的结构 第六章线粒体和叶绿体 ATP合成酶的结构合成酶的结构 F0基部：嵌合在内膜上的疏水蛋白复合基部：嵌合在内膜上的疏水蛋白复合 体，形成一个跨膜的质子通道。体，形成一个跨膜的质子通道。 第六章线粒体和叶绿体 ATP合酶的“结合变构”模型（P91) L: 松弛构象 T: 紧密构象 O: 开放构象 第六章线粒体和叶绿体 线粒体产能（ATP）的原理示意图 获得质子驱动 力和高能电子 4、质子驱动力、质子驱动力 线

29、粒体的能量线粒体的能量 转换的实质是转换的实质是H 跨膜电位差和跨膜电位差和 质子在浓度梯质子在浓度梯 度（度（pH）形成）形成 的质子驱动力的质子驱动力 转换成转换成ATP中中 的高能磷酸键。的高能磷酸键。 第六章线粒体和叶绿体 四、线粒体与疾病 线粒体病：由线粒体功能障碍引起的疾病。线粒体病：由线粒体功能障碍引起的疾病。 人类线粒体病：人类线粒体病：100多种。多种。 脑坏死、心肌病、肿瘤、不育和帕金森综合症等。脑坏死、心肌病、肿瘤、不育和帕金森综合症等。 我国的地方性心肌病我国的地方性心肌病-克山病（缺硒引起的）。克山病（缺硒引起的）。 植物线粒体病：植物线粒体病： 水稻等细胞核雄性不育

30、。水稻等细胞核雄性不育。 第六章线粒体和叶绿体 第二节第二节 叶绿体与光合作用叶绿体与光合作用 一、叶绿体的基本形态及动态特征一、叶绿体的基本形态及动态特征 二、叶绿体的超微结构二、叶绿体的超微结构 三、光合作用三、光合作用 第六章线粒体和叶绿体 一、叶绿体的基本形态及动态特征一、叶绿体的基本形态及动态特征 1、基本特征、基本特征 l凸透镜或铁饼状，凸透镜或铁饼状， 直径直径5-10 m，厚，厚2- 4 m； l分布在细胞质膜液分布在细胞质膜液 泡间薄层的细胞质泡间薄层的细胞质 中，平层排列；中，平层排列； l20-200个个/叶肉细叶肉细 胞。胞。 第六章线粒体和叶绿体 光学显微镜及荧光显微

31、镜下观察到 的叶绿体 聚焦细胞 中部（中 凸形） 聚焦细胞 顶部（近 圆形） 荧光显微 观察 第六章线粒体和叶绿体 叶绿体在细胞膜下的分布依光照情况叶绿体在细胞膜下的分布依光照情况 而变化而变化 WT：野生型 Chup1：一种叶绿体 定位异常的突变体 2、动态特征、动态特征 躲避效应躲避效应 集聚效应集聚效应 目前罕见叶绿体分裂与融合的报道。目前罕见叶绿体分裂与融合的报道。 光照较弱时，叶绿体会汇集到细胞顶面，以 最大限度地吸收光能，保证高效率的光合作 用。叶绿体汇集到细胞的受光面，这种行为 称为积聚响应（accumulation response）。 而光照强度很高时，叶绿体移动到细胞侧面，

32、以避免强光 的伤害。叶绿体通过位移避开强光的行为称为躲避响应 （avoidance response） 叶绿体定位借助微丝骨架的作用，在拟南芥叶肉细胞中，微丝结合蛋白叶绿体定位借助微丝骨架的作用，在拟南芥叶肉细胞中，微丝结合蛋白 CHUP1(chloroplast unusual positioning)为叶绿体正常定位所必须。为叶绿体正常定位所必须。 第六章线粒体和叶绿体 叶绿体可以通过其内外膜延伸形成的管状叶绿体可以通过其内外膜延伸形成的管状 凸出（基质小管）实现叶绿体之间的相互凸出（基质小管）实现叶绿体之间的相互 联系。联系。 第六章线粒体和叶绿体 3、叶绿体分化及去分化 原质体原质体

33、叶绿体叶绿体 分化分化去分化去分化 在形态上，叶绿体分化表现为体积的增大、内膜系统的形成和叶绿素的积累。在形态上，叶绿体分化表现为体积的增大、内膜系统的形成和叶绿素的积累。在生化和分子生物学上，体现为叶绿体功能所必需的酶、蛋白质、大分子的合成、在生化和分子生物学上，体现为叶绿体功能所必需的酶、蛋白质、大分子的合成、 运输及定位。运输及定位。 叶绿体是原质体依赖于光的一种分化方式。叶绿体是原质体依赖于光的一种分化方式。 第六章线粒体和叶绿体 叶绿体分化是一个十分复杂的过程，某一叶绿体分化是一个十分复杂的过程，某一 个基因的突变或异常往往会导致叶绿体分个基因的突变或异常往往会导致叶绿体分 化的障碍

34、，机制多种多样，如叶绿体合成化的障碍，机制多种多样，如叶绿体合成 相关基因的突变致白化，其他基因缺陷致相关基因的突变致白化，其他基因缺陷致 白化等。白化等。 白化叶或叶片的白化部分中质体形成白色白化叶或叶片的白化部分中质体形成白色 体。体。 第六章线粒体和叶绿体 第六章线粒体和叶绿体 4、叶绿体的分裂 u质体和叶绿体通过分裂实现增殖； u在分裂中的叶绿体上，可以观察到分裂环； u分裂环的缢缩是叶绿体分裂的细胞动力学基础。 细胞内叶绿体数目的调控主要发生于细胞分化和生长的早期阶段。 分裂环：外环位于叶绿体外 表面，暴露于细胞质；内环 位于叶绿体内膜下面，暴露 于叶绿体基质。 第六章线粒体和叶绿体

35、 1、叶绿体膜：、叶绿体膜：由内膜和外膜组成，膜间为 1020nm的膜间隙。膜的成分是蛋白质和脂质。 2、类囊体：、类囊体：是在叶绿体基质中，由许多单位膜封 闭形成的扁平小囊。 a 结构结构 基粒类囊体：象圆盘一样叠在一起的类囊体。 基质类囊体：贯穿在两个或两个以上基粒之间的 没有发生垛叠的类囊体。 b 化学组成化学组成 类囊体膜的主要成分是蛋白质和脂类（3/2），主 要是不饱含脂肪酸，具有较高的流动性。 3、基质：、基质：是内膜与类囊体间的流动性成分，中间 悬浮着片层系统。 包括：碳同化相关的酶类（RUBP羧化酶）、叶 绿体DNA、蛋白质合成体系、一些颗粒成分等。 二、叶绿体的超微结构二、叶

36、绿体的超微结构 第六章线粒体和叶绿体 三、光合作用三、光合作用 定义：即光能合成作用，是植物、藻类和蓝细菌在可见光的 照射下，经过光反应和碳同化反应，利用光合色素，将二氧 化碳和水转化为有机物，并释放出氧气的生化过程。 （一）原初反应 （二）电子传递和光合磷酸化（定义） （三）光合碳同化 1、卡尔文循环 2、C4途径 3、景天酸代谢 第六章线粒体和叶绿体 第六章线粒体和叶绿体 叶绿体中的光系统及电子传递途径 第六章线粒体和叶绿体 当植物在缺乏当植物在缺乏NADP+时电子在光系统内时电子在光系统内流动，只合成流动，只合成ATP，不不 产生产生NADPH，称为循环式光合磷酸化。称为循环式光合磷酸化

37、。 第六章线粒体和叶绿体 叶绿体类囊体膜中进行的电子传递和H+ 跨膜转移 第六章线粒体和叶绿体 利用光反应产生的利用光反应产生的ATP 和和NADPH，使使CO2还原为糖类还原为糖类 等有机物，即将活跃的化学能最后转换为稳定的化学能，积等有机物，即将活跃的化学能最后转换为稳定的化学能，积 存于有机物中。这一过程不直接需要光存于有机物中。这一过程不直接需要光(在叶绿体基质中进在叶绿体基质中进 行行)。 卡尔文循环（卡尔文循环（Calvin cycleCalvin cycle）（）（C C3 3途径）途径） C4C4途径或途径或 Hatch-SlackHatch-Slack循环循环 景天科酸代谢途

38、径（景天科酸代谢途径（CAMCAM途径）途径） 第六章线粒体和叶绿体 C3途径途径：又称卡尔文又称卡尔文 (Calvin)循环。循环。CO2受体为受体为RuBP，最初产最初产 物为物为3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸(PGA)。 C4途径途径：又称哈奇又称哈奇-斯莱克斯莱克(Hatch-Slack)途径，途径，CO2受体为受体为PEP ，最初产物为草酰乙酸最初产物为草酰乙酸(OAA)。 景天科酸代谢途径（景天科酸代谢途径（CAM途径）：夜间固定途径）：夜间固定CO2产生有机酸，产生有机酸， 白天有机酸脱羧释放白天有机酸脱羧释放CO2，进行进行CO2固定。固定。 第六章线粒体和叶绿体 卡卡 尔尔 文文

39、循循 环环 的的 3 个个 阶阶 段段 每次循环固定一个CO2， 消耗3分子ATP和2分子 NADPH。第六章线粒体和叶绿体 第三节第三节 线粒体和叶绿体的半自主性线粒体和叶绿体的半自主性 及其起源及其起源 一、线粒体和叶绿体的半自主性一、线粒体和叶绿体的半自主性 二、线粒体和叶绿体的起源二、线粒体和叶绿体的起源 第六章线粒体和叶绿体 线粒体和叶绿体的线粒体和叶绿体的DNA 线粒体和叶绿体的蛋白质合成线粒体和叶绿体的蛋白质合成 线粒体和叶绿体蛋白质的运送与组装线粒体和叶绿体蛋白质的运送与组装 如何理解细胞器的半自主性？如何理解细胞器的半自主性？ 一、线粒体和叶绿体的半自主性一、线粒体和叶绿体的

40、半自主性 自身含有遗传表达系统(自主性)；但编码的遗传信息十分有 限，其RNA转录、蛋白质翻译、自身构建和功能发挥等必须依 赖核基因组编码的遗传信息(自主性有限)。 第六章线粒体和叶绿体 1 1、线粒体和叶绿体的、线粒体和叶绿体的DNADNA mtDNA /cpDNA 形状、数量、大小：双链环状， 大小不等。 mtDNA和cpDNA均以半保留方式进行自我复制； mtDNA复制的时间主要在细胞周期的S期及G2期， DNA先复制，随后线粒体分裂。cpDNA复制的时 间在G1期。 第六章线粒体和叶绿体 2 2、线粒体和叶绿体的蛋白质合成、线粒体和叶绿体的蛋白质合成 l 线粒体和叶绿体合成蛋白质的种类

41、十分有限； l 线粒体或叶绿体蛋白质合成体系对核基因组具有依赖性； l 不同来源的线粒体基因，其表达产物既有共性，也存在差 异； l 参加叶绿体组成的蛋白质来源有种情况： 由ctDNA编码，在叶绿体核糖体上合成； 由核DNA编码，在细胞质核糖体上合成； 由核DNA编码，在叶绿体核糖体上合成。 第六章线粒体和叶绿体 3、线粒体、叶绿体基因组与细胞核的关系、线粒体、叶绿体基因组与细胞核的关系 u核质互作核质互作:真核细胞中，细胞核与线粒体之间在遗传信息和基因表达调 控等层次上建立的分子协作机制。 u核质冲突核质冲突：细胞核或线粒体、叶绿体基因单方面发生突变，引起细胞中 的分子协作机制出现严重障碍时，细胞或个体会出现异常表型，其分子机 制统称为核质冲突。如人类线粒体病。 uRNA编辑：线粒体、叶绿体基因表达过程中，一些基因中的个别碱基需 要接受必要的修饰方可翻译出正确的蛋白质，这种修饰在RNA水平进行。 叶绿体基因组中通常有40-50个碱基，线粒体基因组则有400-500个碱基受 到编辑。细胞可能通过这种方式来消除核质冲突。如植物白化病。 第六章线粒体和叶绿体 拟南芥RNA编辑障碍导致的