发育生物学花课件

1、第八章第八章 花花 l 8.1 8.1 花花 l 8.2 8.2 花的径向轴花的径向轴 l 8.3 8.3 金鱼草花的近金鱼草花的近- -远轴远轴 l 花最普遍的形态是花最普遍的形态是辐射对称辐射对称，其他形态是，其他形态是 由辐射对称进化而来的，如左右对称。由辐射对称进化而来的，如左右对称。 l 花包含花包含四轮花器官四轮花器官，外轮是萼片（花萼），外轮是萼片（花萼） ，其次是花瓣（花冠），花冠里面有一轮雄，其次是花瓣（花冠），花冠里面有一轮雄 蕊和一个包含一个或多个心皮（雌蕊）的中蕊和一个包含一个或多个心皮（雌蕊）的中 心轮。心轮。 l 从营养发育向生殖发育的转化牵涉到茎顶从营养发育向生殖

2、发育的转化牵涉到茎顶 端分生组织，或者腋分生组织。端分生组织，或者腋分生组织。 - - 整个分生组织的细胞分裂速率加快，尤其是整个分生组织的细胞分裂速率加快，尤其是 中心区以前分裂较慢的细胞。中心区以前分裂较慢的细胞。 - - 这使得分生组织变得更大，而且经常引起分这使得分生组织变得更大，而且经常引起分 生组织形状的改变，变成高度圆顶形，或者生组织形状的改变，变成高度圆顶形，或者 变得更扁，或者二者都有，先圆后扁或先扁变得更扁，或者二者都有，先圆后扁或先扁 后圆。后圆。 l 一个分生组织可以产生一朵花，称为一个分生组织可以产生一朵花，称为花分花分 生组织（生组织（floral meristem

3、)floral meristem)。它从花器官原基。它从花器官原基 起始，由边缘扩展到内部，最终发育成花器起始，由边缘扩展到内部，最终发育成花器 官。官。 l 一个分生组织可以产生一个花序，称为一个分生组织可以产生一个花序，称为花花 序分生组织序分生组织(inflorescence meristem)(inflorescence meristem)。它产。它产 生的原基会直接发育成花，也就是原基本身生的原基会直接发育成花，也就是原基本身 就是花分生组织。就是花分生组织。 l 8.1 8.1 花的发育花的发育 l 8.2 8.2 花的径向轴花的径向轴 l 8.3 8.3 金鱼草花的近金鱼草花的近

4、- -远轴远轴 l 花的径向轴花的径向轴，即花萼、花瓣、雄蕊和心皮，即花萼、花瓣、雄蕊和心皮 轮的同心模式是如何发育的？轮的同心模式是如何发育的？ l 着重于着重于拟南芥花拟南芥花的发育。拟南芥的花有的发育。拟南芥的花有4 4个个 萼片、萼片、4 4个花瓣、个花瓣、6 6个雄蕊和个雄蕊和2 2个融合的心皮个融合的心皮 。 拟南芥花拟南芥花 l 8.1.1 ABC 8.1.1 ABC 模型模型 l 8.1.2 A,B8.1.2 A,B和和C C活性模式的建立活性模式的建立 1 1、花的同源异型突变体（、花的同源异型突变体（floral homeotic floral homeotic mutan

5、ts)mutants) l 花同源异型突变体：花同源异型突变体：花一个位置上的花器花一个位置上的花器 官为另一个位置上的器官所取代，如花瓣为官为另一个位置上的器官所取代，如花瓣为 雄蕊所取代。雄蕊所取代。 拟拟 南南 芥芥 花花 中中 的的 同同 源源 异异 型型 突突 变变 体体 l 同源异型突变体中，同源异型突变体中，器官的转变影响了相器官的转变影响了相 邻的两轮的花器官邻的两轮的花器官。突变体可分为三类：。突变体可分为三类： - A A类突变体类突变体：1 1、2 2轮花器官受到影响，即心轮花器官受到影响，即心 皮代替了萼片，雄蕊代替了花瓣。皮代替了萼片，雄蕊代替了花瓣。 - B B类突

6、变体类突变体：2 2、3 3轮花器官受到影响，即萼轮花器官受到影响，即萼 片代替了花瓣，心皮代替了雄蕊。片代替了花瓣，心皮代替了雄蕊。 - C C类突变体类突变体：3 3、4 4轮花器官受到影响，即花轮花器官受到影响，即花 瓣代替了雄蕊，第二朵花代替了心皮。瓣代替了雄蕊，第二朵花代替了心皮。 2 2、ABC ABC 模型内容模型内容 l 根据花同源异型突变体定义了根据花同源异型突变体定义了ABCABC基因。基因。 - - A A类基因类基因是萼片和花瓣（是萼片和花瓣（1 1轮和轮和2 2轮）的发育轮）的发育 所必需的。所必需的。 - - B B类基因类基因是花瓣和雄蕊（是花瓣和雄蕊（2 2轮和

7、轮和3 3轮）的发育轮）的发育 所必需的。所必需的。 - - C C类基因类基因是雄蕊和心皮（是雄蕊和心皮（3 3轮和轮和4 4轮）的发育轮）的发育 所必需的。所必需的。 l 萼片萼片只由只由A A类基因的活性来决定；类基因的活性来决定；花瓣花瓣由由A A 类和类和B B类基因的活性联合决定；类基因的活性联合决定；雄蕊雄蕊由由B B类和类和 C C类基因的活性联合决定；类基因的活性联合决定；心皮心皮则只由则只由C C类类 基因来决定。基因来决定。 l 两个假设：两个假设： - 假设假设A A类和类和C C类基因互相抑制对方的活性。类基因互相抑制对方的活性。 - 假设假设C C类基因的功能是确定

8、花发育所需要的。类基因的功能是确定花发育所需要的。 3 3、ABC ABC 模型成功地预测了所有同源异型转模型成功地预测了所有同源异型转 变变 拟南芥花中的同源异型转变（拟南芥花中的同源异型转变（1） 拟南芥花中的同源异型转变（拟南芥花中的同源异型转变（2） 4 4、拟南芥中的、拟南芥中的A A、B B、C C基因基因 l A A类基因类基因: : AP2 AP2 。 l B B类基因类基因: : AP3 AP3 和和PIPI 。 l C C类基因类基因: : AG AG 。 l AP3AP3，PI PI 和和AG AG (B(B、C C类）类）编码编码MADSMADS结构结构 域蛋白转录因子

9、家族的成员。域蛋白转录因子家族的成员。AP2 AP2 （A A类）类） 编码一种没有亲缘关系的转录因子。编码一种没有亲缘关系的转录因子。 l AP3 AP3 和和PI PI （B B类）在花瓣轮和雄蕊轮中转类）在花瓣轮和雄蕊轮中转 录，录，AG AG (C(C类）在雄蕊轮和心皮轮中转录。类）在雄蕊轮和心皮轮中转录。 l AP2 AP2 （A A类）在包括所有花器官轮的整个类）在包括所有花器官轮的整个 植株中都有植株中都有表达表达，这表明，这表明AP2 AP2 的的A A类基因活类基因活 性限制在萼片和花瓣部位必须有其他因子的性限制在萼片和花瓣部位必须有其他因子的 参与。参与。 l A A类、类

10、、B B类和类和C C类基因的转录会持续到整个类基因的转录会持续到整个 花基本成熟。在花器官发育晚期丧失花基本成熟。在花器官发育晚期丧失A A类、类、B B 类或类或C C类基因活性。这表明，类基因活性。这表明，ABCABC表达在整表达在整 个器官发育过程中对于维持器官特性都是必个器官发育过程中对于维持器官特性都是必 需的需的。 5 5、SEP SEP 基因基因 l 拟南芥拟南芥SEP SEP 基因功能丧失会影响花瓣、雄蕊基因功能丧失会影响花瓣、雄蕊 和心皮的发育，形成只包含萼片的嵌套的花。和心皮的发育，形成只包含萼片的嵌套的花。 l SEP SEP 基因是基因是B B、C C类基因活性所必需

11、的，它的类基因活性所必需的，它的 表达主要限制在花内部的三轮中表达主要限制在花内部的三轮中。 l 有三个有三个SEPSEP基因（基因（SEP1SEP1、SEP2SEP2和和SEP3SEP3），它），它 们编码亲缘关系相近的们编码亲缘关系相近的MADSMADS结构域转录因子结构域转录因子 。 6 6、多聚体模型、多聚体模型 l MADSMADS结构域蛋白以多聚体复合体的形式起结构域蛋白以多聚体复合体的形式起 作用作用。 - AP3- AP3、PIPI、AGAG、SEP SEP 都编码都编码MADSMADS转录因子。转录因子。 - AP3 - AP3 和和PI PI 蛋白形成一个异源二聚体，与蛋白

12、形成一个异源二聚体，与SEP3 SEP3 及及AG AG 蛋白相互作用。同样，蛋白相互作用。同样，AG AG 蛋白可与蛋白可与SEP1SEP1 、SEP2 SEP2 和和SEP3 SEP3 蛋白相互作用。蛋白相互作用。 四聚体模型四聚体模型 l 8.1.1 ABC 8.1.1 ABC 模型模型 l 8.1.28.1.2 A,BA,B和和C C活性模式的建立活性模式的建立 B类基因表达模式的建立类基因表达模式的建立 1 1、建立、建立B B类基因活性的模式类基因活性的模式 （1 1）B B类基因转录的起始类基因转录的起始 1 1）部分是通过）部分是通过花分生组织特性的基因花分生组织特性的基因来建

13、立的。来建立的。 l 从营养性发育向开花状态转变的核心是在花分从营养性发育向开花状态转变的核心是在花分 生组织形成处生组织形成处LFY LFY 基因表达的增加，以及随后在发基因表达的增加，以及随后在发 育中的花分生组织中育中的花分生组织中AP1 AP1 的转录。的转录。 l 在在lfy,ap1lfy,ap1突变体的花中突变体的花中AP3AP3、P1 P1 的转录大的转录大 大减少，这表明大减少，这表明LFY LFY 和和AP1 AP1 在花中是在花中是AP3AP3、P1 P1 转录所必需的转录所必需的。 l 所有这些基因都所有这些基因都编码编码转录因子。转录因子。 l LFY LFY 和和AP

14、1 AP1 只在花发育的早期阶段表达。只在花发育的早期阶段表达。 l LFY LFY 均一地在花分生组织中均一地在花分生组织中表达。表达。 l AP1 AP1 最初在整个花分生组织中都有表达，但最初在整个花分生组织中都有表达，但 后来局限在第后来局限在第1 1、2 2轮中。轮中。 B类基因表达模式的建立类基因表达模式的建立 2 2）UFO UFO 基因基因 l ufo ufo 突变体通常缺失花瓣和雄蕊，这说明突变体通常缺失花瓣和雄蕊，这说明 UFO UFO 是是B B类基因转录所必需的。类基因转录所必需的。 l UFO UFO 的的表达表达局限在第局限在第2 2和第和第3 3轮中。轮中。AF3

15、 AF3 转录转录 的区域性模式似乎是由的区域性模式似乎是由UFO UFO 基因决定的。基因决定的。 lUFO UFO 编码编码一种与蛋白降解调控相关的蛋白，一种与蛋白降解调控相关的蛋白， 有一种可能是有一种可能是UFO UFO 的表达破坏了那些对的表达破坏了那些对AP3 AP3 转转 录负调控的蛋白。录负调控的蛋白。 （2 2）B B类基因转录的维持类基因转录的维持 B类基因表达模式的建立类基因表达模式的建立 l 建立建立PI PI 和和AP3 AP3 表达的表达的LFYLFY、AP1 AP1 和和 UFO UFO 等只在花等只在花 发育的早期阶段表达，因此，发育的早期阶段表达，因此，B B

16、类基因转录的维持类基因转录的维持 还需要其他机制？还需要其他机制？ l PI PI 最初在花分生组织的第最初在花分生组织的第2 2，3 3和和4 4轮中都有转录轮中都有转录 ，到后来才局限在第，到后来才局限在第2 2和和3 3轮中。第轮中。第4 4轮中轮中PIPI沉默的沉默的 机制？机制？ l AP3 AP3 和和PI PI 蛋白相互结合形成一个异源二聚体，蛋白相互结合形成一个异源二聚体， 这个这个异源二聚体是维持异源二聚体是维持B B类基因转录所必需的类基因转录所必需的。 l 因为因为AP3 AP3 不在第不在第4 4轮中表达，所以，在这个位轮中表达，所以，在这个位 置没有置没有AP3-PI

17、 AP3-PI 异源二聚体，异源二聚体，PI PI 在第在第4 4轮内的初始轮内的初始 转录就不能维持转录就不能维持。 l AP3 AP3 不在第不在第4 4轮中表达的维持需要轮中表达的维持需要SUP SUP 基因。基因。 - sup - sup 突变体突变体的花分生组织中，的花分生组织中，AP3 AP3 最初在第最初在第2 2和和 3 3轮内表达，但是后来轮内表达，但是后来AP3 AP3 的表达扩展至第的表达扩展至第4 4轮。轮。 - SUP - SUP 编码编码一个推测的转录因子，在第一个推测的转录因子，在第3 3轮细胞紧轮细胞紧 邻第邻第4 4轮边界的窄带中轮边界的窄带中表达表达。 -

18、SUP - SUP 可能以非细胞自主性的方式来抑制第可能以非细胞自主性的方式来抑制第4 4轮细轮细 胞中胞中AP3 AP3 的表达的表达。 B类基因表达模式的建立类基因表达模式的建立 l(a)(a)LFY/AP1LFY/AP1和和UFOUFO促进了花分生组织中促进了花分生组织中B B类基类基 因因AP3AP3和和PIPI的转录。的转录。AP3AP3在第在第2 2和第和第3 3轮中表达轮中表达 ，反映了，反映了UFOUFO的表达区域。还不清楚为何的表达区域。还不清楚为何PIPI最最 初在第初在第2 2、3 3和和4 4轮中都有表达。轮中都有表达。 l(b)(b)在分生组织后面的发育中，在分生组织

19、后面的发育中，AP3AP3和和PIPI的表的表 达通过达通过AP3-PIAP3-PI异源二聚体的作用得以维持。因异源二聚体的作用得以维持。因 为在第为在第4 4轮中没有异源二聚体，轮中没有异源二聚体，PIPI的表达在第的表达在第4 4 轮中中止。轮中中止。SUPSUP是阻止是阻止AP3AP3扩散至第扩散至第4 4轮中表达轮中表达 所必需的。所必需的。 2 2、建立、建立A A类和类和C C类基因活性的模式类基因活性的模式 l ABCABC模型的核心是模型的核心是A A类和类和C C类基因功能之间的互类基因功能之间的互 相抑制，这点也暗示出相抑制，这点也暗示出A A类和类和C C类基因参与彼此活

20、类基因参与彼此活 性模式的建立。性模式的建立。 A类和类和C类基因表达模式的建立类基因表达模式的建立 （1 1）C C类基因活性模式的建立类基因活性模式的建立 l 多数调控多数调控AG AG 表达的因子（表达的因子（LFYLFY、AP2AP2和和LUG LUG ) )都是都是 均匀地分布在整个花中。均匀地分布在整个花中。 - - lfylfy突变体的花中突变体的花中AGAG转录延迟，表明转录延迟，表明LFY LFY 促进了促进了AG AG 的表达。的表达。 - - 在在ap2ap2、lug lug 突变体中，突变体中，AGAG在整个花中都有转录在整个花中都有转录 ，表明，表明AP2AP2、LU

21、G LUG 抑制了抑制了AGAG在第在第1 1和和2 2轮中的表达轮中的表达 。 - - LUG LUG 编码一种推测的转录共抑制子，该蛋白可通编码一种推测的转录共抑制子，该蛋白可通 过与转录因子相互作用来抑制转录。过与转录因子相互作用来抑制转录。 l LFYLFY、AP2 AP2 和和LUG LUG 在整个花中都有表达。因此，在整个花中都有表达。因此， 将将AG AG 基因的表达限制在第基因的表达限制在第3 3和和4 4轮中必须依靠其他轮中必须依靠其他 的沿花径向轴不对称分布的因子的沿花径向轴不对称分布的因子? ? l 与在茎顶端分生组织中一样，与在茎顶端分生组织中一样，WUS WUS 在花

22、分生组在花分生组 织的中心表达织的中心表达，而且，而且WUS WUS 是维持分生组织活性所是维持分生组织活性所 必需的。必需的。 l WUS WUS 编码一种同源异型结构域转录因子编码一种同源异型结构域转录因子，它，它 能结合到能结合到AG AG 基因第二个内含子中的调控序列基因第二个内含子中的调控序列 上。上。 l LFY LFY 转录因子也能结合到转录因子也能结合到AG AG 基因的这个区域基因的这个区域 上，然后上，然后WUS WUS 和和LFY LFY 共同激活共同激活AG AG 基因在花的中基因在花的中 心表达。心表达。 （2 2）A A类基因活性模式的建立类基因活性模式的建立 l AP2AP2在所有四轮花器官中都有表达，因此将在所有四轮花器官中都有表达，因此将 AP2AP2限制在第限制在第1 1和和2 2轮中需要其他因子。轮中需要其他因子。 l 有一个候选基因就是花分生组织特性决定基因有一个候选基因就是花分生组织特性决定基因 AP1AP1，AP1AP1最初在整个花分生组织中都有表达，最初在整个花分生组织中都有表达， 但是后来局限