第二章土壤肥力与养分供应的基本理论罗益

1、第二章 土壤肥力的基本理论第一节 土壤肥力因素水肥气热被称为土壤的四大因素，各个因素的水平以及相互组合，协调是土壤肥力高低的关键。（一） 土壤水分土壤水分是土壤的重要组成成分，是土壤肥力的重要因素，是植物生长的基本条件，是农业增产增收的重要措施之一。一、 土壤水分类型1、 吸湿水：干土粒从土壤空气中吸收的气态水。（1） 受力：土粒表面分子引力作用；远大于植物根系吸水力。（2） 具有固态水的性质：不能移动，无溶解力，植物不能吸收，无效水。（3） 影响吸湿水大小因素：土壤质地，有机质 含量，空气相对湿度。（4） 吸湿系数：又称最大吸湿量。是土壤吸湿水达到最大值时的土壤含水量。2、 膜状水：在土壤吸

2、湿水外围，靠土粒剩余分子引力吸附的液态水膜。（1） 受力：土粒表面剩余分子引力，比吸湿水受力小。（2） 具有液态水的性质，但移动缓慢，溶解力较弱，植物能吸收其中一部分，弱有效水。（3） 萎蔫系数：植物因无法吸收水分而发生永久萎蔫时的土壤含水量。是土壤有效水的下限。3、 毛管水：依靠毛管力保持在毛管孔隙中的液态水。（1） 受力：毛管力，比植物根吸力小。（2） 具有自由水的性质：可以上下左右移动，移动速度快，溶解力强，数量多，植物吸收利用的主要形态。毛管水的两种类型：A 毛管悬着水：降水或灌溉后，靠毛管力保持在土壤上层毛管中的水分。B 毛管上升水 ：地下水位较高（地势低洼处）的土壤，地下水借毛管力

3、作用上升保持在毛管孔隙中的水分。田间持水量：毛管悬着水达到最大数量时（即所有毛管孔隙都充满水时）的土壤含水量。是有效水的上限，也是灌溉水量的上限。其大小受土壤质地，有机质含量，结构，松紧状况影响。一般地下水位在1.52.5cm，毛管上升水可达到根系活动层，它是作物所需水分的重要来源。4、重力水： 土壤水分超过田间持水量后，受重力作用沿大孔隙向下渗漏的水分。土壤经大水漫灌或大雨后，会暂时出现这种水分，重力水也是地下水的重要来源。最大蓄水量和饱和含水量是指土壤全部孔隙都充满水时土壤含水量。 二、土壤水分有效性 土壤水分有效性是指指能否被植物吸收利用及其利用的难易程度。能被吸收利用的水分称有效水；不

4、能被吸收利用的水分称无效水。暂时存放在通气孔隙中的水称为多余水。1、 土壤含水量的表示方法：土壤含水量：土壤中实际含水量与烘干土质量的百分数。是最常用的表示方法。土壤含水量（%） = 湿土重（g）烘干土重（g）/烘干土重（g）100%。相对含水量（%）=土壤含水量/田间持水量100%一般相对含水量在60%-80%时，土壤中水分与空气比例协调，适宜作物的生长需要。2、 水层厚度：一定面积一定厚度土层内土壤水的总贮量，用水层厚度表示。便于比较和计算土壤含水量与降水量、作物吸水量、灌排水量的关系。水层厚度（mm）=土层深度（mm）土壤含水量容量。3、 水的体积：在实际灌溉时，由于水量一般常用m3/h

5、m2表示，应将水层厚度乘以每公顷地的面积，变成水的体积。因水层厚度单位是mm，应换算成m。水的体积（m3/hm2）=水层厚度（mm）10。4、 土壤墒情：指土壤含水量的多少。农民群众通常根据土壤颜色和握在手中感觉的湿润程度、手握成形、落地散碎状况及生产性状等，把土壤墒情划分为黑墒以上、黑墒、黄墒、潮土和干土面等类型。（二） 土壤空气土壤空气是土壤的重要组成成分，是土壤肥力的重要因素，是植物生长的基本条件，与土壤微生物活动、养分的转化、作物种子萌发、根系生长等都有着十分密切的关系。 一土壤空气的组成特点土壤空气来源于大气，与大气组成相似，又有差异。1、 土壤空气中氧气浓度低，二氧化碳浓度高。2、

6、 土壤空气中水汽呈饱和状态。3、 土壤空气中含有少量还原性气体，如硫化氢，甲烷等。 二、土壤空气对作物生长发育的影响1、 影响作物根系生长发育。（1）通气良好：根长、色浅、根毛多、吸收能力强。 （2）通气不良：根短而粗、色黑或灰、根毛少、吸收能力弱。2、 影响种子的萌发。3、 影响微生物活动和土壤养分转化。 三、土壤空气状况的调节土壤通气性的强弱，主要决定于土壤通气孔隙的数量，常用通气孔隙度表示。作物生长发育适宜的通气孔隙度为10%20%。1、 改良土壤质地和结构，改善土壤的孔隙状况。2、 深耕结合施用有机肥料，改善土壤的透气性。3、 合理灌溉，开沟排水。（三） 土壤热量状况土壤热量对作物的生

7、长发育及微生物的活动都有直接影响，它还影响土壤水、气和养分状况，因此，土壤热量也是重要的肥力因素之一。土壤热量的来源：主要来自于太阳的辐射热，其次还有生物热（有机质矿化分解，释放能量）和地热（对土温影响小）。一、影响土壤温度变化的因素：土壤热特性即土壤热容量、导热性、吸热 性和散热性。1、 土壤热容量：单位重量（1g）或单位容积（cm3）的土壤，温度每升高1所需要吸收或放出的热量（J）。重量热容量，单位：J/g.；容积热容量，单位：J/cm3.。两者关系：容积热容量=重量热容量容重土壤热容量的大小决定于土壤中固、液、气体物质的组成及比例。2、 土壤导热性：土壤传递热量的性能。土壤导热性：单位土

8、层厚度，温差为1时，每秒流入单位面积土壤断面（1 cm2）的热量。主要决定于土壤的含水量、松紧度和孔隙状况。干燥、疏松的土壤热量传导慢，潮湿、紧实的土壤，热量传导快。随着土壤含水量的增加，导热性能提高。3、 土壤吸热性和散热性：土壤的吸热性：是指土壤对太阳辐射热的吸收性能土壤吸热性的强弱主要决定于土壤颜色、地面状况和覆盖等。土壤颜色深、地面凹凸不平、地面无覆盖利于土壤吸热。白天土壤以吸热为主。土壤散热性：是指土壤向大气散失热量的性能。主要与土壤水分蒸发和土壤辐射有关。大气越干燥，蒸发越强烈，土壤散热越多，降温越快。夜间土壤以散热为主。二、土壤温度的调节措施：1、 增施有机肥。2、 深耕深松向阳

9、垄作。 3、 地面覆盖，建温室及大棚。4、 设置风障；建立防风林。5、 灌溉排水：如早春和晚秋低温时灌水保温；夏季高温时灌水降温。低洼地排水提高温度。（四）土壤肥力因素的相互关系及其调节一、土壤肥力因素的相互关系土壤水分一般是肥力因素的关键因素或主导因素，但事物的变化是复杂的，水、肥、气、热肥力因素是互相影响的、相互制约的。在不同的条件下，肥力的主导因素也有不同。1、 同等重要且互相不可替代：（1）都是植物生长发育过程中不可缺少的条件。（2）有时某个因素起决定作用，但在解决主要矛盾的同时，必须配合相应的措施使各肥力因素协调供应。2、相互影响相互制约：（1）土壤水分与土壤空气的相互关系：二者同时

10、占据孔隙，互为消长；土壤结构良好时，水气协调。（2）土壤温度与水、气的相互关系：土壤、水、气的比例关系，影响土壤温度的变化；土壤温 度影响土壤空气的组成（微生物活动）和气体交换速度；土壤温度影响土壤水分的运动和地表蒸发。3、 土壤水、气、热与土壤养分的相互关系：（1）土壤空气和温度影响土壤养分的转化。（2）土壤温度和水分影响土壤养分的有效性。温度升高，胶体吸收的养分易解吸，增强供肥能力；温度升高，植物吸收水分增加，加快养分吸收速度；（3）土壤养分状况影响植物对水分的吸收与利用（举例，如土壤中磷钾丰富，增强抗旱力，提高对水分利用率）。 二、土壤肥力因素的调节 中耕不仅可疏松表土、增加土壤通气性、

11、提高地温，而且通过浅中耕措施还能切断底层土壤与表层的毛细管水通道，并在表层形成疏松覆盖层，能减少底层土壤水分损失。由于根系在表土层（厘米内）分布量很少，表土层土壤水分对根系有效性很低，所以浅中耕增加水分损失的量主要是无效水分，而有效水分的量得到保持，有明显的保墒效果。所以说“锄头底下有火也有水”。1、 搞好农田基本建设：有效减少自然因素对肥力因素的不利影响。2、 深耕改土，施有机肥，改善土壤结构，增强蓄水保肥能力，协调肥力四因素。3、 合理轮作，用养结合。4、 合理灌排，以水调气、调热，改善养分状况，调节肥力四因素。5、 科学施肥，增加有机肥；因土选择肥料、 施肥方法和施肥量。（五）土壤肥力等

12、级依据拟定的土壤肥力指标，对土壤肥力水平评定的等级称为土壤肥力分级。分级的目的是掌握不同土壤的增产潜力，揭示出它们的优点和存在的缺陷，为施肥、改良土壤提供科学依据。参评项目一般包括土壤环境条件（地形、坡度、覆被度、侵蚀度），土壤物理性状（土层厚度、耕层厚度、质地、障碍层位），土壤养分（有机质、全氮、全磷、全钾）储量指标、养分有效状态（速效磷/全磷、速效钾/全钾）等。项目的具体选择，可根据土壤类别而定。评级方法有累计积分法和数理统计法等。评定结果可划分瘦土、熟土、肥土和油土等级别。通常把作物种在不施任何肥料的土壤上所得的产量即空白产量，作为土壤肥力的综合指标。一般来说，空白产量高，说明土壤供肥能

13、力强，肥力高；反之，土壤供肥能力弱，肥力低。第二节 土壤养分 （一）土壤有效养分概念土壤养分分有机形态和无机形态，按其对作物的有效程度，又可分为三种类型： 一、速效养分：大多是无机形态，以离子形式存在于土壤水中称水溶性养分，或者吸附在土壤胶粒表面称交换性养分。这两种养分极易被作物吸收利用，称为土壤速效养分或有效养分。 二、缓效养分：它们主要存在于容易分解的有机物中，也存于一些结构比较简单的矿的中。这类养分不溶于水，也不能被作物直接吸收利用，但在有机物或矿物分解过程中得以缓慢释放出来，供作物吸收利用，是土壤速效养分的补给来源。 三、难溶性养分：以无机态为主，也包括一些结构复杂的有机物。如磷矿石中

14、的磷，正长石中的钾，腐殖质中的氮等，它们均不溶于水，不能被作物直接吸收利用，只有在长期的风化过程中，方可逐步释放出来，可看作是土壤养分的储备。速效养分、缓效养分和难溶性养分之间没有绝对的界线，可以在一定条件下相互转化。向速效养分转化是土壤养分的有效化过程，反之，是无效化过程。速效养分占土壤养分总量的比例很小，土壤有效氮只占土壤全氮的5%以下，速效磷、钾只占3%5%，速效微量元量锰、钼、锌、硼也只占总贮量的2%10%。因此，土壤养分的总量虽然很大，但有效性不高，是作物常感养分不足，须要施肥的一个重要原因。 四、土壤中的生物有效养分具有两个特点：（1）以矿质养分为主； （2) 位置接近植物根表或短

15、期内可以迁移到根表的有效养分。五、土壤养分生物有效性的含义：（1）土壤中矿质态养分的浓度、容量与动态变化；（2）根对养分的获取与养分向根表迁移的方式与速度；（3）在根系生长与吸收的作用下，土壤中养分的有效化过程以及环境因素对养分有效化的影响。（二）影响土壤养分供应的条件一、土壤养分的成分1、 土壤最根本的作用是为作物提供养分和水分，同时也作为作物根系伸展、固持的介质。土壤不仅仅是储存、供应养分，而且在土壤中各种养分都进行着一系列生物的、化学的和物理的转化作用。这些作用极大地影响养分的有效性，也极大地影响土壤养分的供应能力。2、 土壤中的水分也完全不同于江河中的水。首先它含有对作物最有效的各种养

16、分，所以又称土壤溶液。另外，它在土壤中受土粒的吸引，所以并不是土壤中的所有水分都对作物有效。再有，它在土壤中的运动受土壤不同孔径的孔隙影响。这些都影响土壤作为水分的供应能力。除去作物需要养分水分以外，作物还需要一个良好的物理环境和化学环境。3、 土壤物理环境包括土壤的固相（固体）、液相（液体）和气相（气体）三部分。肥沃的土壤，它的固相占土壤体积的50%左右，另外一半是大大小小的空隙，这些空隙充满着水分和空气。 土壤空隙对作物生长十分重要。比如一个肥沃的土壤必须有相当数量直径大于250微米的大空隙，有了这些大空隙作为根系才能顺利地伸展。土壤中还应有不低于10%的直径大于50微米的中等空隙，这些空

17、隙相互连通保证能了土壤的良好排水功能。另外，为了使土壤具有良好的水分保持功能，土壤必须有不小于10%的直径0.5-50微米的小孔隙。所以土壤物理环境和土壤的养分水分供应能力有很大关系。4、 土壤化学环境也是保证作物健康生长的另一重要环境条件。比如土壤太酸，太碱，盐分太多，都使作物生长受到很大影响甚至不能生长。第三节 植物营养基本理论（一）植物必需营养元素与肥料三要素一、植物必需营养元素 植物生长过程中必需的元素叫植物必需营养元素。通过营养液培养法来确定植物必需营养元素。方法是在培养液中系统地减去植物灰分中某些元素，而植物不能正常生长发育，这些缺少的元素，无疑是植物营养中所必需的。如省去某种元素

18、后，植物照常生长发育，则此元素属非必需的。1939年阿诺（Arnon）和斯吐特（Stout）提出了高等植物必需营养元素判断的三条标准：1、必要性：这种元素对所有高等植物的生长发育是不可缺少的。如果缺少该元素，植物就不能完成其生活 史；2、专一性：这种元素的功能不能由其它元素所代替。缺乏这种元素时，植物会表现出特有的症状，只有补充这种元素后症状才能减轻或消失；3、直接性：这种元素必须直接参与植物的代谢作用，对植物起直接的营养作用，而不是改善环境的间接作用。当某一元素符合这三条标准的，则称为必需营养元素。目前确定了以下17种高等植物必需营养元素：氮（N）、磷（P）、钾（K）、钙（Ca）、镁(Mg)

19、、硫(S)、铁(Fe)、锰(Mn)、锌(Zn)、铜(Cu)、钼(Mo）、硼(B)、氯(Cl)、,碳（C）、氢（H）、氧（O)和镍（Ni）。植物必需营养元素的各种功能一般通过植物的外部形态表现出来。而当植物缺乏或过量吸收某一元素时，会出现特定的外部症状，这些症状统称为“植物营养失调症”。二、肥料三要素 在土壤的各种营养元素之中，除了C、H、O外，N、P、K 3种元素植物需要和收获时带走较多，而它们通过残茬和根的形式归还给土壤的比例却又是最小的，一般归还比例（以根茬落叶等归还的养分量占该元素吸收总量的百分数）还不到10。养分供求之间不协调，影响植物产量。需要通过肥料的形式补充给土壤，以供植物吸收利

20、用。所以，人们就称它们为“肥料三要素”或“植物营养三要素”或“氮磷钾三要素”。1、 氮氮是氨基酸、蛋白质、酶、核酸及其它含氮物质的组成部分；缺氮时，叶色发黄，植株生长缓慢，茎叶细小，分枝少，产量低；若氮肥过多，植株徒长，成熟期延迟。2、 磷磷是核苷酸、核酸、磷脂的组成成分；缺磷时，叶色暗绿，常发展成红色或紫色，花期、成熟期延迟，花、果、种子减少。3、 钾钾不参与植物体内有机分子的组成，但它是许多酶的活化剂，另外，对气孔的开放是必需的。缺钾叶片失绿，出现大、小斑点的死组织；茎秆柔弱，易倒伏，抗旱性、抗寒性差。（二）植物吸收营养的器官及影响吸收的因素 一、植物吸收营养的器官有：根、茎、叶植物营养器

21、官根、茎、叶所承担的主要生理功能各不相同。根生活在地下，主要承担吸收土壤水分和无机营养的功能。叶生活在地上，叶肉细胞含有叶绿体，叶表皮具有丰富的气孔，主要承担光合作用和蒸腾作用。茎位于根与叶之间，茎中的维管束向下与根中的维管束相连，向上与叶中的维管束相连。因此，茎的主要生理功能是将根吸收的水分和无机营养运输到叶等器官，同时将叶制造的光合产物运输到根等器官。由此可见，营养器官根、茎、叶不但结构上相互贯通，而且生理功能上也是相互联系的。二、根系对养分的吸收根系是植物吸收养分和水分的主要器官。植物体与环境之间的物质交换，在很大程度上是通过根系来完成的。因而，植物根系的粗壮发达，生活力强，耐肥耐水是植

22、物丰产的基础。1、 根吸收养分的部位 据离体根研究，根吸收养分最活跃的部位是根尖以上的分生组织区，大致离根尖1cm，这是因为，在结构上，内皮层的凯氏带尚未分化出来，韧皮部和木质部都开始了分化，初具输送养分和水分能力；在生理活性上，也是根部细胞生长最快，呼吸作用旺盛，而质膜正急骤增加的地方。就一条根而言，幼嫩根吸收能力比衰老根强，同一时期越靠近基部吸收能力越弱。根毛因其数量多、吸收面积大、有粘性、易与土壤颗粒紧贴而使根系养分吸收的速度与数量成十倍、百倍甚至千倍地增加。根毛主要分布在根系的成熟区，因此根吸收养分最多的部位大约在离根尖10cm以内，愈靠近根尖的地方吸收能力愈强。根系吸肥的特点决定了在

23、施肥实践中应注意肥料施用的位置及深度。2、 根可吸收的养分形态 植物根能吸收的养分形态有气态、离子态和分子态3种。气态养分有二氧化碳、氧气、二氧化硫和水汽等。气态养分主要通过扩散作用进入植物体内，也可以从多孔的叶子进入，即由气孔经细胞间隙进入叶内。植物根吸收的离子态养分阳离子+阴离子。阳离子：NH4+、K+、Ca2+、Mg2+、Fe2+、Mn2+、Cu2+、Zn2+等；阴离子：NO3-、H2PO4-、HPO42-、SO42-、H2BO3-、B4O72-、M0O42-、Cl-等。土壤中能被植物根吸收的分子态养分种类不多，而且也不如离子态养分易进入植物体，植物只能吸收一些小分子的有机物。如尿素、氨

24、基酸、糖类、磷脂类、植酸、生长素，维生素和抗生素等，一般认为有机分子的脂溶性大小，决定着它们进入植物体内部的难易。大多数有机物须先经微生物分解转变为离子态养分以后，才能较为顺利的被植物吸收利用。3、 土壤养分向根部迁移的方式 土壤中养分向根部迁移的方式有3种截获、扩散和质流。（1）截获（root interception） 截获指植物根在土壤中伸长并与其紧密接触，使根释放出的H+和HCO3-与土壤胶体上的阴离子和阳离子直接交换而被根系吸收的过程。这种吸取养分的方式具有两个特点：第一，土壤固相上交换性离子可以与根系表面离子养分直接进行交换，而不一定通过土壤溶液达到根表面。第二，根系在土体中所占的

25、空间对整个土体来说是很小的，况且并非所有根的表面都对周围土壤中交换性离子能进行截获，所以仅仅靠根系生长时直接获得的养分也是有限的，一般只占植物吸收总量的0.210%，远远不能满足植物的生长需要。（2）扩散（diffusion） 扩散是由于根系吸收养分而使根圈附近和离根较远处的离子浓度存在浓度梯度而引起土壤中养分的移动。土壤中养分扩散是养分迁移的主要方式之一，因为，植物不断从根部土壤中吸收养分，使根表土壤溶液中的养分浓度相对降低，或者施肥都会造成根表土壤和土体之间的养分浓度差异，使土体中养分浓度高于根表土壤的养分浓度，因此就引起了养分由高浓度向低浓度处的扩散作用。（3）质流（mass flow）

26、 质流是因植物蒸腾、根系吸水而引起水流中所携带的溶质由土壤向根部流动的过程。其作用过程是植物蒸腾作用消耗了根际土壤中大量水分以后，造成根际土壤水分亏缺，而植物根系为了维持植物蒸腾作用，必需不断地从根周围环境中吸取水分，土壤中含有的多种水溶性养分也就随着水分的流动带到根的表面，为植物获得更多的养分提供了有利条件。一般认为，在长距离时，质流是补充养分的主要形式；而在短距离内，扩散作用则更为重要。如果从养分在土壤中的移动性来讲，硝酸态氮素移动性较大，质流可提供大量的氮素，但磷和钾较少。氮素通过扩散作用输送的距离比磷和钾要远得多，磷的扩散远远低于钾。4、 根部对无机养分的吸收 目前较一致的看法是离子进

27、入根细胞可划分为被动吸收和主动吸收两种形式。（1）被动吸收（passive uptake） 被动吸收又称非代谢吸收，是一种顺电化学势梯度的吸收过程。不需要消耗能量，属于物理的或物理化学的作用。养分可通过扩散、质流等方式进入根细胞。 养分通过扩散、质流等形式进入根细胞。离子态养分无论是通过截获、扩散或质流都能进入根细胞。但一般不通过细胞膜，对整个组织来说，一般不能通过内皮层。 离子交换 植物吸收离子态养分，还可以通过离子交换的方式进入植物体内。一般情况是根细胞外的氢离子和粘粒扩散层交换性阳离子进行交换。（2）主动吸收（active uptake） 主动吸收又称为代谢吸收，是一个逆电化学势梯度且消

28、耗能量的吸收过程，且有选择性。植物体内离子态养分的浓度常比土壤溶液的浓度高出很多倍，有时竟高达十倍至数百倍，而且植物根系仍能不断地吸收这种养分，并不见养分有外溢现象。为什么植物吸收养分有高度选择性，而不是外界环境中有什么养分，就吸收什么养分。植物对养分的吸收强度与其代谢作用密切相关，并不决定于外界土壤溶液中养分的浓度。常表现出植物生长旺盛，吸收强度就大，生长衰弱，吸收强度就小。究竟养分如何进入植物细胞膜内，很多学者通过研究提出了不少假说，但养分进入植物体内的真正机制，到目前为止，还不十分清楚。目前，从能量的观点和酶的动力学原理来研究植物主动吸收离子态养分，并提出载体学说（carrier the

29、ory），离子泵学说（ion pump theory）等。但对于离子半径大小相似、所带电荷相同的离子相互间还存在着争夺载体的运载现象。例如， K+和NH4+，H2PO4、NO3和Cl在被植物吸收时，彼此就有对抗现象。主动吸收的离子只要细胞保持着活力，离子就不会释放出来，它们也不与外界环境中的离子进行交换。5、 根部对有机养分的吸收。植物根系不仅能吸收无机养分，也能吸收有机态养分。这是二十世纪初随着无菌技术和同位素技术的应用而得到证实的，当然植物并不是什么样的有机养分都能吸收，而主要是限于那些分子量小，结构比较简单的有机物，同时也与被吸收的有机物性质有关。如大麦能吸收赖氨酸，玉米能吸收甘氨酸，大

30、麦、小麦和菜豆能吸收各种磷酸已糖和磷酸甘油酸，水稻幼苗能直接吸收各种氨基酸, 和核苷酸以及核酸等。近年来，使用微量放射自显影的研究指出，以14C标记的腐殖酸分子能完整的被植物根所吸收，并可输送到茎叶中。 （三）根外器官对养分的吸收 植物通过地上部分器官吸收养分和进行代谢的过程，称为根外营养。根外营养是植物营养的一种方式，但只是一种辅助方式。生产上把肥料配成一定浓度的溶液，喷洒在植物叶、茎等地上器官上，称根外追肥。一、根外营养的机理。根外营养的主要器官是茎和叶，其中叶的比例更大，因而，人们研究根外营养机制时多从叶片研究开始，早期认为叶部吸收养分是从叶片角质层和气孔进入，最后通过质膜而进入细胞内。

31、现在多认为：根外营养的机制可能是通过角质层上的裂缝和从表层细胞延伸到角质层的外质连丝，使喷洒于植物叶部的养分进入叶细胞内，参与代谢过程。二、根外营养的特点一般具有以下特点：1、 直接供给植物养分，防止养分在土壤中的固定和转化。如磷、锰、铁、锌等；某些生理活性物质，如赤霉素、B9等，施入土壤易于转化，采用根外喷施就能克服这种缺点。2、 养分吸收转化比根部快，能及时满足植物需要。用32P在棉花上试验，涂于叶部，5min后各器官已有相当数量的32 P。而根部施用经15昼夜后32 P的分布和强度仅接近于叶部施用后5min叶的情况。3、 促进根部营养，强株健体。根外追肥可提高光合作用和呼吸作用的强度，显

32、著地促进酶活性，从而直接影响植物体内一系列重要的生理生化过程；同时也改善了植物对根部有机养分的供应，增强根系吸收水分和养分的能力。4、 节省肥料，经济效益高。（四）影响各器官吸收的因素 植物吸收养分是一种复杂的生理现象，植物生长的许多内外因素共同对养分吸收起着制约作用。内在因素就是植物的遗传特性，而外部因素是气侯和土壤条件。一、植物吸收养分的基因型差异 在许多栽培植物不能正常生长甚至遭致死亡的地方，野生植物却能蓬勃生长。如在海滨偶尔还受海潮侵袭的地方，海蓬子能连片生长；在pH值4.0左右的红黄壤土上，杜鹃和白茅却能正常绵延后代。同一种植物的不同品种或品系，由于产量不同，尽管植株中养分浓度相差不

33、大，但从土壤中带走的养分却相差很大。杂交种和其它高产品种需肥量都高于常规品种。一个品种的适应性广，往往需肥量低，产量低。对植物营养基因的研究方兴未艾。目前关于一个基因控制某种元素的吸收运输和利用的研究已被植物营养学者和植物遗传学者所关注，成为世界研究热点之一。1、植物形态特征对吸收养分的影响：（1）根系有支撑植物、吸收水分和养分、合成植物激素和其它有机物的作用，就吸收养分能力大小而言，根表面积和根密度与根的形态有关，包括根的长度、侧根数量、根毛多少和根尖数。单子叶植物的根和双子叶植物的根在形态上有很大的不同，因而在对养分的利用上也有差别。如禾本科牧草的根可以吸收粘土矿物层间的非交换性钾，而豆科

34、牧草这种能力较弱。根系吸收养分的潜力远远超过植物对养分的需要。所以，只要一小部分根系所吸收的养分就能满足整株植物的需要。在田间并不是所有根系都与土壤密切接触，因为根系穿过土壤时必然会遇到许多孔隙。因此，只有一部分根系在吸收水分和养分。（2）植物叶、茎不仅本身可由于形态大小、角度、位置不同而造成吸收养分的能力不同，而且由于光合作用能力的不同造成可供吸收养分所消耗的能量也不同，从而也就影响着根系对养分的吸收能力。2、 植物生理生化特性对吸收养分的影响：（1）根系离子交换量 植物根系具有较高的阳离子交换量， 甚至还有一定的阴离子交换能力。根系的离子交换点位于质外体上。根系的阳离子交换7090%是由细

35、胞壁上的自由羧基引起的， 其余部分是由蛋白质或许还有细胞原生质产生的。根系的离子交换量与植物吸收养分有关。如Ca2+和Mg2+，随着根系阳离子交换量的增大，植物对它们的吸收也增加。（2）酶活性 植物吸收养分是个能动的过程， 是根据体内代谢活动的需要而进行的选择性吸收，因而与植物体内的酶活性有一定的相关性。米切利克(1983)报道，植物对磷的吸收速率与植物体内磷酸酯酶活性的相关系数为0.97。再如植物体内硝酸还原酶的活性强烈影响着植物对硝酸盐的吸收与利用，传统的水稻水作都认为水稻前期不能利用硝态氮，但晚期旱育秧及水稻旱作的研究结果表明，水稻苗期体内也存在着较强的硝酸还原酶活性，因此旱作条件下水稻

36、一生均能很好地吸收和利用硝态氮。（2）植物激素和植物毒素 植物激素（如生长素、 激动素和脱落酸）和植物毒素，虽然在植物体内含量很少，但对代谢活动起重要作用。同样影响着植物对养分的吸收。3、植物生育特点对吸收养分的影响：（1）不同植物种类对元素吸收的选择性例如，烟草体内含钾多，叶用蔬菜含氮多。某些植物对有益元素的必需性很强。如水稻硅。许多植物对元素的形态也有一定的选择性。如水稻生长前期喜铵。一些植物喜酸，例如酸模，在代谢过程中能形成有机酸的铵盐来消除氨的毒害，因而可以吸收较多的铵盐而不会中毒。（2）植物不同生育阶段对元素吸收的选择性 植物在各生育阶段，对营养元素的种类、数量和比例都有不同的要求。

37、植物整个生育期可分为营养临界期和肥料最大效率期。植物吸收养分有年变化、阶段性变化，还有日变化，甚至还有从几小时至数秒钟的脉冲式变化。如果环境条件符合上述变化规律，将促进植物生长。（3）植物不同的生长速率对元素吸收的选择性植物的生长速率不同，对养分吸收的多少也不同，生长速度小的植物，即使在肥力较低的土壤中，也能正常生长，施用肥料的增产效果较差；相反，生长速度大的植物，如果处在贫脊的土壤上，生长受到阻碍，产量也受影响，施用肥料能收到较好的增产效果。 二、环境因素对植物吸收养分的影响 在自然条件下，植物生长发育时刻受到土壤和气候条件的影响。光照、温度、通气、酸碱度、养分浓度和养分离子间的相互作用都直

38、接影响植物对养分的吸收速度和强度。1、 光照：植物吸收养分是一个耗能过程，根系养分吸收的数量和强度受地上部往地下部供应的能量所左右。当光照充足时，光合作用强度大，产生的生物能也多，养分吸收的也就多。有些营养元素还可以弥补光照的不足，例如，钾肥就有补偿光照不足的作用。光由于影响到蒸腾作用，因而也间接地影响到靠蒸腾作用而吸收的养分离子。2、温度：植物的生长发育和对养分的吸收都对温度有一定的要求。大多数植物根系吸收养分要求的适宜土壤温度为1525。在030范围内，随着温度的升高，根系吸收养分加快，吸收的数量也增加。低温影响阴离子吸收比阳离子明显，可能是由于阴离子的吸收是以主动吸收为主。低温影响植物对

39、磷、钾的吸收比氮明显。所以植物越冬时常须施磷肥，以补偿低温吸收阴离子不足的影响。钾可增强植物的抗寒性，所以，越冬植物要多施磷、钾肥。3、 通气：大多数植物吸收养分是一个好氧过程，良好的土壤通气，有利植物的有氧呼吸，也有利于养分的吸收。某些植物如水稻、芦苇等，在淹水条件下，仍能正常生长，是因为它们的叶部和茎杆有特殊的构造能进入氧气，并向根部运输供植物利用。4、 酸碱度：土壤溶液中的酸碱度常影响植物对养分离子形态的吸收和土壤中养分的有效性。在酸性反应中，植物吸收阴离子多于阳离子；而在碱性反应中，吸收阳离子多于阴离子。土壤溶液中的酸碱度影响土壤养分的有效性。如在石灰性土壤上，土壤pH值在7.5以上，

40、施入的过磷酸钙中的H2PO4-离子常受土壤中钙、镁、铁等离子的影响，而形成难溶性磷化合物，使磷的有效性降低。大多数养分在pH6.57.0时其有效性最高或接近最高。因此这一范围通常认为是最适pH范围。各种植物对土壤溶液的酸碱度的敏感性不一样。据中国科学院南京土壤研究所在江西甘家山红壤试验结果：大麦对酸性最敏感，金花菜、小麦、大豆、豌豆次之，花生、小米又次之，芝麻、黑麦、荞麦、萝卜菜、油菜都比较耐酸，而以马铃薯最耐酸。茶树只宜于在酸性土壤中生长。植物对土壤碱性的敏感性也有类似情况。田菁耐碱性较强，大麦次之，马铃薯不耐碱，而荞麦无论酸、碱都能适应。5、 水分：水是植物生长发育的必要条件之一，土壤中养

41、分的释放、迁移和植物吸收养分等都和土壤水分有密切关系，土壤水分适宜时，养分释放及其迁移速率都高，从而能够提高养分的有效性和肥料中养分的利用率。应用示踪原子研究表明，在生草灰化土上，冬小麦对硝酸钾和硫酸铵中氮的利用率，湿润年分为4350，干旱年分为34；反之当土壤含水量过高时，一方面稀释土壤中养分的浓度，加速养分的流失，另一方面会使土壤下层的氧不足，根系集中生长在表层，不利于吸收深层养分，同时有可能出现局部缺氧而导致有害物质的产生而影响植物的正常生长，甚至死亡。6、 土壤：土壤是一个复杂的多相体系，不仅养分浓度影响植物的吸收，而且各种离子之间的相互关系也影响着植物对它们的吸收，从已有的研究结果可

42、知，离子间的相互关系中影响植物吸收养分的主要有离子拮抗作用和离子协同作用。这些作用都是对一定的植物和一定的离子浓度而言的，是相对的而不是绝对的。如果浓度超过一定的范围，离子协同作用反而会变成离子拮抗作用。离子拮抗（ion antaganism）作用是指介质中某种离子的存在能抑制植物对另一种离子吸收或运转的作用，这种作用主要表现在阳离子与阳离子之间或阴离子与阴离子之间。离子协同（ion synergism）作用是指介质中某种离子的存在能促进植物对另一种离子吸收或运转的作用，这种作用主要表现在阴离子与阳离子之间或阳离子与阳离子之间。阴离子H2PO4- 、NO3- 和SO42-均能促进阳离子的吸收，

43、这是由于这些阴离子被吸收后，促进了植物的代谢作用，形成各种有机化合物。7、介质中养分的浓度（1）中断养分供应的影响如过中断某一养分的供应，往往会促进植物对这一养分的吸收，因为植物对养分中断具有反馈能力。在植物体内，由于磷能迅速转移到地上部分，根中磷的浓度不会很快提高，使得控制吸磷的反馈调节能力可持续数月。因此，在缺磷一段时期后再供应磷会导致地上部含磷量大大增加，甚至还可能引起磷中毒。虽然在土培中供磷状况未必会发生如此快速的变化，但在营养液培养试验中，尤其在更换溶液后，是很可能会发生的。（2）长期供应的影响当养分供应以后，养分吸收速率会非常高，甚至在高浓度范围内吸收速率仍继续增高。这种现象至少持

44、续几个小时或几天，当体内在养分浓度上升后，吸收速率就减慢了。（3）植物根系对养分的吸收不仅受植物预处理方式的影响，更主要的是受植物对养分需求量的主动控制。这种反馈调控机理可使植物体内某一离子的含量较高时，降低其吸收速率；反之，养分缺乏或养分含量较低时，能明显提高吸收速率。（4）细胞质和液泡中养分的分配植物细胞的细胞质是进行各种生化反应的主要场所。由于养分在各种生化反应中的重要作用在于保证细胞质组成和状态的稳定以及植物旺盛的代谢作用，因此，一般认为，当养分供应不足时，可通过调节跨原生质膜的吸收速率或对储存在液泡中的养分再分配调节。 三、影响根外营养效果的因素1、溶液的组成 2、溶液的浓度及反应

45、如果主要供给阳离子时，溶液调至微碱性，反之供给阴离子时，溶液应调至弱酸性。3、溶液湿润叶片的时间 保持叶片湿润的时间在30min至1h内吸收的速度快、吸收量大；喷施时间最好在傍晚无风的天气下进行。4、叶片与养分吸收 双子叶植物，因叶面积大，角质层较薄，溶液中的养分易被吸收；而稻、麦、谷子等单子叶植物，叶面积小，角质层较厚，溶液中养分的吸收比较困难，在这类植物上进行根外追肥要加大浓度。从叶片结构上看，叶子表面的表皮组织下是栅状组织，比较致密；叶背面是海绵组织，比较疏松、细胞间隙较大, 孔道细胞也多，故喷施叶背面养分吸收快些。5、喷施次数及部位 不同养分在叶细胞内的移动是不同的。每隔一定时期连续喷

46、洒的效果，比一次喷洒的效果好。生产实践中应掌握在23次为宜。（五）植物营养期一、植物营养期： 植物通过根系由土壤中吸收养分的整个时期,就叫植物营养期。二、植物营养阶段性: 一般作物吸收三要素的规律是, 生长初期吸收的数量和强度都较低,随着生长期的推移，对营养物质的吸收逐渐增加，到成熟阶段，又趋于减少。三、植物营养临界期: 是指营养元素过多或过少或营养元素间的不平衡,对于植物生长发育起着明显不良的那段时间，植物对养分供应不足或过多显示非常敏感的时期，不同植物对于不同营养元素的临界期不同。大多数植物磷的营养临界期在幼苗期。氮的营养临界期，对于水稻来说为三叶期和幼穗分化期；棉花在现蕾初期；小麦、玉米

47、为分蘖期和幼穗分化期。水稻对钾的营养临界期在分蘖期和幼穗形成期。四、最大肥效期：在植物的生育阶段中，施肥能获得植物生产最大效益的时期，叫做肥料最大效率期。这一时期，作物生长迅速，吸收养分能力特别强，如能及时满足植物对养分的需要，产量提高效果将非常显著。玉米的氮素最大效率期在喇叭口期至抽雄期；油菜为花苔期；棉花的氮、磷最大效率期均在花铃期；对于甘薯，块根膨大期是磷钾肥料的最大效率期。五、植物营养的选择性： 植物常根据自身的需要对外界环境中的养分有高度的选择性.一般土壤含量较多的Si、Fe、Mn而植物吸收很少,相反,土壤中N、P、K 含量较少,植物却需要很多.因而施入的肥料必然会出现阴阳离子吸收不

48、平衡的现象。由于植物的选择性吸收肥料中的某一离子,而使土壤变酸或变碱的肥料称为生理酸(碱)性肥料。第二章习题及答案一、名词解释1.土壤 2.肥料 3.截获 4.质流 5.扩散答案：1.土壤：发育于陆地地球表面且能够生长植物的疏松表层。2.肥料：能够直接或间接供给植物生长所需的营养元素的物料。3截获：指植物根在土壤中伸长并与其紧密接触，使根释放出的H+和HCO3-与土壤胶体上的阴离子和阳离子直接交换而被根系吸收的过程。4.质流：是因植物蒸腾、根系吸水而引起水流中所携带的溶质由土壤向根部流动的过程。其作用过程是植物蒸腾作用消耗了根际土壤中大量水分以后，造成根际土壤水分亏缺，而植物根系为了维持植物蒸

49、腾作用，必需不断地从根周围环境中吸取水分，土壤中含有的多种水溶性养分也就随着水分的流动带到根的表面，为植物获得更多的养分提供了有利条件。5.扩散：是由于根系吸收养分而使根圈附近和离根较远处的离子浓度存在浓度梯度而引起土壤中养分的移动。二、选择题1. （ ）（basal fertilizer） 群众也常称为底肥，它是在播种(或定植) 前结合土壤耕作施入的肥料。A.基肥 B.种肥 C.追肥2.（ ）是播种(或定植)时施在种子附近或与种子混播的肥料。 其作用是给种子萌发和幼苗生长创造良好的营养条件和环境条件。A基肥 B种肥 C追肥3.（ ）是在植物生长发育期间施入的肥料。 其作用是及时补充植物在生育过程中所需的养分，以促进植物进一步生长发育，提高产量和改善品质，一般以速效性化学肥料作追肥。A基肥 B种肥