1挑战杯资料 汇编 挑战杯3 挑战杯下册 作品 自然科学 24

南昆山华东润楠群落优势种群生态学研究作者：马红岩摘要：应用样方调查法调查了广东省南昆山华东润楠群落物种组成和多样性，应用负二项分布、聚集强度指数测定了主要建群种的空间分布格局，应用联结系数、X2检验和种间关联度分析了优势种华东润楠和罗浮锥种群与其它主要种群间的种间联结性。研究结果表明：南昆山华东润楠群落是以樟科、壳斗科和茶科为优势。华东润楠种群呈衰退型结构，由大径级植株组成，缺乏中小径级植株，种群空间分布呈典型的随机分布格局；罗浮锥具有丰富的中小径级植株，为发展型种群；空间分布呈聚集分布格局。华东润楠与罗浮锥与其他优势种有一定的相关性，但相关性不显著。讨论了南昆山华东润楠群落生态保护的意义。关键词：华东润楠；群落；优势种；种群结构；空间分布格局；种间联结华东润楠（Machilus leptophylla ）是樟科润楠属中分布范围较广的种类之一，是华东和华南地区常绿阔叶林区的常见建群种或伴生种。据浙江天目山药植志记载，该树种的树根可作药用，有清热生肌之效，其树皮可提取树脂；该植物树形高大，叶大荫浓，春季开花，夏季结果，是一种极具开发前景的庭园绿化树种。目前尚未见到有关该植物的种群生态学方面的研究报导。本文通过对南昆山华东润楠群落及其优势种群的生态学研究，拟为南昆山华东润楠群落的保护和利用提供科学依据。1 调查地自然环境南昆山（2441 N，11410E）位于广东省龙门、从化、增城三地交界处、处于北回归线带内，面积达200km，最高峰天堂顶海拔1280m。南昆山常年气候温和，雨量充沛。年平均气温12.8C，1月平均气温9.2C ，7月平均气温为25.4C，年降水量2716.6mm。调查样地位于南昆山最高峰天堂顶山腰海拔850m附近的常绿阔叶林。南昆山地处珠江三角洲边缘，地形复杂，自然条件优美，目前仍保留着较大面积的自然植被，具有很丰富的生物资源，是珠江三角洲地区的重要的植物资源库。有关南昆山的森林群落的生态学研究始于1980年1。 华东润楠群落位于南昆山最高峰天堂顶海拔约800-1100m。该群落四季常青，春季以其淡黄色的花序和嫩绿的幼叶相互映衬，生机盎然, 夏季果实累累, 鸟语花香，是南昆山森林公园重要的自然景点之一。2研究方法2.1 调查方法应用相邻格子样方取样方法，在南昆山华东润楠较丰富的地段设置16个10m10m的小样方，总样方面积为1600 m2的样方。在样方内，测量和记录所有胸径大于2cm的植株。2.2 群落生态特征指数测定2.2.1 重要值IV重要值(%)=1/3（相对多度(%)+相对频度(%)+相对优势度(%)）相对多度(%)=某科中种个体数/全体总个体数100%； 相对频度（%）=某科的频度数/全部科的频度数100%；相对优势度(%)=某个科中的种的胸高断面积之和/全部种胸高断面积之和100%2.2.2 Shannon多样性指数（H）H=-PiPi，其中Pi为第i个物种的个体占样方中所有物种总数的比例；2.2.3 Simpson指数（SP）其中S为种数，N为所有调查植株的个体数，ni为第i个物种的个体数；2.2.4 均匀度指数（E）E=H/S， 其中S为物种丰富度，等于物种数。2.3 种群分布格局分析 2.3.1 负二项参数（K）K=u2/(S2-u)，K值与种群密度无关。K绝对值越小，聚集度越大；K绝对值如果趋向于无穷大（8）,则逼近于泊松分布，即种群为随机分布。2.3.2 扩散系数（C）C= S2/u， 扩散系数C 是检验种群是否偏随机分布的一个系数。若C=1,则种群的分布属随机分布的，且C遵从均数为1、方差为2n/(n-1)2 的正态分布:若C1,则为聚集分布型.但C值有时与种群的密度有关,所以对结果需作谨慎的分析,或用K值的补充。2.3.3 Cassie指标（CA）CA =1/K， 式中：K为负二项分布的参数CA =0，为随机分布；CA0，为聚集分布；CA0时，为聚集分布；I0时，为均匀分布2。2.3.5 平均拥挤度（m*）和聚块性指标（m*/m）m* =Xi /n； m*/m=1+1/k聚块性指数的直观意义可理解为，如果群体在空间随机分布，那么m*/m意味着每个个体平均有多少个其它个体对它产生拥挤的测度。m*/m=1时，为随机分布; m*/m1时，为聚集分布3。2.4 种间联结测定2.4.122联列表运用22联列表统计2个种在每个样方中出现的情况3。n为总取样数16，a为两个种均出现的样方数，b、c分别为仅有种2或种1出现的样方数，d为两个种均不出现的样方数。2.4.2 联结系数连接系数表明，种共同出现的最大可能情况下是+1,最小可能情况下是-1,其公式为：AC=（ad-bc）/(a+b)(b+d) （adbc）AC=（ad-bc）/(a+b)(a+c) （adbc;da）AC=（ad-bc）/(d+b)(d+c) （adbc;d0 表示正联结，若ad-bc0表示负联结，在表示负联结的值前加“-”。若X23.84，则表示种对间联结性在p=0.05水平上显著，若X26.35,则表示种群间联结性在p=0.01水平上极显著。本文采用的公式如下：但当22列表中任一格期望值小于1或多于两小格的期望值小于5时，X2值会出现偏差，可应用Yates的正系数进行纠正4：式中字母意义同上式。Yates 系数纠正公式为：2.4.4 种间关联度的测度本文采用Ochiai指数5：OI=a该指数在“无关联”时等于0，在“最大关联”时为1。3 结果3.1 华东润楠群落区系特点分析在1600m2的样方中，共记录了48种胸径大于2cm的树木种类，除1种未鉴定外，其余47种分属于22科31属。其中， 以樟科植物的属种数最丰富，共有5属9种植物，其重要值高达30.79；其次为壳斗科，具2属4种植物，重要值为16.40，茶科具2属3种植物，重要值为15.07（表1）。茜草科的物种也较丰富，共有6属6种，但因为大都为林下小乔木或灌木，重要值不高。重要值最高的群落优势种群是樟科华东润楠（13.29），其次为壳斗科罗浮锥(9.52)（表2）。 其中，华东润楠和红楠种群的相对优势度较大，相对密度较小；而华南毛柃、光柃、大叶山龙眼、山龙眼和光叶山矾种群的相对密度较高，但相对优势度较小。而罗浮锥和罗浮柿的相对密度和相对优势度均较高。根据调查结果，该群落的Shannon指数（H）为3.05,Simpson 指数（SP）为14.02,均匀度（E）为0.79。与南昆山观光木群落的多样性水平相近（许涵等，未发表）。表1 南昆山自然保护区华东润楠群落主要优势科科名Family属数Genera种数Species重要值IV樟科Lauraceae5930.79壳斗科Fagaceae2416.40茶科Theacea2315.07山龙眼科Proteaceae128.97大戟科Euphorbiaceae116.75茜草科Rubiaceae665.40柿科Ebenaceae115.35山矾科Symplocaceae124.743.2 南昆山华东润楠群落建群种优势群结构在华东润楠群落中，具14株以上胸径大于2cm的植株的优势种群有8个（图1）。以罗浮锥的种群最大，共有52株，其次是灌木至小乔木种类光柃和华南毛柃，分别有50株和40株；大叶山龙眼和山龙眼分别有24株和18株，罗浮柿和光叶山矾各有17株，华东润楠有14株。表2 南昆山天堂顶华东润楠群落优势种中文名(学名缩写)学名相对优势度RBA相对密度RN相对频度RF重要值IV华东润楠Machilus leptophylla30.203.945.7113.29罗浮锥Castanopsis fabri6.4914.657.439.52光柃Eurya nitida1.8914.088.578.18华南毛柃Euray groffii1.6711.276.866.60罗浮柿Diospyros morrisiana5.544.795.715.35大叶山龙眼Helicia reticulata1.596.767.435.26红楠Machilus thunbergii11.850.851.144.61光叶山矾Symplocos lancifolia 1.814.796.294.30烟斗稠Lithocarpus corneus4.123.663.433.74山龙眼Helicia cochinchinensis1.225.354.573.72从建群种种群结构图（图1）可见，华东润楠种群以VIII级大树为优势，幼树少，为衰退型种群；罗浮锥、大叶山龙眼、山龙眼和光叶山矾种群以IV级幼树为优势，也有少量中径级植株，为发展型种群。 罗浮柿也是以IV级幼树较丰富，有少量大径级的植株，但缺乏中径级植株，该种群在幼树与大树之间有瓶颈环节。华南毛柃和光柃主要为林下灌木至小乔木层优势种，没有大径级植株。3.3 南昆山华东润楠群落优势种的空间分布格局空间分布格局分析结果如表3所示。从负二项分布参数来看，华东润楠和罗浮柿的K绝对值较大，为随机分布型格局，其他种类的K值均小于8，为聚集分布型格局；从Ca值来看，华东润楠的Ca值接近于0，为随机分布格局，大叶山龙眼和光叶山矾的Ca值小于0，为均匀分布格局，其它种群的Ca值均大于0，为聚集分布格局；从丛生指标来看，华东润楠的I值接近于0，趋向于随机分布格局，而大叶山龙眼和光叶山矾的I值均小于0，为均匀分布；其他种类的I值均大于0，为聚集分布格局。从聚块性指标来看，华东润楠的m*/m值接近于1，呈随机分布格局，而大叶山龙眼和光叶山矾的聚块性指标小于1，为均匀分布；其他种类的m*/m值均大于1，为聚集分布格局。综合分析，华东润楠和罗浮柿为随机分布格局，大叶山龙眼和光叶山矾为均匀分布格局，其他种群均为聚集分布格局（表3）。图1 南昆山华东润楠群落建群种优势乔木种群结构比较表3 华东润楠群落优势种的空间分布格局序号种名KCCaIm*/m综合测定结果1华东润楠-49.000.98-0.02-0.020.98随机分布2罗浮锥1.583.060.632.061.63聚集分布3光柃1.992.670.501.671.50聚集分布4华南毛柃2.272.100.441.101.44聚集分布5罗浮柿9.321.110.110.111.11聚集分布6大叶山龙眼-6.000.75-0.17-0.250.83均匀分布7红楠0.391.482.560.483.56聚集分布8光叶山矾-4.450.76-0.22-0.240.78均匀分布9烟斗稠0.612.341.651.342.65聚集分布10山龙眼0.822.441.221.442.22聚集分布3.4 南昆山天堂顶华东润楠群落优势种群的种间联结分析南昆山华东润楠群落主要优势种群间关联度Ochiai指数测定结果（表4）显示，在90对优势种群对中，34对（近38）呈正关联，30对（33）为负关联，26对（近29）关联性较小（小于0.5）。其中华南润楠和光柃与其它种群间的关联度是以负相关占优势，华南毛柃、大叶山龙眼、光叶山矾和烟斗稠等种群是以正关联占优势，只有红楠与所有优势种群的关联性均低于0.5，其中与华东润楠、光叶稠和山龙眼的关联度为0。X2检验结果显示，只有光柃与大叶山龙眼和烟斗稠-山龙眼之间的相关性达极显著，大叶山龙眼与光叶山矾的相关性达到显著水平，其他种对间的相关性均不显著。表4华东润楠群落优势种群间的相关性分析种对号联结关系X2YatesX2OI种对号联结关系X2YatesX2OI12-2.220.680.61310-1.070.000.6413-0.640.070.7345-0.360.000.6414-0.360.000.6446+3.421.230.8815-5.76*3.480.4047+0.760.000.4116-0.030.250.7048+0.870.100.7817无相关00049+0.360.000.5918+0.020.170.67410-0.000.330.6119+0.070.070.5256-0.030.250.70110-0.000.270.5657+1.370.150.4523-0.250.680.8658-0.950.170.5724+0.140.140.8059+0.070.070.5225+6.15*3.310.88510-1.070.270.4526+0.520.010.8567-0.040.330.2427+0.530.060.3968+9.35*6.32*0.9028-1.680.370.6769+2.861.370.6829-1.340.250.45610+2.291.020.71210-3.691.640.4978+1.040.040.4334+3.200.360.8979无相关00035-0.640.070.73710无相关00036+4.62*0.680.9389+0.950.170.6237+0.151.370.37810+2.621.160.7538-26.55*16.31*0.62910+9.60*6.67*0.8739-1.780.070.53-种序号：1:华东润楠;2罗浮锥;3光柃;4华南毛柃;5罗浮柿;6大叶山龙眼;7红楠;8光叶山矾;9烟斗稠;10山龙眼4 讨论4.1 华东润楠群落的群落特点及发展趋势南昆山华东润楠群落是以樟科、壳斗科和茶科等植物为优势的亚热带常绿阔叶林群落，上层林冠层以华东润楠、罗浮锥为优势种群；第二层林冠层以茶科华南毛柃为优势种。该群落树木多样性指数水平与其他常绿阔叶林群落相近，Shannon指数（H）为3.05,Simpson 指数（SP）为14.02,均匀度（E）为0.79。4.2 华东润楠群落优势种群分布格局及其关联性种群分布格局是指种群个体在水平空间上相对静态的配置状况，它受植物本身的生物学特性以及环境因子的综合影响。用于判断植物种群分布格局的参数很多，如负二项式、方差/均值比率、丛生指数、平均拥挤指数等数学模型均为比较常用的种群水平空间分布格局测定方法，但这些指数的应用都有一定的局限性，如果应用不当会导致互相矛盾的结论6。因此，许多学者建议在进行种群分布格局研究时，最好能应用多种指数进行验证，可以避免不必要的误差。本研究应用了负二项参数、扩散系数、Cassie指标、丛生指数和聚块性指标探讨南昆山华东润楠种群的分布格局，总体而言，这些参数对大多数种群分布格局的测定结果还是比较一致，但在个别种群也有出现差异，如扩散系数、Cassie指标、丛生指数和聚块性指标均显示罗浮柿为聚集分布格局，但负二项参数却显示该种群为随机分布格局。分布格局分析结果显示，南昆山华东润楠群落优势种群是以聚集分布格局占优势。在优势种群中，只有华东润楠种群呈随机分布格局，反映该种群为衰退种群。野外观察发现在华东润楠大树下有许多1年生的幼苗，但这些幼苗极少长成幼树，既使看见少数的幼树，长势也很差，表明该种群的幼苗和幼树需要一定的光照条件才能正常生长。因此，光照不足可能是导致该种群衰退的主要原因。植物群落是由不同的植物种群组成，种群间存在着不同程度的联结性，这种联系性在不同的演替阶段有一定的变化规律。如周先叶等7在广东黑石顶不同演替阶段植物群落优势种群的关联度分析的基础上，提出在不同的演替阶段，群落总体种间关联性呈现一定的变化规律：在演替初期，群落总体种间表现为无关联性，在针阔混交林阶段群落表现为正相关，在阳生性常绿阔叶林阶段表现为负相关，而在中生性常绿阔叶林阶段表现为正相关。因此，测定不同种群个体间的联结性，对研究种群间的相互作用和群落演替动态具有重要的意义。从本研究的测定结果来看，南昆山华东润楠林优势种群间的关联性正负相当，反映了该群落正处于阳生性常绿阔叶林向中性性阔叶林演替的阶段。其中，华东润楠与其它优势种群间的竞争较激烈，从群落结构来看，该种群缺乏幼树，显示现有群落生境不利于该种群幼苗的生长，随着演替的发展，该种群的优势会被其它种群所代替。罗浮锥种群既有一定数量的正关联种群，也有相当数量的负关联种群，从种群结构来看，该种群具有丰富的幼树，是一个发展型种群。如果没有人为破坏，随着群落的进展演替，罗浮锥会逐渐取代华东润楠的优势。4.3 华东润楠群落的保护南昆山华东润楠群落为次生性南亚热带山地常绿阔叶林，物种丰富，结构复杂，生境多样。该群落四季常青，春季以其淡黄色的花序和嫩绿的幼叶相互映衬，生机盎然，也为昆虫提供了丰富的蜜源；夏季果实累累, 鸟语花香，是鸟类和其它野生动物的天堂，这里既是南昆山森林公园重要的自然景点之一，又是许多野生动物的重要生