【毕业学位论文】（Word原稿）超高产夏玉米光合与养分生理特征研究-作物生理生态

分类号 ： 授予学位单位代码 ： 10434 同等学力人员编号： 東農業大學 硕 士 学 位 论 文 超高产 夏玉米光合与养分生理特性研究 名 ： 黄振喜 学科专业 ： 作物学 研究方向 ： 作物生理生态 学院 ： 农学院 指导教师 ： 王空军 教授 李登海 教授 2007 年 12 月 8 日 关于学位论文 原创性和使用授权的声明 本人所呈交的学位论文，是在导师指导下，独立进行科学研究所取得的成果。对在论文研究期间给予指导、帮助和做出重要贡献的个人或集体，均在文中明确说明。本声明的法律责任由本人承担。 本人完全了解山东农业大学有关保留和使用学位论文的规定，同意学校保留和按要求向国家有关部门或机构 送交论文纸质本和电子版，允许论文被查阅和借阅。本人授权山东农业大学可以将本学位论文的全部或部分内容编入有关数据库进行检索，可以采用影印、缩印或其他复制手段保存论文和汇编本学位论文。 保密论文在解密后应遵守此规定。 论文作者签名： 导 师 签 名： 日 期： 符号说明 面积系数 光合速率 孔导度 胞间隙二氧化碳 浓度 绿素 a 绿素 b ， 5二磷酸核酮糖 羧化酶 酸烯醇式丙酮酸 羧化酶 顷 山东农业大学硕士学位论文 I 目 录 中文摘要 1 2 1 前言 4 研究目的及意义 4 国内外研究现状 4 粮食作物超高产育种与玉米高产纪录演变的启示 4 玉米的株型特性研究 6 株型改良在干物质积累中的作用 7 玉米的产量与光合特性 9 玉米光合速率的时空变化 12 影响玉米光合作用的因素 12 紧凑型玉米 对密度压力的反应 14 紧凑型玉米形态生理的研究 14 氮、磷、钾的作用及其分配与转移 15 2 材料与方法 18 试验地点 18 验设计 18 测定内容及方法 19 定评价指标（以氮为例） 21 数据处理与统计分析 22 3 结果与分析 23 产量及物质分配 23 子粒灌浆特性 23 后叶面积变化 24 后气体交换参数的变化 25 花后光合色素含量及组分变化 27 光合碳代谢关键酶及可溶性蛋白变化 27 玉米的干物质积累及分配 29 米的氮磷钾利用 32 超高产夏玉米光合与营养生理特性研究 氮、磷、钾在植株中含量的变化 32 氮、磷、钾在各器官中含量的变化 32 4 讨论 38 密植条件下改善个体生理功能可实现玉米的超高产 38 N、 P、 K 的生产效率 39 经济系数 40 N、 P、 K 的转移率 41 5 结论 42 参考文献 43 致 谢 49 攻读学位期间发表论文 情况 50 山东农业大学硕士学位论文 1 中文 摘要 本研究 通过对 3 个超高产夏 玉米 品种 从光合特性及其相应的生理生化角度进行分析，明确当前紧凑型玉米高产的光合机制与生理基础，为生产实践提供理论依据与参考。 进行了 产量及物质分配、 子粒灌浆过程的模拟、叶面积、叶片光合速率及气体交换参数、叶绿素及类胡萝卜素含量、化酶（ 化酶（ 性、可溶性蛋白含量、 无机养分 氮磷钾含量的测定分析 。 本研究结果表明， 3 个玉米杂交种在 78000 株 /公顷 种植 均可实现15000kg/上的产量，以 量最高，表现出明显优势。玉米子粒产量形成可用 程较好拟合，灌浆期间较快达到最大灌浆速率并维持较快的灌浆速率和较长的生长活跃期更有利于高产。产量 15000 kg/上的夏玉米叶片光合生理质量较高，表现为灌浆前期光合速率、性和 性较高，后期在保持较高光合速率与 化能力的同时维持叶面积指数和可溶性蛋白下降缓慢，始终具有较高的叶绿素 a/b 值 ， 3 品种玉米花后均具有较高的叶绿素 a/b 值 。 这种相对较高的 较低的 量能够在高密度压力下更加有效地将太阳能转化为生物化学能，为碳同化提供充足的能量来源，利于光合产物积累 。 3 品种玉米最大 在 上 ， 表明子粒灌浆期间维持较长的叶面积高值持续期尤其是在灌浆末期进入迅速衰老阶段保持高的叶面积利于高产形成。花后维持较高的净光合速率高值持续期 50d 以上对产量达到15000kg/上是必要的。 可见，超级玉米育种和超高产栽培除了考虑群体的因素外还要重视个体功能的协调，特别要重视叶片光合生理质量的改善。 研究表明我国夏玉米的 经济系数 一般为 达到 试验结果表明，先玉 335 的 经济系数 为 为 者均较高。氮、磷、钾的收获指数均是较高的。表明成熟期有较多的营养元素分配在子粒中，这是 3 个品种 经济产量高的主要原因。在本试验条件下先玉 335 在成熟期吸收氮、磷、钾的量为 kg/kg/kg/ 别为 kg/kg/kg/ kg/kg/kg/见随超高产夏玉米光合与营养生理特性研究 2 着产量的提高，氮、磷 、钾 的吸收量比前人的研究结果高 ， 说明超高产栽培中更应注重氮、 钾 肥 的施用。 关键词： 紧凑型 夏 玉米；超高产； 光合 特性； 营养生理 an in on in in to of O2 to as N), P) K) to 8000 of 5000 kg P of it to in of 东农业大学硕士学位论文 3 a/b 0d 0d To 5000 kg of in we to to to in it is to of at (P ) in to in At , P kg/kg/ha kg/, P kg/kg/kg/, K to in 高产夏玉米光合与营养生理特性研究 4 1 前言 研究目的及意义 玉米是我国重要的粮食作物之一，是仅次于水稻的第 2 大作物，常年种植面积在 2333 2533 万公顷，占耕地面积的 23%，总产量稳定在 粮食总产的 25%（刘笑然 ， 2001；孙本喆等， 2003；马晓旭， 2004）。玉米是我国的主要粮食、饲料和工业原料，是集粮、经、饲 “三元一体 ”的优势作物，在国民经济可持续快速发展中具有重要地位。玉米是 物，高产潜力大，单产居禾谷类作物之首，能够高效集约利用光热等资源。 从 20 世纪 60 年代以来，随着科技进步，世界粮食产量持续增长，但这种增长速率在上世纪 90 年代明显减缓，同时由于人口的不断增长，人均产量的增长从 90 年 代 开始基本持平（ 1999）；在未来几十年里世界将面临粮食持续短缺问题（ et 2002）。 预计到 2030 年我国人口将达到 16 亿，养活 2030 年 16 亿人口需要新的农业科技革命 ， 若按人均消费粮食 400 500水平估算，粮食缺口为 吨；而耕地面积将至 （戴小枫等， 1998；刘景辉等， 2001），这样粮食单产较现在需提高 30% 78%，达到 5818 8000kg/(刘景辉等 ， 2003)1产田或 产田的产量；高产田对我国粮食总产量的贡献为 中产田为 低产田仅为 可见，大力发展超高产是中国未来粮食安全的基本技术途径。 目前生产实践已经证明应用紧凑型玉米品种能够显著增产，增产的原因简单概括为：紧凑型玉米叶片上冲，叶向值大，改善了群体内部通风透光条件，适于密植，可通过增加亩穗数而增产。但玉米株型紧凑程度到底多大更有利于高产的实现？适于高产的最适茎叶夹角、叶向值由于超紧凑株型玉米品种选育困难而鲜见报道；玉米的产量潜力与叶向值的关系目前学术界观点不同。本研究拟通过对株型紧凑程度不同的 3 类型玉米从光合特性及其相应的生理生化角度进行分析，明确当前紧凑型玉米高产的光合机制与 养 分 生理基础，为生产实践提供理论依据与参考。 国内外研究现状 粮食作物超高产育种与玉米高产纪录演变的启示 山东农业大学硕士学位论文 5 在水稻、小麦、玉米三大粮食作物的超高产育种中， “超级杂交稻 ”育种走在前列。 1981 年日本率先启动水稻超高产育种计划， 1989 年国际水稻所提出 “超级稻 ”（后改称 “新株型 ”育种计划），我国于 1996 年立项 “中国超级稻 ”育种（袁隆平， 1997；袁隆平等， 2001）。几乎同时， “超级小麦 ”研究相继展开（翟凤林， 2001）。玉米作为高产作物之王因其高产纪录不断被刷新（ 图 1）而难以界定 “超级玉 米 ”的指标，赵久然（ 2005）认为现阶段超级玉米的单产水平在 15,000kg/上且品质优良。 图 1 中国 与 美国玉米高产纪录 演变 高产纪录是实现最高理论产量的希望（王庆成等， 2004），对高产纪录玉米产量形成的生理生态机制进行研究有助于对产量潜力的理解，是实现大面积高产的阶梯，也可能为将来产量继续提高提供途径。 美国最近的高产纪录是 的 2002 年创造的（孙世贤， 2003；刘志全等， 2004），在非灌溉条件下，单季玉米产量为 27351 kg/合 1823.4 其收获密度为 株 /合 7235株 /单株产量达 257g；而 1985 年 造单产 1548 录时实际收获密度为 5930 株 /株产量为 247g。我国李登海 1989 年创造的世界夏玉米纪录为 1096.3 获密度为 5003 株 /株产量为 219g； 2005 年再次刷新纪录为 获密度为 6574 株 /株产量为 204g。可见，玉米产量的突破主要靠密度增加获得的。 Y e a 980 1985 1990 1995 2000 2005 2010kg/0001000015000200002500030000C h i n aA m e r i c 6 在近 20 年来，美国玉米品种改良在不降低或略增单株生产力的情况下大大改善了其耐密性；我国玉米高产的高密度是以采用单株生产力相对较低的中穗型品种为代价的，与美国 7235 株 /度相比，说明还有较大潜力可挖。在两次标志性纪录产量的突破过程中，美国种植密度提高了 22%，产量增加 我国种植密度提高 产量增加 表明我国玉米产量靠增加密度来提高仍处于 “报酬递增 ”阶段，效果明显。 玉米的株型特性研究 澳大利亚的 在 1968 年就提出 “在作物群体中寻找个体间最小竞争强度的作物理想株型 ”的设想，从此引发了一系列作物 “理想株型 ”育种的探索，历时近 40 年，株型育种的概念也经历了由 “几何株型到生理株型再到结合了杂种优势的生理生态株型 ”的演变（于洪飞等， 1995）。目前，最成功的实例是在水稻上的应用（徐正进等， 1996a， 2000b；程式华等， 2000；苏祖芳等， 2003；吕川根等， 2003），其中我国选育的水稻 “两优 株型作为超级稻的理想株型模式被 载（ 1999）。 （ 1975）提出玉米 “理想株型 ”育种后，以单交种杂种优势利用与紧凑株型结合的育种思路在玉米品种改良中发挥了重要作用。 1984）指出， 其后人对某些作物的理想株型育种，偏重的仍然是作物形态的改进，进展并不突出。强调理想株型育种应包括形态、生理、生态 3 个 方面的结合，重视协调个体间矛盾，使群体内竞争最小，能充分利用周围环境资源。当代玉米育种是以杂种优势利用为理论基础的，其中形态、生理上的杂种优势表现，在选择过程中已经受到充分注意。977)、 978)总结了玉米株型方 面的改进：如根和茎质量、茎叶夹角小、叶片上举、叶片抗衰老能力、保绿度等对增产有重要作用。983)列举了 20 世纪 40 70 年代间美国玉米单交种生理性状的改进，认为近代玉米品种在有关 “源 ”的性状（幼苗生长势、单株叶面积、穗位以上和以下的茎叶夹角、保绿度）多数得到改善，尤其是茎叶夹角和保绿度。在有关 “库 ”和 “流 ”性状（抽雄和吐丝间期、单株粒数、粒重、灌浆速率、灌浆天数）也得到了较大的改进。但在二氧化碳交换率（有关 “源 ”的性状）和 经济系数 （有关 “流 ”性状）没有明显提高， 经济系数 略有下降。 李登海（ 2001）指出 ， 我国从农家品种到杂交种的利用是玉米栽培史山东农业大学硕士学位论文 7 上的一次飞跃，从平展型杂交种到紧凑型杂交种的应用，这是玉米栽培史上的又一次飞跃。 20 世纪 70 年代初，玉米育种家利用无叶舌植株上冲直立受到启发，逐步提出紧凑型育种，并主张株型与产量育种一定结合，同时对紧凑型的标准进行了研究和探讨。株型育种和产量育种的结合，实际上就是高光效与理想株型育种的结合。所谓理想株型，指的是下部叶片平展，中上部叶片倾于直立，并具有较小雄穗。发现了利用紧凑型玉米杂交种是发展我国玉米高产再高产的有效途径，进而确立了以紧凑型为主的玉米杂交 种的育种方向。张泽民（ 1997）研究了我国黄淮海夏玉米种植区株型对遗传增益的影响认为叶向值与穗位高的改良显著提高了玉米的耐密性和抗倒性，占产量提高的遗传增益的 32%。过去较长一段时期内，玉米对高密度耐受能力的提高是在高密度条件下大范围高产育种的附带效应，而不是直接选择的结果（ et 2002）。 株型改良在干物质积累中的作用 作物生产的本质是利用叶片的 光合 作用，把太阳能转化成贮藏于干物质中的化学能，正是分配到子粒部分的 光合 产物。量的形成概括为公式：经济产量生物学产量 经济系数。 (经济系数也称收获指数 )由此可以看出，提高生物学产量或经济系数，都能提高产量，增产的根本途径就是尽量提高生物学产量，并使干物质尽可能多地分配到子粒部分去 ,单讲提高经济系数来提高产量是不科学的。 经济系数 =经济产量 /生物产量 ,玉米经济系数的大小是品种、环境和栽培措施综合作用的结果。王忠孝（ 1985）对 15 个玉米杂交种的测定结果表明，其经济系数的变化范围为 玉贞（ 1885）研究指出，烟单 14 号玉米种植密度，由 3500 株 / 适密度 )增加到 6500 株/经济系数由 降到 要是增加了空杆率而造成的。988)报道，施氮加灌溉处理的经济系数（ 不施氮加干旱处理的经济系数 (得多 ， 因此，要提高经济系数，必须密度合理，水肥充足，正确协调植株生长与环境条件的关系。 我国通过增加干物质生产来提高产量的过程可分为 3 个 阶段：第一个阶段从 20 世纪 新中国成立初期到 70 年代初 ，用的都是高大的农家品种，超高产夏玉米光合与营养生理特性研究 8 密度为 800 1000 株 设单株最大叶面积为 最大叶面积系数为 成大量光能漏射而浪费掉。这一阶段，人们注意增施化肥，改善灌溉条件和改良品种以增加种植密度。到了 70 年代初期，种植密度增加到 3000 3500 株 /666.7 大叶面积系数达到 4，提高了光能利用率。第二阶段从 70 年代初到 80 年代中后期。 70 年代初采用的是平展型的品种，种植密度和叶面积系数都到了极限，进一步密植必增加叶片的相互遮光从而恶化整个群体的光照条件。 80 年代中后 期 ，随着紧凑性自交系的育成 ,山东莱州育出掖单 4、掖单 2 等系列品种，并成为我国生产上的主栽品种。在中上等地力下， 紧凑型品种密度为45005500 株 /样叶面积系数由 4 增加到 5 6。第三阶段，进一步提高干物质主要靠单位叶面积的光合效率。 定不同杂交种的光合效率，结果发现光合效率低的只有 21mg/的可达 85 mg/ 从产量结构的角度看，产量 =株 数 单株产量 =穗 数 穗粒 数 粒重 ,则是要在稳定合理亩穗数 的基础上，主攻穗粒数和千粒重。各个产量因素中 ， 如果每个因素越大 ， 产量就越高。事实上在生产中不可能每个产量因素都同时增加，他们之间有一定的制约关系，要想获得高产，必须使产 量构成各因素有一个最佳组合，使各因素乘积达到最大值。 1973）等用同一基因型的玉米品种，在不同种植密度下研究了人工改变株型对子粒产量的影响，发现平展型（茎叶夹角 45）改型后产量显著提高。李登海、黄舜阶等（ 1992）在山东莱州市玉米研究所 进行了品种改变株型的试验，他们以紧凑型莱玉 1 号和平展型丹玉 13、中单 2号为材料，结果证明，改紧凑型为平展型，降低了群体底部的透光度，产量减产；而改平展型为紧凑型，则显著改善群体底部的光照，产量增产。并且在低密度下，改型后增减产的幅度都不大，而在高密度下，改 型后增减产的幅度都较大。紧凑型育种是融合了配合力和群体光能利用两个方面的理论 ,在低密度下 ,配合力起主要作用 ,而在高密度下 ,株型起主要作用。徐庆章等（ 1995）将平展型品种人工改为紧凑程度不同的株型结构，发现群体光合速率提高 王庆成等（ 1996）等研究了平展型玉米改型后的群体光合速率和产量特性，认为改型后群体内光合有效辐射和 相山东农业大学硕士学位论文 9 对均匀分布是群体光合速率高 、 产量增加的原因。 尹枝瑞（ 1994）试验，在良好的栽培条件下，玉米品种的产量水平在每公顷 株稀植时，主要是由配合力决定的，而在每公顷 6 万株密植时耐密性又成为主要影响因素，在育种工作中，如果在每公顷 株稀植时，鉴定配合力，而在每公顷 6 万株密植时鉴定耐密性。从生产发展的角度看，一个高产玉米品种，不仅有较高的配合力而且具有较高的耐密性。赵久然（ 1995）试验，紧凑型玉米较平展型品种增产的机制，不仅是株型紧凑能够密植，提高亩穗数，还有一个重要原因，即单株生产力高，在每公顷 6 万株密植时，在产量增幅中，亩穗数增加和单株生产力增加各占一半。随着密度的提高，单株生产力均下降，平展型品种的下降速度快于紧凑型，但两者的差异并不十分明显。紧凑型玉米比平 展型的单株生产潜力高，随着密度增大两者差异愈大。 植株紧凑株型主要是改善了对高密度的适应性，建成较大群体的生理生态特性得以优化，群体内个体间地上部的不利竞争强度得到弱化，单产大幅度提高。我国近年来针对超级稻和超高产（超级）小麦的株型、光合特性、同化物分配及肥水管理等开展了大量研究（封超年等， 1998；王强等， 2002a， 2004b；邹江石等， 2003；刘建丰等， 2005；张强等， 2005；欧志英等， 2004a， 2005b；阳成伟等， 2004；陈炳松等， 2002；于振文等，2002，韩燕来等， 1998；隋娜等 ， 2005；王之杰等， 2004； et 2002； Li et 2002）。 对于我国一年两熟区夏玉米的高产规律的研究，前人已经做过一些基本工作（王忠孝等， 1988a， 1989b）。对不同株型结构品种的研究多集中于对平展型、半紧凑型和紧凑型 3 类玉米的冠层光辐射、分布与群体光合特性的研究（宋碧等， 2001；刘培利等， 1994；周允华等， 1997），缺乏对产量形成过程光合生理生态机制的深入系统研究，而且这些研究的产量水平都在 13,500kg/下，对于超高产（ 15,000kg/ 上产量水平）的研究由于产量目标实现的难度较大而相对较少。 玉米的产量与光合特性 95%的光能被截获后（ 5 6），进一步增加密度只能增加叶片的遮光，恶化群体的光照条件，使得单株产量降低，因此，进一步提高干超高产夏玉米光合与营养生理特性研究 10 物质产量主要靠提高单位叶面积的光合效率。我们研究认为，改善玉米植株上部叶片，尤其是棒三叶及穗上叶片的受光姿态，提高下部叶片在 “光斑 ”中的光合效率并有效降低其衰老进程（改善通风透光性）是紧凑型玉米群体超高产的途径之一。 作物的产量性状是由多基因控制的，产量潜力的增长是在长期的育种过程中，有 利基因的逐步积累和不利基因逐步剔除的结果（ et 1999）。生物技术的手段将有望提高玉米育种的进度和力度，依靠分子生物学的基因信息，对于由少数基因控制的质量性状是非常有效的，但基因较多时，对其效果的估计就不精确（ 2001）。没有对决定玉米产量潜力的生理特性的深入理解，试图通过分子生物学途径寻找 “产量基因 ”的努力是不会成功的（ et 1999）。因此，进一步深入探究与产量相关的生理生态特性对实现玉米产量的较大突破是必不可少的。 作物产量形成三级结构模型 （ et 1999）表明光合作用是作物产量形成的基础，但科学研究往往落后于生产实践，对于新育成的超级玉米为何能够高产，对他们的光合特性及光能利用效率尚缺乏系统的研究。 50 多年前，不少学者就意识到作物产量的不同取决于光合时间的长短，而不是光合速率（ 1938； 1952）。 1947， 1952） 提出了叶面积持续期的概念。生产实践证明，它在各种作物任何条件下与其产量密切相关 （ 1992）； (1980)和1988） 引入了绿叶面积功能期 （ 的概念，该参数与产量的相关性好于叶面积持续期，而且绿叶面积功能期越长玉米的产量就越高。 山东农业大学硕士学位论文 11 第 三 级 结 构 第 二 级 结 构 第 一 级 结 构 董树亭（ 1997）试验研究表明，高产潜力大的品种开花 30d 后，子粒生长率高，有效灌浆期长，延长灌浆期的群体光合速率高值持续期和子粒有效灌浆期是玉米高产的潜力所在。姚万山（ 1999）指出，在适宜的叶面积指数范围内，延长灌浆期叶片的功能期，尤其是吐丝 30d 以后 的绿叶面积时间，是高产的根本保证；在提高干物质积累量的基础上，努力增加花后，尤其是吐丝后 1030d 干物质积累量是实现高产的核心。刘开昌 （ 2003）收获指数 呼吸速率 光合速率 光合时间 光合面积 库 流 源 暗呼吸 光呼吸 光合磷酸化 碳同化 气孔气体变化 衰老 叶片形成 非叶绿色器官 叶片大小与数目 穗数 穗粒数 单粒重 细胞的灌浆 细胞体积 胚乳细胞数 成粒比例 每穗花数 成穗比例 植株数 超高产夏玉米光合与营养生理特性研究 12 研究指出 抽丝后保绿性与叶面积持续期、单株产量均呈正相关。 玉米光合速率的时空变化 玉米植株叶片在空间分布的不同 ， 接受光照的时间和强度也不同 ， 导致植株不同叶位间的光合速率也存在差异。盛晋华等（ 1997）研究表明，玉米单叶一生中光合速率的变化呈单蜂曲线。早期的 1 6 叶近似对称单峰 曲线，峰值出现在叶片展开后的 2 3d；以后的 7 22 片叶为不 对称单峰 曲线， 峰值靠前，出现在叶片展开后 5 7d，峰值之后出现持续的平稳缓降期。对不 同生育时期单株叶片平均光合速率研究表明，在单株水平上，叶片平均光合速率呈双 峰 曲线变化，峰值分别出现在拔节期和灌浆期，其中以前者的峰值较高。对玉米单叶叶片光合速率日变化的研究发现，不同叶位叶片光合速率日变化的研究发现，没有光合 “午睡 ”现象。 玉米植株叶片在空间分布的不同，接受光照的时间和强度也不同，导致植株不同叶位间的光合速率也存在差异。从单位叶面积的光合速率看，在同一光强下，同一单株以中部叶（果穗叶）为最高，上部叶次之，下部叶最低，且在高 、中、低三种光照条件下均表现相同趋势。 王庆成（ 2001）将玉米群体分为不同层次并将各叶层群体光合速率占群体总光合速率进行比较：发现平展型玉米沈单 7 号上层叶大于中层叶大于下层叶，紧凑型玉米掖单 4 号中层叶大于上层叶大于下层叶，说明不同品种遗传因素通过影响群体结构，进而对群体中不同植株不同叶位叶片的光合速率产生较大的影响。 影响玉米光合作用的因素 合有效辐射 由于光在群体中呈指数递减 ， 而其它环境因素垂直变化较小 ， 群体中光分布造成的光合作用的差异远远大于其它因素造成的差异。因此，光合有效辐射是影响光合作用的重要因子。作物株型结构直接影响到作物群体光能分布，并进而影响到光合作用。于强等（ 1998）不同株型玉米在不同的种植密度条件下形成的群体结构发生改变，导致光辐射在群体内的分布表现差异。徐庆章等（ 1995）通过人工改型的办法，对不同株型玉米与光合作用的关系研究，表明在低密度条件下，不同株型之间的光合速率差异不大；但在高密度条件下不同株型之间的光合速率差异显著。李少昆山东农业大学硕士学位论文 13 （ 1995）发现，紧凑型只有在高密度条件下通过影响群体透光性改善产量的形成能力，与平展型品种相比，光在紧凑型玉米组成的群体结 构中分布更加合理。胡昌浩 、 董树亭（ 1989）测定，两类品种达到群体光合最大时的最适叶面积系数不同，但两类品种达到最适叶面积系数时的光截获率却是相同的，都在 95%左右。生产上，实现该品种所需要的最适叶面积系数，完成光截获率的 95%左右是 获得 高产的基本保证。 合面积 光合面积 是影响光合作用的另一个重要因素。 （ 1961）证明 ，直立叶片有利于光投射到冠层内部并使之均匀受光。于强等 认为 （ 1998）在叶面积 系数 (小时（小于 平展型光合作用速率与紧凑型的差异不明显，随着叶面 积系数增大，紧凑型光合作用速率增加的速率较快，平展型则趋于平缓。因为在直立叶冠层，由于阳光容易达到群体深层，且上部叶层仍远离光合作用上限，随着光照度的提高，整个冠层的光合作用总量也就增多。因此叶面积系数大时，消光系数小的冠层，光合作用越大。叶面积系数在 1 6 的范围内，辐照度的提高对冠层光合作用的增加作用，紧凑型株型高于平展型株型。因此叶面积系数越大，表现越显著。根据计算，紧凑型玉米群体叶面积之和可为土地面积的 5 7 倍，即紧凑型品种的适宜叶面积 系数 为 5 6，有的高产田可到 7 左右，而平展型一般为 紧凑型比平展型高出 ，每亩可多 1000 1334 平方米的叶面积， 能多种玉米 1000 2000 株。 龄、密度与单叶光合速率 玉米叶片的光合速率受叶龄影响，胡昌浩，王群瑛（ 1989）初生叶片，叶绿体结构还不完善，叶绿素含量低，光合酶活性弱，光合速率不高。叶片充分展开时光合速率逐步提高，随着充分展开时达到最大值，并维持较长一段时间；随着叶片的衰老，叶绿体解体，酶活性降低，气孔和叶肉细胞阻力增强，光合能力逐渐减弱；果穗叶光合速率下降速度慢，持续时间长；基部叶片光合速率下降早，持续时间短 ；上部叶片在展开一段时间（灌浆乳熟）达到最大值，而后急剧下降。胡昌浩等（ 1998）研究果穗叶的光合速率随密度的增大而降低。叶绿素含量通过影响叶片光合作用的光反应，对于叶片的净光合速率具有重要的影响。许多研究指出，植物叶片的超高产夏玉米光合与营养生理特性研究 14 叶绿素含量与光合速率之间呈明显正相关。刘克礼等（ 1998）研究也表明，植株不同叶位间的叶绿素含量表现为中位叶大于上位叶大于下位叶，叶片叶绿素含量与光合速率呈显著的正相关。但 1997）研究认为，叶片光合作用能力与叶绿素含量之间并无相关，叶绿素含量通常不是叶片光合速率的 限制因素。对叶绿素含量与光合速率的关系仍需进一步研究。 紧凑型玉米 对密度压力的反应 当达到一定的密度后，随着密度的增加，空株率增加，穗粒数减少，粒重降低，这几乎是所有玉米的通病。但不同株型品种，变化的程度差异很大，目前推广的平展型品种比紧凑型品种要敏感的多，紧凑型品种对密度压力的反应比平展型品种要迟钝。如苏书文等（ 1993）研究发现，平展型每 5000 株 /空秆率为 而紧凑型的仅有 从而导致平展型品种增株减产，而紧凑型的品种则增株增产。达到最高产量时，紧凑型品种比 平展型品种的密度高出 2000 株 紧凑型玉米形态生理的研究 茎叶夹角 茎叶夹角指叶片向上与茎秆垂直方向的夹角 ,是决定群体透光和受光姿态的重要指标。夹角小说明叶片坚挺斜举，有利于中下部叶片受光 、 适合密植，总截光率较多。根据山东省农业科学院研究，平展型品种的消光系数在 右，而 紧凑型玉米 右。 975)等认为植物叶片的茎叶夹角小有利于增产。 1968）认为穗位以上的较小叶片茎叶夹角与子粒产量的相关程度更为密切。裴鑫德（ 1994）根据玉米穗上茎叶夹角，穗上叶叶向值及棒三叶叶向值 3 个 指标，采用逐步分析的方法研究了玉米株型的判别模型，为玉米株型的划分提供了更加客观和科学的指标，并为不同株型玉米品种的高产实践提供具有实际应用价值的参