第二十五章戊糖磷酸途径和糖的其他代谢途径

1、欧阳红生 动物生物技术系 吉林大学畜牧兽医学院 email: telchapter 25 pentose phosphate pathway,copyright 2005 by ouyang hongsheng. all rights reserved.,第二十五章 戊糖磷酸途径和糖的其他代谢途径,主要内容：戊糖磷酸途径及其生物学意义；葡糖异生作用；葡萄糖出入动物细胞的特殊运载机构；乙醛酸途径；寡糖类的生物合成和分解,一、戊糖磷酸途径,戊糖磷酸途径(pentose phosphate pathway)又称戊糖支路(pentose shunt)、己糖单磷酸途径(hex

2、ose monophosphate pathway)、磷酸葡糖酸氧化途径(phosphogluconate oxidative pathway)及戊糖磷酸循环(pentose phosphate cycle)等,一、戊糖磷酸途径,(一)戊糖磷酸途径的发现 戊糖磷酸途径的发现是从研究糖酵解过程的观察中开始 . 向糖酵解研究中的组织匀浆中添加碘乙酸等抑制剂，葡萄糖的利用仍在继续 1931年 otto warburg等发现葡萄糖-6-磷酸脱氢酶和6-磷酸葡糖酸脱氢酶 1953年dickens f. 发表相关论文,戊糖磷酸途径的概况：从6分子g-6-p开始循环一圈变成5分子g-6-p，净结果是1分子g

3、-6-p彻底氧化成co2和h2o，另外在这个过程中产生了大量的nadph。,戊糖磷酸途径可分为三个阶段： 第一阶段是氧化阶段。 第二，第三阶段是非氧化阶段。,(二)戊糖磷酸途径的主要反应,第一阶段： g-6-pru-5-p，包括反应1，2，3 总结第一阶段： 脱氢，水解，脱氢脱羧（氧化脱羧），产生了nadph（2分子nadph/1分子g-6-p）。,葡萄糖-6-磷酸脱氢酶,内脂酶,6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶,第二阶段： 戊糖磷酸的异构 包括反应4，4,核酮糖-5-磷酸异构酶(ribulose-5-phosphate isomerase),2 xu-5-p 3 ru-5-p 1 r-5-p,第三阶段

4、： 分子重组产生3c、4c、5c、6c、7c糖的 磷酸酯，包括反应5，6，7，8。 有2个特殊的酶催化,2 xu-5-p 3 ru-5-p 2 f-6-p 1 g-3-p 1 r-5-p,戊糖磷酸途径的总反应式： 6 g-6-p+12nadp+7h2o5g-6-p+6co2+12nadph +12h+h3po4 净结果是1分子g-6-p彻底降解放出6co2， 同时还原12分子nadp成12分子nadph。,(三)戊糖磷酸途径反应速度的调控,戊糖磷酸途径的调节点主要是g-6-p脱氢酶，这是一个不可逆反应，是戊糖磷酸途径中的限速一步。 nadph是g-6-p脱氢酶的竞争性抑制剂，当nadph/na

5、dp+的比值大于10时，其抑制作用可达90%。,(四)戊糖磷酸途径的生物学意义 （1）供能。 （2）产生大量的nadph，可供给组织中合成代谢的 需要 。 （3）产生的r-5-p是核酸生物合成的必需原料,也是细胞内不同结构糖分子的重要来源，并为各种单糖的相互转变提供条件。 （4）戊糖磷酸途径是戊糖代谢的重要途径 。 （5）戊糖磷酸途径与糖酵解和光合作用有密切关 系 。 （6）co2的重要来源之一。,二、糖的异生,人每天消耗16020g葡萄糖,75%由大脑消耗 糖的异生是指从非糖物质合成葡萄糖的过程。 动物体内糖异生主要发生于肝(90%)和肾(10%)内。 糖异生的途径基本上是糖酵解的逆转，糖酵

6、解 中有三步反应是不可逆的。,前面二个反应的逆反应可由相应的酯酶催化,f-1,6-bip+h2o,g-6-p+h2o,由pypep需二个酶的催化,the pyruvate carboxylase reaction,the pep carboxykinase reaction,comparison of glycolysis and gluconeogenesis pathways,糖酵解和糖异生的调节,糖酵解和糖异生的调节,乳酸的再利用和可立氏循环(cori cycle）,三、葡萄糖出入动物细胞的特殊运载机构,葡萄糖出入细胞质膜，并不是简单的扩散作用，而是靠葡萄糖的特殊运送机构，称为葡萄糖运载

7、蛋白。 红细胞的跨膜运载蛋白往复进行着两种形的构象变化。 葡萄糖运载蛋白有许多种，在结构和功能上属于一个家族。已发现的葡萄糖运载蛋白命名为glut1、glut2、glut3、glut4、glut5及glut7。这类蛋白质由一条约为500个氨基酸残基的多肽链构成。它们的共同结构是有12个跨膜片段。,四、乙醛酸循环,乙醛酸途径(glyoxylate pathway)又称乙醛酸循环(glyoxylate cylcle),因最终产生乙醛酸而得名。 这一途径在动物体内并不存在，只存在于植物和微生物中。 催化乙醛酸途径的酶既存在于线粒体，也存在于一种为植物膜所特有的亚细胞结构，称为乙醛酸循环体glyoxy

8、some或glyoxisome。 乙醛酸循环体中有两种特有酶，异柠檬酸裂合酶(isocitrate lyase）和苹果酸合酶(malate synthase）,乙醛酸循环的总反应： 2乙酰-coa+nad+2h2o琥珀酸+2coa+nadh+h+ 或2乙酰-coa+2nad+fad草酰乙酸 +2coa +2nadh+fadh2+2h+,乙醛酸循环的生理意义：,（1）乙醛酸循环提高了生物体利用乙酰coa的能力， 只要极少量的草酰乙酸作引物，乙酰coa就可以 无限制地转变为四碳二羧酸和六碳三羧酸，因此 某些微生物能以乙酸等二碳化合物作唯一的碳源 和能源。 （2）乙醛酸循环开辟了一条从脂肪转变成糖的

9、途径。,五、寡糖类的生物合成和分解,(一)概论 寡糖的最常见的成分 甘露糖(mannose）、n-乙酰葡糖胺(n-acetyl glucosamine）、n-乙酰胞壁酸(n-acetyl muramic acid)、葡萄糖、岩藻糖(fucose）、半乳糖(galactose）、n-乙酰神经氨酸(n-acetyl neuraminic acid）又名唾液酸(sialic acid)及n-乙酰半乳糖胺(n-acetyl galactosamine）等。 单糖的活化形式ndp-糖,五、寡糖类的生物合成和分解,(二)乳糖的生物合成和分解 1.乳糖的生物合成,乳糖的生物合成,乳糖的生物合成,五、寡糖类的

10、生物合成和分解,(二)乳糖的生物合成和分解 1.乳糖的生物合成 2.乳糖的分解代谢 3.乳糖不耐症 乳糖的分解由乳糖酶或-半乳糖酶(微生物)催化,不少成人的乳糖酶活力下降,出现乳糖不耐症。 细菌的-半乳糖酶为诱导酶，天然诱导物为1,6-别乳糖，常用的人工诱导物为iptg(异丙基硫代半乳糖苷)。,五、寡糖类的生物合成和分解,(三)糖蛋白的生物合成 1.糖蛋白糖链生物合成的特点 2.糖蛋白寡糖部分与多肽链相连接的类型 (1)n-连接型寡糖的要点 (2)o-连接型寡糖的要点 (3)酰胺键型连接的要点 3.糖蛋白中寡糖链的生物合成不耐症,(三) 糖蛋白的生物合成,1.糖蛋白糖链生物合成的特点 糖基的供体是单糖的核苷二磷酸；在长醇焦磷酸上合成核心寡糖链，整体转移到肽链上，在进行进一步加工。,2.寡糖与多肽链连接的类型,n-连接寡糖链在高尔基体经过