分析细胞质遗传与母系遗传.docx

试析细胞质遗传和母系遗传生命科学学院 2012级3班 毛莉 222012317011045摘要： 细胞质遗传一般表现为具母系遗传的特征。随着DNA分子标记技术的发展和应用，人们已发现在动物及植物中均存在有低频的线粒体DNA单亲父系遗传及双亲遗传的现象。对质体DNA遗传的研究表明：被子植物的质体DNA大多表现为母系遗传，而裸子植物的质体DNA则主要表现为父系遗传的方式，同时也发现存在其它的遗传规律。关键词：细胞质遗传 母系遗传 父系遗传 线粒体 有关研究表明，大多数物种的细胞质性状表现为母性遗传的特征，加上细胞质雄性不育在育种实践中取得巨大成就，使更多的人接受了细胞质遗传就是母系遗传的观点。有些学者在教科书中把细胞质遗传等同于母系遗传，认为细胞质遗传即为母系遗传。80年代以来，利用DAPI荧光染色显微技术和RFLP限制性内切酶技术进行细胞质遗传分析，揭示了细胞质新的遗传规律和新现象，从分子水平研究细胞质遗传物质的变异，使得人们对细胞质遗传现象有了更深入的认识。主要认为细胞质遗传表现为多种形式，包括母系遗传、父系遗传和双亲遗传，母系遗传是细胞质遗传的主要特征，而不能代表细胞质遗传的全部内容。一、细胞质遗传细胞质遗传会引起正反交结果不一致。是因为子代F1的细胞质基因几乎全部来自卵细胞，其基因组成及表现性状完全取决于母本的基因型。如紫茉莉枝条的颜色由细胞质中质体控制，将白色枝条与绿色枝条相互授粉，白色枝条所结种子长成植株颜色为白色，绿色枝条所结种子长成植株颜色为绿色，即植株颜色取决于种子产生于哪一种枝条的颜色。而与提供花粉的枝条颜色无关，表现了母系遗传的特点。细胞质遗传实质就是细胞质基因(叶绿体基因和线粒体基因 )的遗传。由于受精卵中细胞质基本由卵细胞提供,因而细胞质遗传一般表现为母系遗传。在所有的高等真核生物中,线粒体 DNA一般表现为母系遗传的特征,包括人及其他哺乳动物、两栖动物、鱼类及高等植物。但又发现,老鼠、衣藻、被子植物的月见草属、大麦和黑麦的属间杂种、甘蓝型油菜、北美红杉等生物体中的线粒体基因是父系遗传。而对植物叶绿体 DNA 进行研究发现,在被子植物中,大多数植物表现为母系遗传,而其中20%物种中存在有双亲遗传的现象,紫花苜蓿、胡萝卜等植物表现为典型的父系遗传特征,与被子植物相比,大多数裸子植物的质体基因表现为父系遗传。1.1被子植物的质体遗传方式母系遗传是大多数被子植物质体DNA遗传的显著特征2-5。在被子植物中，对近600个物种的质体DNA的遗传研究，发现大约80%表现为母系遗传特征，而其中20%的物种中存在双亲遗传的现象6-7。1989年Hagemann将被子植物的花粉传递分为3类：第1类为月见草属型，表现为明显的母系传递特性；第2类为天竺葵属型，表现为双亲传递特性；第3类为苜蓿属型，表现为明显的父系传递特性。被子植物质体DNA父系遗传的最典型的例证，是1989年Schumann与Hancock报道了第1例用RFLP分析发现紫花苜蓿的质体DNA表现为父系遗传的特征）8。但在被子植物中只有少数种具这种遗传方式。迄今只在苜蓿属(Medicago)、胡萝卜属（Daucus）、牵牛属（Pharbitis）9、猕胡桃属（Actinidia ）、番茄属Ipomoea和时钟花属（Turnera）10获得父系质遗传的证据。1.2裸子植物的质体遗传方式裸子植物中也存在极小频率的质体DNA双亲传递现象，Ohba等观察到日本柳杉中少数质体DNA表现为双亲遗传。而Szmidt 则发现在落叶松属中质体DNA表现为父系遗传与低频率的双亲遗传及母系遗传并存的现象。奇文清等人利用PCR技术分别以亲本杉木、柳杉和杉木X柳杉杂种的总DNA为模板，扩增叶绿体tmL-tmF和线粒体Cox 基因片断，比较了这些扩增片断的限制型内切酶的酶切片断多态性，表明F1代的叶绿体DNA为母系遗传，而叶绿体DNA母系遗传则为在松柏类植物中首次发现11。裸子植物中，质体的父系遗传和双亲遗传似乎是一种普通的模式，更是针叶树质体的遗传特征，这在松属、落叶松属、云杉属、红杉属和黄杉属中得到证实12。二、母系遗传母系遗传，是指两个具有相对性状的亲本杂交，不论正交或反交，子一代总是表现为母本性状的遗传现象。但并不是F1代表现出母本形状的都是母系遗传。（1）豌豆豆荚颜色的表现：豌豆的豆荚实际上是果皮。它是由子房壁发育而来的，而子房壁是母本的一部分，当然其基因型及表现型应与母本的一致但需特别 注意的是，果皮不属于子代。这里根本不涉及遗传问题，显然也不符合母系遗传 的概念类似的情况还有种皮的性状表现特点。（2）雄蜂体色的表现：母系遗传中要求所有子代均表现与母本相同的性状，从蜜蜂的生殖和发育特点分析， 在一个蜂群中，雄蜂是由未受精的卵直接发育而 来的，属于异常的单倍体，是孤雌生殖的产物。实际上，蜜蜂的体色遗传属于细 胞核遗传，褐色对黑色是显性性状，控制这对相对性状的基因位于常染色体上。 蜂王为黑色，是隐性性状，受一对隐性基因(设为aa )控制，其在减数分裂过程 中产生的卵细胞都只含一个隐性基因(a)，由这样的卵细胞直接发育而成的雄蜂 都是只含一个隐性基因（a），这样子代中的雄蜂也就都表现为隐性性状，即黑色，与母本的性状一致。总之，表现出与母本性状一致的现象并非都是细胞质遗传。有的属于细胞质遗传；有的属于母本的一部分发育来的；有的属于孤雌生殖：有的却是受外界环 境因素影响等。三、父系遗传单亲父系质体遗传的细胞学基础，与双亲质体遗传同样首先取决于雄性质体的保存和容许传递至卵细胞中，而导致仅父系质体遗传，还决定于母系质体不能作为遗传传递。可以看出，质体父系遗传的机制与母系遗传相似，都是通过从一方排除质体实现另一方质体的单亲遗传。他们根据自己的研究结果和曾报道的其他资料，总结出质体单亲父系遗传的机理可能与下列细胞水平的事件有关：卵细胞高度液泡化，质体数最少，特别是质体DNA数最少，使得受精后在合子中来自精细胞的质体DNA占优势；卵细胞中质体大多数位于珠孔端，使得在受精后卵细胞的质体处于不利于分配到将形成胚体的顶细胞中，导致了在原胚中母系质体的被排除；合子中雌性质体退化或DNA全部被选择性降解，只保留来自精细胞的质体及其DNA；在合子中雄性质体DNA的复制快于雌性的，使母系质体被稀释以至被消除，以及在早期胚胎发育过程中母系质体被排除或降解，也可能影响到母系质体不能作为遗传传递。与被子植物相比，大多数裸子植物的质体DNA则表现为父系遗传的特征。四、植物线粒体遗传机理的研究进展植物线粒体遗传机理的研究，多是在研究质体传递的同时，附带对线粒体进行观察，专门的报道很少。特别是对主流的母系遗传，迄今只有少数研究和报道13-15造成这种现状的原因之一是被子植物的父系线粒体在有性生殖过程中具有很强的持续性。例如，在已知的质体和线粒体均呈母系遗传的甜菜、油菜和甘蓝、沙鱼掌、朱顶红及凤仙花、大麦等植物中，花粉的第一次有丝分裂将细胞中的质体全部分配到营养细胞，造成父系质体在有性生殖中的传递中断。而此时的线粒 体却被均匀地分配在生殖细胞和营养细胞中。尽管这些植物的线粒体和质体一样呈现母系遗传，其父系线粒体的传递中断并不在花粉的第一次有丝分裂。众多的研究表明，绝大数植物线粒体遗传有其不同于质体遗传的特征，线粒体在雄性生殖细胞中持续存在，甚至参与受精进入合子，但又更多地表现为母系遗传。Sodm ergen等人推测线粒体的传递中断是因为细胞质DNA发生了降解。Zhang等人利 用DNA免疫电子显微术对大麦和吊兰不同发育阶段花粉中雄性线粒体和质体DNA 的变化进行了研究。结果发现，大麦精细胞中线粒体的DNA免疫标记比早期生殖 细胞中的减少了97，说明父系线粒体DNA可能发生了降解，拷贝数减少，从而使父系线粒体DNA的传递中断，导致线粒体的母系遗传。而质体在花粉第一次有丝分裂时就被排除在生殖细胞外。吊兰的成熟花粉生殖细胞中质体和线粒体都有DNA标记，表明吊兰的质体和线粒体均有两系遗传潜能。虽然质体和线粒体均 为母系遗传，但它们的细胞学机理却是不一样的，大麦中质体遗传和线粒体遗传是相互独立的。这一研究阐明了一种线粒体母系遗传的重要机理，提供了被子植物父系遗传线粒体DNA在雄配子中被降解的间接证据，同时提出雄性性细胞内的线粒体DNA的降解与细胞程序化死亡时的细胞核的降解具有类似性。近年来，一些研究认为随着生殖细胞和精细胞的发育，父系线粒体DNA 的消失或大规模的量的减少是线粒体母系遗传的一个重要机理，同时，Sodmergen和李怀军等人对典型母系遗传植物的花粉核酸酶的检测结果表明，雄性性细胞细胞质DNA的消失、 减少与高活性花粉核酸酶具有正相关，并且认为DNA的消失现象是一种特异性降解，也是线粒体的一种主动行为。五、小结研究表明，RFLP分子技术在确定细胞质遗传方式上有其明显的优越性16。随着研究技术的进步和相互结合，细胞质遗传的研究有了较大进展。例如对被子植物的细胞质遗传方式：包括单亲母系质体遗传、双亲质体遗传和单亲父系遗传的细胞学机理已有基本的认识。但是，现阶段仍有不少问题有待于进一步研究和解释。第一，在为数很少的树木细胞质研究中（除了裸子植物），杨属（populus）的叶绿体和线粒体都是母系遗传，在猕猴桃（Actinidia）中发现叶绿体DNA为父系遗传，线粒体DNA为母系遗传。叶绿体和线粒体的基因组由相同或相对的亲本传递说明什么，有什么演化关系。第二，有人认为母系遗传的小孢子或生殖细胞中细胞器的极性分布可能是细胞骨架的作用，即与微管和微丝有关，那么人工化学诱变多倍体是否会引起细胞质遗传方式的改变，在对核基因组实施加倍的同时，是否也导致了细胞质基因的加倍。第三，单亲母系遗传是被子植物及其他植物类群（裸子植物除外）的主要遗传方式，这是否在进化上为一种有利的选择结果，为什么被子植物中母系遗传占优势，而裸子植物中的最大松柏类群，父系遗传占优势。第四，单亲细胞器遗传的普遍性，是为了保持世代的细胞器的稳定性，还是防止细胞器基因组和核基因组的不亲和性。第五，线粒体的遗传方式及其细胞学机理还需深入地研究。参考文献：1崔彬彬,李云. 高等植物细胞质遗传的研究进展J. 河北林果研究,2006,21(1):24-282Sears B B . Elimination of plastids during spermatogenesis and fertilization in the plant kingdom . PlasmidJ.1980,4:233-255.3 Kuroiwa T.The replication，differentiation and inheritance of plastids with emphasis on the concept of organellenucleiJ. Int Rev Cytol，1991,128:1-62.4 胡赞民，胡适宜.牵牛花受精前后卵细胞质体和线粒体及其细胞质DNA的变化J.植物学报,1996，38（4）：257-261.5 李学红,于烘兰.质体的遗传J.生物学教学,2001,26(5):3-4.6 刘兴梁，胡赞民，胡适宜.RFLP技术在植物细胞质遗传研究中的应用J.生命科学,1994,6（2）：9-11.7 Smith S E. Biparental inheritanceof organelles andits implication in crop improvementJ.Plant BreedRev,1988,6:361-393.8Hagemann R，Schr？der M-B.Thecytological basis of the plastid inheritance in angiospermsJ.Protoplasma,1989,152:57-64.9 胡赞民，胡适宜.牵牛属生殖细胞和精细胞中细胞器DNA的研究J.植物学报，1995，37（5）：346-35010 胡适宜，袁宗飞.旋花科植物雄性细胞的细胞质DNA存在状况及其系统学意义J.植物分类学报，2002，40（6）：511-51611 Wen-Oing YANG Hui-Jun XUE Yong-Biao HU Shi Yi.lnheritance of Chloroplast and Mitochondrial DNA in Chinese Fir J.Acta Botanica Sinica，1999，41（7）695-69912 Neale D B，Sederaff R R. Paternal inheritance of chloroplast DNA and maternal linheritance of mitochondrial DNA inloblollypine J.TheorAppl Genet, 1989, 77:212-21613张泉.被子植物