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文档简介
农业生物技术中国人口众多且还在不断增长,人均农业用地有限,缺少水和其他资源,植物经常遇到生物和非生物胁迫。到2030年,粮食产量必须增加3050才能使年产量达到6.4亿t。因此,在未来3040年农业生产率的持续增长是一个非常紧迫的头等大事。有几个因素可以影响粮食的单位面积产量。科学和生物技术可以在以下几个方面起作用从而提高生产率:改良作物品种、改善采后处理以及减少干旱和病虫害所造成的损失。从1960年到1985年,通过植物育种学家的努力已经培育出得到极大改良的品种。然而在最近10年间,品种改良的速度大大减慢。这是由于可利用的种质资源是有限的,且植物育种工作者在开展无缘杂交育种过程中常常会遇到种间不亲和的障碍。仅仅依靠传统育种技术,在品种改良方面似乎已不能取得足够的进展,另一方面,农业生物技术最近已得到极很大的发展,预计今后30年在品种改良中将会取得极大的进展。在中国消费的所有食物中70以上来自于禾本科粮食作物(水稻、小麦、玉米、大麦、燕麦、高梁、黑麦和谷子)。因此,本文将简要综述在以下几个方面增加禾本科粮食作物产量的可能性。1996年中国的粮食总产据估计为4.9亿t。其中水稻的产量最多,接近1.6亿t。Evenson等(1996)对世界水稻产量的增长进行了估计.他分根据现有知识,估计了水稻产量从1994年到2020年可能的增长幅度(表 4 .11.1)。 *venson博士所收集的数据主要是1994年5月之前的。而在19941997年期间在农业生物技术方面有许多未预计到的新的发现和发展,未来的20年中可能会有更多的发现。因此,作物产量的实际增长率可能比表中所列的数据高得多。*通过减少损失来增加产量。从表中可以看出,到2020年预计全世界水稻产量可增长56。如果中国可以达到估计增长值的2/3,即37,并且其他主要禾谷类作物也能增长同样的幅度,则不用增加农药与肥料用量就足以为中国人提供足够的食物。事实上,当开始使用抗虫和抗病的转基因植物时,化学农药的用量预计将会减少。因此,生物技术的应用对环境也是有益的。应该指出,Evenwon博士在作这一预测时,假设对水稻生物技术研究和开发的资金资助在今后25年内将会继续,就像过去8年左右那样。另外,基础设施和管理也将同时得到改善。Toenniessin(1991)和WU(1994)总结了在水稻基因工程方面有潜在应用价值的基因和技术。Toenniessen(1991)所综述的具有潜在应用价值的基因包括:利用不同的细胞质雄性不育体系改良杂交水稻;利用编码杀虫蛋白的基因(如Bt晶体蛋白和蛋白酶抑制剂)提供抗虫性;利用抗真菌、细菌和病毒病的基因;利用提高抗旱和抗盐性的基因等。基中部分包括因在引入水稻后,已表现出有危亡的结果,Wu(1994)对这些结果进行了综述。其中包括编码抗病蛋白(如Bt晶体蛋白、蛋白酶抑制剂、雪花莲凝集素和核糖体去活蛋白)的基因和编码抗病蛋白(如几丁质酶、葡聚糖酶的抗真菌多肽)的基因。下面就对最近的一些研究进展进行综述。增加粮食或种子产量的方法利用杂交水稻 通过利用雄性育,袁隆平20年前在中国培育了杂交水稻。杂交稻在中国已经大面积种植,它的产量比常规稻高出近20。然而,可供田间种植的杂交稻品种很少,因此需要培育更多的品种。此外,其他有用性状,如抗虫病性,对干旱、盐碱和低温的耐性等,也需要通过生物技术引入杂交稻。定位高产的数量性状位点() 利用分子生物学技术,如限制性片断长度多态性()和简单序列长度多态性(),人们可以鉴定与高产性状共分离的染色体区域。一个例子就是野生稻种2个位点的定位,这2个位点可使水稻产量提高20(Xiao等,1996)。一旦这种位点被鉴定出来,人们就可以利用标记辅助育种把相应的染色体区域比传统育种技术更快地引入水稻优良品种。将来还可能通过遗传图克隆在位点上的这2 个基因,最终也可能把这些与高产相关的基因通过遗传转化技术引入水委或其他禾本科作物,获得得可育的转基因植株。引入外源基因延迟衰老增加产量 在衰老过程中,叶片细胞经过代谢和基因表达的协调变化,导致光合能力的急剧衰减。人们发现,外用细胞激动素可以延缓衰老。Gan和Amasino(1995)的工作表明,通过将编码细胞激动素合成酶的c(受自体调节的启动子所驱动)导入烟草,转基因烟草植株与非转基因植株相比产生了更多的种子和生物量。如果这一有利基因在转基因水稻和其他禾本科植物中也有同样的作用,预计将会培育出高产的粮食作物。引入抗病基因减少病害所造成的产量损失克隆并导入水稻抗白叶枯病基因 Song等(1995)用位置克隆法已经从水稻中克隆了 a2l抗病基因,它编码一个受体激酶类蛋白。将这一基因转入感白叶枯病的水稻品种中,转基植株对这一病菌的许多株系都有高度抗性。导入控制水稻东格鲁病的cDNA 已知水稻的一种重要病害是由水稻东格鲁病毒的浸染引起的。有两种类型的东格鲁病毒,和。编码和外壳蛋白的基因已经用基因枪轰击法转入水稻,对第三代转基因植株进行了抗性鉴定。初步的试验结果表明,部分转基因植株抗水稻东格鲁病毒(Faupuet 等,1997)。这些研究者还计划把几个不同的病毒基因引入水稻以完全控制东格鲁病。导入控制水稻黄矮病的cDNA 为了寻找一种遗传工程抗水稻黄矮病毒()的策略,表达核壳蛋白()的转基因水稻植株已经被培育出来。23株转基因植株的I代已经进行了病毒抗性测定。在8个株系中有65的后代植株表现了抗性(ang等,1997)。 导入几丁质酶cDNA控制真菌病害 在aMV35S启动子控制下的一个几丁质酶基因通过转化被导入水稻。有几个第二代转基因水稻植株对hizoctonia solani表现了抗性(in等,1995)。导入抗虫基因减少虫害所造成的损失导入晶体蛋白基因控制害虫 合成苏云金芽孢杆菌crylA(b)基因已经转入水稻。第二代和第三代转基因植株对几种鳞翅目害虫表现了明显的杀虫作用(unn等,1996)。将水稻螟虫抗性引入育种种质资源中,将使一这重要农艺性状可以用于水稻常规育种项目。导入蛋白酶抑制剂基因控制害虫 马铃薯蛋白酶抑制剂基因(pin2)已被导入水稻。通过杂交分析证明导入的pin2基因已稳定地遗传到第五代。第五代转基因水稻植株的抗虫性测定表明,这些转基因植株对水稻的一种重要的害虫大螟的抗性提高(uan等,1996)。将两个杀虫基因导入水稻 经过改造的内毒素基因crylA( b)和豇豆胰蛋白酶抑制剂基因(CpTi,水稻肌动蛋白启动子actin1)分别导入水稻,有几个转基因植株对黄螟表现了高度的杀虫活性(u等,1997)。导入外源cDNA培育耐旱和耐盐碱的水稻基因 用基因枪轰击法将来自于大麦胚发育后期的高丰度蛋白基因Hval导入水稻悬浮细胞,第二代转基因植株对缺水和高盐的耐性明显提高(XU等1996)。通过种植带有抗旱和耐盐基因的水稻(或其他植物),在缺水条件下可以减少产量损失,在高含盐土壤中也能得到较高的产量。其他基因 能够提供耐缺水和高盐含量的其他有用基因包括编码甘露醇(Shen等,1997)、脯氨酸(Kishor等,1995)和多氨(Masgrau等,1997)生物合成的基因,这些基因已被证明能够增加转基因烟草对盐和干旱胁迫耐性。其他的有用的基因,如编码谷光甘肽S转移酶或谷光甘肽过氧化物酶(Roxas等,1997)、铁氧化物歧化酶(Camp等,1996)的基因也已经被证明能够增加转基因烟草的胁迫抗性。当几个或多数这种基因与适合的单子叶植物可调控启动子连结,并转入水稻或其他禾本科植物中时,就可能培育出能够耐缺水和高盐的转基因植物。应该提到,导入一个有利c或基因并不足提供高度的干旱和盐碱耐性。人们需要将几个有利c或基因导入同一个水稻转基因植株,以提供对胁迫的高度耐性。导入外源c培育耐低温的水稻一种拟南芥(47)与水稻肌动蛋白基因的启动子相连结并导入水稻,得到许多转基因植株(Cheng等,1998)。当把生长60天的水稻植株放在4条件下5天,大多数非转基因对照植株的叶片枯萎变黄,而两个转基因系水稻的叶片保持了绿色和相对正常的外表。与对照植株相比转基因植株在20m的盐溶液中的生长要好得多。因此可以认为47可以使转基因水稻耐低温和高盐(Chen等,1998)。通过种植携带这种基因的水稻或其他植物可以延长寒冷地区的生长季,从而通过增加灌浆时间而增产。其他基因的利用还有其他具有潜在的价值的基因可以利用,这些基因编码的蛋白可以使淀粉、脂肪或蛋白质的合成更有效。其中有些方面是长期目标,科学家已经开始进行更为广泛的研究。其中包括改变光合系统使它更有效从而提高产量,向植物中引入固氮基因等。如果植物可以固氮,就可以减少氮肥用量。这些目标都非常重要,但难度很大,可能需要20年左右的深入研究才能取得进展。中国农业生物技术的发展在过去的10多年时间里,中国已经开始发展农业生物技术。虽然已经取得了一些成功,如培育了多种转基因植物并在田间种植了抗病的烟草和番茄,但禾本科植物的转基因研究才刚刚开始显出希望。中国在农业科学和农业生物技术领域很少有重大贡献。例如,本文所引用的大多数重要的最新研究进展都是在发达国家所进行的研究结果。我认为,中国的生物学家之所在植物科学和农业技术领域没有重大贡献和进展较慢是因为他们多选择短期项目,而不是进行长期的创造性研究。这是因为研究和开发的资助不足,缺少严格的检查研究进展的专家评审体系和持续资助。由于年轻的研究人员和研究生缺乏动力和不稳定因素(由于工资低和想出国等),资深科学家过多的非科研活动负担,科学家缺乏和其他研究小组合作的意愿以及仪器设备供应不及时等所造成的不利工作环境也是一个重要的影响因素。在未来的30年中,中国科学家在农业科学以及农业生物技术方面需要进行更多的基础研究。中国也需要吸收和利用国外研究和开发的新的知识和技术。为了达到这些目标,中国的领导人必须大量增加农业研究和开发的预算,引入严格的专家评审系统,以保证研究的质量。农业方面的高级官员需要熟悉传统的农业科学和新发展的农业生物技术。十分关键的是他应该理解科学的价值,并能够促进国际间的合作。小结利用生物技术改良植物以提高粮
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