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第3节非细胞形态的生命 病毒 病毒传播方式病毒 virus 是广泛寄生于人 动物 植物 微生物细胞中的一类微生物 它比一般微生物小 能够通过细菌过滤器 必须借助电子显微镜才能观察到 病毒的基本特征 无细胞结构 只含有一种核酸 或为核糖核酸 rna 或为脱氧核糖核酸 dna 没有自身的酶合成机制 不具备独立代谢的酶系统 营专性寄生生活 个体微小能通过细菌滤器 电子显微镜才能观察到 对抗菌素不敏感 对干扰素敏感 在活细胞外具有一般化学大分子特征 进入宿主细胞后又具有生命特征 病毒的形态和大小在电子显微镜下观察 各种病毒的形状不一 一般呈球状 杆状 椭圆状 蝌蚪状和丝状等 人 动物的病毒大多呈球状 卵圆状或砖状 植物病毒多数为杆状或丝状 细菌病毒即噬菌体 bacteriophage 大多呈蝌蚪状 少数呈丝状 病毒的形态结构 病毒的形态和大小病毒体积微小 常用纳米 nm 表示 病毒的大小差异显著 有的病毒较大 如痘病毒约为250 300 200 250nm 而口蹄疫病毒的直径约为10 22nm 病毒的形态结构 感冒病毒 红细胞 艾滋病毒 病毒的化学组成和结构成熟的具有侵染力的病毒颗粒称为病毒粒子 virion 大多数病毒粒子的组成成分只有蛋白质和核酸 较大的痘病毒除含蛋白质和核酸外 还含类脂质 多糖等 蛋白质包在核酸外面 称为衣壳 capsid 每种病毒仅含一种核酸 大多为rna 少数为dna 其中噬菌体的核酸大多数为dna 含dna的病毒称为dna病毒 含rna的病毒称为rna病毒 病毒的形态结构 病毒的个体虽小 但也有一定的结构 病毒的衣壳是由一种或几种多肽链折叠而成的蛋白质亚单位 并构成对称结构 衣壳的中心包含着病毒的核酸 衣壳与核酸合称为核衣壳 nucleocapsid 有些病毒核衣壳是裸露的 有些则由囊膜 envelope 包围着 有些病毒粒子表面 尤其是在有囊膜的病毒粒子表面具有突起物 称为刺突 spike 由此可见 病毒的结构具有高度的稳定性 从而使病毒核酸不致在细胞外环境中遭到破坏 病毒的形态结构 大多数噬菌体为蝌蚪状 并有头尾之分 大肠杆菌 偶数噬菌体的结构示意图 其头部为对称的廿面体 尾部为螺旋体对称 头部为蛋白质外壳 内含核酸 尾鞘与头部由颈部连接 尾鞘为中空结构 称尾髓 此外 还有基片 刺突 尾丝等附属物 这些附属物的作用是附着于寄主细胞上 病毒的形态结构 噬菌体 病毒的增殖 病毒的增殖过程病毒侵入寄主细胞后 利用寄主细胞提供的原料 能量和生物合成机制 在病毒核酸的控制下合成病毒核酸和蛋白质 然后装配为病毒颗粒 再以各种方式从细胞中释放出病毒粒子 病毒的这个过程与一般微生物的繁殖方式不同 称增殖 miltiplication 又称为复制 replication 整个过程称为复制周期 无论是动 植物病毒或噬菌体 其增殖过程基本相同 大致分为吸附 侵入 及脱壳 生物合成 装配与释放等连续步骤 病毒的增殖 吸附吸附是病毒粒子通过扩散和分子运动附着在寄主细胞表面的一种现象 对于大肠杆菌t系噬菌体 还包括尾丝和刺突固着在寄主细胞表面 噬菌体的吸附专一性很强 吸附只发生在特定寄主细胞的特定部位 这一部位称为受体 受体大多为细胞壁的脂蛋白或脂多糖部位 少数为鞭毛或伞毛上 当受体部位发生突变或经化学处理结构改变时 病毒就不能吸附 寄主细胞也就获得了对该病毒侵染的抗性 病毒的增殖 侵入和脱壳不同病毒粒子侵入宿主细胞内的方式不同 大部分噬菌体通过注射的方式将核酸注入细胞内 而外壳则留于细胞外 例如大肠杆菌t4噬菌体 当它的尾端吸附在细胞壁上后 便依靠存在于尾端的溶菌酶水解细菌细胞壁上的肽聚糖 并通过尾鞘收缩 将头部的dna射入细胞内 植物病毒没有直接侵入细胞壁的能力 在自然界中大多通过伤口侵入或昆虫刺吸传染 并通过导管和筛管等组织传布至整个植株 动物病毒以类似吞噬作用的胞饮方式 由宿主细胞将整个病毒颗粒吞入细胞内 或者通过病毒囊膜与细胞质膜的融合方式进入细胞 病毒的增殖 侵入和脱壳有些动 植物病毒当侵入细胞时衣壳已开始破损 有囊膜的病毒其囊膜与细胞质融合除去囊膜后 以完整的核衣壳进入细胞 被吞饮的病毒在吞噬泡中进行脱壳 多数病毒的脱壳是依靠寄主细胞内的溶酶体进行的 溶酶体分泌的酶能将衣壳和囊膜降解去除 病毒的增殖 生物合成病毒的生物合成包括核酸复制和蛋白质合成两部分 病毒侵入寄主细胞后 引起寄主细胞代谢发生改变 细胞的生物合成不再由细胞本身支配 而受病毒核酸携带的遗传信息所控制 并利用寄主细胞的合成机制和机构 如核糖体 trna rna 酶 atp等 复制出病毒核酸 并合成大量病毒蛋白质结构 如衣壳等 病毒的增殖 装配与释放新合成的核酸与蛋白质 在细胞的一定部位装配 成为成熟的病毒颗粒 如大多数dna病毒 除痘病毒等少数外 的装配在细胞核中进行 大多数rna病毒则在细胞质中进行 一般情况下 t4噬菌体的装配是先由头部和尾部连结 然后再接上尾丝 完成噬菌体的装配 装配成的病毒颗粒离开细胞的过程称为病毒的释放 病毒的增殖 病毒的释放方式有两种 没有囊膜的dna或rna病毒在装配成以后 能合成溶解细胞的酶 以裂解寄主细胞的方式使子代病毒一齐从寄主细胞中释放出来 释放量在100 10000个左右 有囊膜的病毒如流感病毒 疱疹病毒等以出芽方式逐个释放 这类病毒的囊膜是在形成芽体时由寄主细胞膜包裹的 经释放后的病毒颗粒重新成为具有侵染能力的病毒粒子 病毒的增殖 烈性噬菌体与温和性噬菌体病毒的生长规律可以通过噬菌体的一步生长曲线 onestepgrowthcurve 研究 噬菌体的增殖过程与细胞生物完全不同 其增殖速率很快 一步生长曲线可分为潜伏期 latentperiod 和突破期 risephase 潜伏期噬菌体经历了吸附 侵入 生物合成和装配阶段 潜伏期的后期若将细菌细胞破碎 便可发现已形成的噬菌体颗粒 突破期细菌细胞开始裂解 释放出噬菌体粒子 直至全部释放完成 达到极限 影响水中病毒存活的因素 物理因素对水中病毒的影响 温度 光线 渗透压 影响水中病毒存活的因素 化学因素对水中病毒的影响 酸碱度 化学药剂 影响水中病毒存活的因素 生物因素对水中病毒的影响少数细菌如枯草杆菌 绿脓杆菌等能够灭活病毒 一般认为是由于这些细菌具有能分解病毒蛋白外壳的酶而引起的 部分藻类产生的代谢产物亦可使病毒失活 尽管影响病毒在水中存活的因素是多种多样的 但许多肠道病毒具有较强的抵抗力 仍能够较长时间地存活在废水及自然水体中 就肠道病毒而言 柯萨奇 组病毒的抵抗力比较强 在河水及废水中最为常见 其次是脊髓灰质炎病毒和埃可病毒 由于它们在自然水体及废水中常和水中的悬浮固体颗粒结合在一起 使其在水中的生存期更长 因此 在处理废水或给水时 不能忽视水中病毒的去除 水中

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