植物生理学：第四章 植物的呼吸作用1

1、第四章 植物的呼吸作用,第四章 植物的呼吸作用,植物的呼吸作用和光呼吸的差异？ 植物呼吸作用有几种类型？ 在农作物栽培和蔬菜运输存储中如何合理利用呼吸作用,问 题,1 呼吸作用的概念及其生理意义,呼吸作用(respiration)是氧化有机物并释放能量的异化作用,有氧呼吸和无氧呼吸,有氧呼吸：指生活细胞利用分子氧将体内的某些有机物质彻底氧化分解, 形成CO2和H2O,同时释放能量的过程。 无氧呼吸：一般指生活细胞在无氧条件下利用有机物分子内部的氧,把某些有机物分解成为不彻底的氧化产物,同时释放能量的过程,呼吸作用的多条途径,呼吸作用的生理意义,2 呼吸代谢的生化途径,2.1糖酵解 糖酵解（EM

2、P途径）是指在细胞质内所发生的、将葡萄糖降解为丙酮酸并释放能量的过程,糖酵解的化学历程,糖酵解途径分三个阶段： (1)已糖的活化 (2)已糖的裂解 (3)丙糖的氧化,已糖的活化,已糖的裂解,丙糖的氧化,糖酵解的生理意义 (1)糖酵解普遍存在于生物体中, 是有氧呼吸和无氧呼吸的共同途径。 (2)糖酵解过程中产生的一系列中间产物,在不同外界条件和生理状态下,可以通过各种代谢途径,产生不同的生理反应,在植物体内呼吸代谢和有机物质转化中起着枢纽作用,3)通过糖酵解,生物体可获得生命活动所需的部分能量。对于厌氧生物来说,糖酵解是糖分解和获取能量的主要方式。 (4)糖酵解途径中,除了己糖激酶、果糖磷酸激酶

3、、 丙酮酸激酶所催化的反应以外,其余反应均可逆转,这就为糖异生作用提供了基本途径,2.2发酵作用 酒精发酵 在无氧条件下，丙酮酸脱羧生成CO2和乙醛，乙醛再被还原为乙醇的过程。 乳酸发酵 在无氧条件下，丙酮酸被NADH + H+直接还原为乳酸的过程,3.3 三羧酸循环 三羧酸循环（tricarboxylic acid cycle）指丙酮酸在有氧条件下，通过一个包括三羧酸和二羧酸的循环而逐步氧化分解生成CO2的过程。又称为柠檬酸环或Krebs环，简称TCA循环,三、三羧酸循环 2.三羧酸循环的化学历程 全程反应共9步。 总反应式为,三羧酸循环的生理意义 （1）TCA 循环是生物体利用糖或其他物质

4、氧化获得能量的主要途径。 （2）从物质代谢来看,TCA循环中有许多重要中间产物与体内其他代谢过程密切相连, 相互转变。 TCA循环是糖类、脂肪、蛋白质及次生物质代谢和转化的枢纽,2.4戊糖磷酸途径 戊糖磷酸途径(pentose phosphate pathway）：是指在细胞质内进行的一种将葡萄糖直接氧化降解的酶促反应过程。或称为已糖磷酸支路(hexose monophosphate pathway)。简称PPP或HMP。也称为葡萄糖直接氧化途径,四、戊糖磷酸途径 2.磷酸戊糖途径的化学历程 脱氢反应 (1)葡萄糖氧化脱羧阶段 水解反应 脱氢脱羧反应 (2)非氧化分子的重组阶段 磷酸戊糖途径的

5、总反应式为,4)该途径非氧化分子重排阶段形成的丙糖、 丁糖、 戊糖、 已糖和庚糖的磷酸酯及酶类与光合作用卡尔文循环中间产物和酶相同,因而戊糖磷酸途径和光合作用可以联系起来,相互沟通。 (5)该途径在许多植物中普遍存在,特别是在植物感病和受伤、干旱时,该途径可占全部呼吸50%以上,4)该途径非氧化分子重排阶段形成的丙糖、 丁糖、 戊糖、 已糖和庚糖的磷酸酯及酶类与光合作用卡尔文循环中间产物和酶相同,因而戊糖磷酸途径和光合作用可以联系起来,相互沟通。 (5)该途径在许多植物中普遍存在,特别是在植物感病和受伤、干旱时,该途径可占全部呼吸50%以上,戊糖磷酸途径的生理意义 (1)是葡萄糖直接氧化过程,

6、 有较高的能量转化效率。 (2)途径中生成的大量NADPH可做为主要供氢体,在脂肪酸、固醇等的生物合成、氨的同化中起重要作用。 (3)该途径中一些中间产物是许多重要有机物质生物合成的原料,4)该途径非氧化分子重排阶段形成的丙糖、 丁糖、 戊糖、 已糖和庚糖的磷酸酯及酶类与光合作用卡尔文循环中间产物和酶相同,因而戊糖磷酸途径和光合作用可以联系起来,相互沟通。 (5)该途径在许多植物中普遍存在,特别是在植物感病和受伤、干旱时,该途径可占全部呼吸50%以上,3 电子传递与氧化磷酸化,3.1呼吸链的概念 呼吸链(respiratory chain),是指按一定顺序排列相互衔接的传递氢或电子到分子氧的一

7、系列传递体的总轨道,3.2 呼吸链的组成,呼吸链中五种酶复合体 (1)复合体(NADH脱氢酶) (2)复合体(琥珀酸脱氢酶) (3)复合体(细胞色素bc1复合体) (4)复合体(细胞色素氧化酶) (5)复合体(ATP合成酶,3.3 氧化磷酸化 磷酸化的概念 生物氧化过程中释放的自由能,促使ADP形成ATP,称为磷酸化作用,磷酸化的类型,1)底物水平磷酸化指底物脱氢(或脱水),其分子内部所含能量的重新分布或集中,即可生成某些高能中间代谢物,再通过酶促磷酸基团转移反应直接偶联ATP的生成。 (2)电子传递体系磷酸化(氧化磷酸化)是指电子从NADH或FADH2脱下,经电子传递链传递给分子氧生成水，并

8、偶联ADP和Pi生成ATP的过程,氧化磷酸化的机理 化学渗透假说(P. Mitchell 1961年)要点: (1)呼吸传递体不对称地分布在线粒体内膜上。 (2)呼吸链的复合体中递氢体有质子泵作用,它可以将H+从线粒体内膜的内侧泵至外侧, 在内膜两侧建立起质子浓度梯度和电位梯度。 (3)由质子动力势梯度推动ADP和Pi合成ATP,氧化磷酸化的解偶联剂和抑制剂 (1)解偶联剂(uncoupler)指能对呼吸链产生氧化磷酸化解偶联作用的化学试剂。如2，4-二硝基苯酚(DNP)。 (2)抑制剂（depressant)不仅抑制ATP的形成，还同时抑制氧的消耗。如寡霉素,末端氧化酶：能将底物所脱下的氢中

9、的电子最后传给O2，并形成H2O或H2O2的酶类。 交替氧化酶：线粒体中还存在一种对氰化物不敏感的氧化酶，可将电子传递给O2，称为交替氧化酶，又称抗氰氧化酶。 细胞色素氧化酶和交替氧化酶都属于线粒体内末端氧化酶,其它都属于线粒体外末端氧化酶,3.3末端氧化酶类,末端氧化酶的多样性,2.抗氰呼吸途径（交替途径） 3.酚氧化酶 酚醌 4. 抗坏血酸氧化酶 抗坏血酸脱氢抗坏血酸,3.4 呼吸作用中能量代谢 植物呼吸作用是通过酶促反应把贮存在化合物中的化学能释放出来,一部分转变为热能散失,一部分以ATP形式贮存。 1mol葡萄糖 36mol ATP （1mol葡萄糖完全氧化时产生的自由能为2870kJ

10、, 1molATP水解末端高能磷酸键可释能量31.8kJ，36mol的ATP共释放1144.8kJ。） 1mol葡萄糖呼吸能量利用率为: 能量利用率(%)=1144.82870100=39.8,EMP-TCA-呼吸链彻底氧化,ADP和NADP+在光合和呼吸中可共用. 光合C3途径与呼吸PPP途径基本上正反反应，中间产物可交替使用. 光合释放O2 呼吸， 呼吸释放CO2 光合,4 影响呼吸作用的因素,4.1、呼吸作用的指标 呼吸速率 又称呼吸强度, 指单位时间内单位重量的植物材料释放的CO2的量或吸收O2的量. 呼吸商 又称呼吸系数, 指植物组织在一定时间内,释放CO2的量与吸收O2的量的比值,

11、呼吸底物是糖类（如葡萄糖）而又完全氧化时，呼吸商是 / 如果呼吸底物是一个富含氢的物质，如脂肪或蛋白质，呼吸商小于 (棕榈酸）,如果呼吸底物是一个富含氧的物质，如有机酸，呼吸商大于 (苹果酸）,4.2内部因素对呼吸速率的影响 不同植物种类、代谢类型、生育特性、生理状况，呼吸速率有所不同。 同一植物的不同器官或组织的呼吸速率也有很大的差异,4.3外部因素对呼吸作用的影响,温度：通过对呼吸酶活性的影响而改变呼吸速率。温度对呼吸作用的影响有三基点: 最低、最适、最高。 氧气：氧是植物有氧呼吸的必要条件。无氧呼吸熄灭点指使无氧呼吸停止时的环境氧气浓度(10%左右),二氧化碳：二氧化碳是呼吸作用终产物之

12、一,当环境二氧化碳浓度增高时，呼吸速率下降。 水分:水分是植物呼吸作用的必备条件,在一定范围内，呼吸速率随组织含水量的增加而升高。 机械损伤会显著加快植物的呼吸速率，产生“伤呼吸,5 植物呼吸作用与生产实践,5.1 与作物栽培 播前浸种，提高种子的呼吸，以便促进种子萌发。 田间中耕松土和低洼地块开沟排水等，有效地抑制无氧呼吸。 在人工气候室栽培作物，降低夜温以减少呼吸消耗，利于干物质积累,5.2 种子的安全贮藏与呼吸作用,油料种子: 68 淀粉种子: 1012,呼吸极微弱，可以安全贮藏，称为安全含水量,呼吸作用显著增强,910,1315,粮食贮藏: 控制进仓种子的含水量，不得超过 安全含水量 注意库房的通风 ，增高CO2含量 ,降低O2含量 充N 贮藏,5.3 果实、块根、块茎的呼吸作用与贮藏,果实,呼吸跃变: 当果实成熟到一定时期，其呼吸速率突然增高，最后又突然下降，这种现象称为呼吸跃变,跃变型果实：苹果、梨、香蕉、番茄等 非跃变型果实：