放牧对祁连山高寒金露梅灌丛草甸土壤微生物的影响[J].doc

盛海彦等：放牧对祁连山高寒金露梅灌丛草甸土壤微生物的影响 2323放牧对祁连山高寒金露梅灌丛草甸土壤微生物的影响盛海彦1，李松龄2，曹广民3*1. 青海大学农牧学院，青海 西宁 810003；2. 青海省农林科学院，青海 西宁 810016；3. 中国科学院西北高原生物研究所，青海 西宁 810001摘要：以祁连山北支冷龙岭东段南麓的甘柴滩夏季牧场集体长期混合(藏系绵羊、牦牛)放牧的高寒金露梅(Potentilla fruticosa)灌丛草地为对象，采用平板涂抹分离法和氯仿熏蒸法对不同放牧压力梯度下土壤微生物(细菌、真菌和放线菌)和土壤微生物碳、微生物氮量进行研究，结果表明：不同放牧压力梯度下，金露梅灌丛和丛间草地土壤微生物以细菌占绝对优势，放线菌和真菌较少，垂直分布明显；随着放牧压力梯度的增加，金露梅灌丛和丛间草地，025 cm土层中的细菌、放线菌、真菌及微生物碳和微生物氮数量呈降低趋势，其降低程度与放牧压力梯度呈直线正相关。与无放牧金露梅灌丛相比025 cm土层的细菌、真菌、放线菌最大降幅分别为49.64%、37.76%和46.64%；金露梅灌丛土壤微生物碳量占土壤有机碳的比例变化为0.85%0.43 %，微生物氮占土壤全氮的0.90%1.11%，微生物量对土壤营养库的贡献率较低；土壤微生物量和土壤有机质呈显著线形正相关；土壤细菌数量和土壤水分呈显著线形正相关。关键词：金露梅灌丛；放牧；土壤微生物碳中图分类号：S154.3 文献标识码：A 文章编号：1672-2175（2008）06-2319-06青藏高原是中国主要的畜牧业基地，金露梅(Potentilla fruticosa)灌丛草甸是青藏高原高寒草地生态系统的重要组成，是青藏高原主要的夏季牧场之一1-2。全国总面积102469 km23，它广布于青藏高原东部海拔32004500 m的山地阴坡、半阳坡、潮湿滩地及高海拔的山地阳坡，它不仅是我国西北和西南地区重要的水源涵养林，也是很多珍贵野生动物的栖居地。它的存在及其系统的稳定对于青藏高原及相邻干旱地区的水分和热量平衡具重要的生态学意义3-4。草地植被作为可再生最廉价的自然资源，早已被人们放牧利用。放牧不仅可以改变地表覆被状况、草地的形态特征、生产力、草场演替方式5，还可以影响土壤养分的循环、土壤微生物的活动6-7。长期以来受数量型畜牧业政策和当地文化传统的影响，金露梅灌丛草甸处于严重的超载过牧状态，草地退化严重8。高寒地区气候寒冷，水热条件严酷，生态脆弱，破坏后难以恢复。不少学者对高寒灌丛草甸在植物群落和土壤理化性质等方面进行研究9-12。由于，土壤微生物对环境变化很敏感，能够较早地指示生态系统功能的变化13，通常被用于评价土壤环境状态，因此，本文对不同放牧梯度下金露梅灌丛和丛间土壤微生物及微生物生物量进行研究，以期为高寒草甸的退化机理的研究和退化草地的恢复利用提供参考。1 材料与方法1.1 研究区自然概况试验在中国科学院海北高寒草甸生态系统定位站的甘柴滩进行，地理位置为373956374326N，10119391012227E，其地形是祁连山北支冷龙岭东段南麓的洪积扇。高原大陆性气候，冷季寒冷、干燥、漫长，暖季凉爽、湿润、短暂。年均气温1.7 ，最暖的7月和最冷的1月平均气温9.8 和-14.8 ；年降水量约580 mm，主要集中于59月，占年的80%，年蒸发量1 160 mm 左右。植被为金露梅灌丛草甸，群落总覆盖度达60%90%。群落结构简单，一般分为灌木和草本两层。灌木层以金露梅为单优势种群。组成草本层的植物种类较少，样地内平均每平方米有2036种，以寒冷中生草甸植物为主，常见的有垂穗披碱草(Elymus nutans)、矮嵩草(Kobresia humilis)、珠芽寥( Polygonum vivipsrum )、草地早熟禾(Poa prsten)等。植被生长期短，生产力较低。土壤为高山灌丛草甸土。1.2 样地设置利用空间分布代替时间演替的方法14来确定放牧压力梯度和相应的草场退化等级，最明显地表现为放牧居住点周围相继分布的环带状变化，即由于长期放牧在放牧居住点周围向外放射，沿半径方向自然够成草原群落的放牧压力梯度和相应的放牧退化等级。研究区域为海北门源马场二队的夏秋草场，地势平缓，海拔3 3803 460 m，放牧强度通过现场调查该区放牧的牲畜数量、土地面积调查而获得，马场二队近5年平均放牧强度以羊单位计为5.73只hm-2。以马场二队张兴家的放牧居住点为中心(P0，次生裸地)设一条P1，然后距中心间隔150 m、300 m、450 m、600 m、750 m、900 m、1050 m(在网围栏外，既无放牧)的金露梅灌丛，分别设置样地P2、 P3、P4、P5、P6、P7、P8（作为对照），面积均为10 m10 m。1.3 样品采集、测定及分析统计方法表1 不同放牧强度对土壤细菌的影响Table 1 The influence of different grazing intensities on the numbers of in soil样地编号土壤细菌数量(107)灌丛土壤010 cm灌丛土壤1025 cm丛间草地土壤010 cm丛间草地土壤1025 cmP01.290.16 1.180.06 dP11.450.18 ef1.270.10 cdP21.910.12 d1.470.08 d1.730.06 e1.250.18 cdP32.160.10 d1.870.16 cd2.100.18d1.390.06 cP42.830.15 c1.550.20 d2.690.11 bc1.580.15 bcP53.60.25 ab2.280.23 bc2.460.23 c1.870.17 abP63.410.25 b2.55033 ab2.910.06 ab2.030.04 aP74.000.1 a2.840.30 ab2.930.13 ab2.010.14 aP84.030.21 a2.980.33 a3.170.13 a2.020.23 a注：数据是每克干土中的微生物数量及标准差，同列中不同小写字母间差异显著(P 0.05)，下同于2007年8月中旬植物生长旺季(草盛期)在选定的样地内以“S”型随机多点用土钻按010 cm和1025 cm，分两层取土壤样品。将各样地的土壤样品分层混合均匀，分两份，一份装于灭菌的塑料袋密封，用于土壤微生物的测定，另一份装于塑料袋密封，用于土壤养分和水分分析。在金露梅株丛中同样取土壤样品。微生物数量测定采用稀释平板法15，细菌数量用牛肉膏蛋白胨琼脂，真菌数量用马丁氏，放线菌数量用改良高氏1号16；微生物生物量测定采用氯仿熏蒸法17。土壤养分测定方法按参考文献18。对所得4次重复的试验数据，利用DPS数据处理系统方差分析，duncan新复极差法多重比较。2 结果与分析2.1 放牧对金露梅灌丛微生物数量的影响土壤微生物是土壤物质循环的调节者，是活的土壤有机质部分，在青藏高原严寒气候环境条件的影响下，土壤微生物的种类及数量较少，主要包括细菌、真菌和放线菌。放牧影响植被层的结构和生物量，使下垫面状况和局地微气候有所改变，对土壤微生物的活动和数量产生影响。2.1.1 放牧对金露梅灌丛土壤细菌的影响从P8(无放牧处，对照)到P0(放牧居住点和畜圈围栏)，随着放牧压力梯度的增加，土壤细菌数量呈下降趋势(表1)，在P4到P0范围内，由于牛、羊采食、踩踏强度大，其土壤细菌的数量降低很大。其中，金露梅灌丛010 cm土层的细菌数量急剧减少，P2较无放牧处降低幅度达52.6%，1025 cm土层的细菌数量降低幅度相对较小，是44.6%；丛间010 cm土层细菌数量由P8每克干土的3.17107个降到P0每克干土的1.29107个，降低幅度达59.3%，1025 cm土层细菌数降低幅度为42.07%，金露梅灌丛草甸土壤025 cm的放线菌数量平均降幅达49.64%。由P8到P0处，金露梅丛间草地细菌数量较灌丛的数量低，主要是由于丛间和灌丛土壤有机质、土壤水分等差异造成的。经相关分析，土壤细菌数量和土壤有机质呈显著线形正相关(R2 = 0.9309，P0.01)；土壤细菌数量和土壤水分呈显著线形正相关(R2 = 0.9126，P0.01)。2.1.2 放牧对金露梅灌丛土壤真菌的影响从P8到P0，随着放牧压力梯度的增加，土壤真菌数量呈下降趋势(表2)，在P4到P0土壤真菌数量较其它区域显著减少(P0.05)，其中灌丛025 cm土层中真菌数量平均较无放牧处降低42.37%，丛间草地的降低33.15%，土壤真菌数量随放牧压力梯度增强，两者降幅不同是由于金露梅灌丛无论是010 cm土层中，还是1025 cm土层的真菌数量都较相应丛间草地的这两个层次的数量多，丛间草地pH变化在6.658.10，而灌丛土壤pH随放牧压力梯度变化不大，在6.327.28，真菌适宜在弱酸性和中性环境。2.1.3 放牧对金露梅灌丛土壤放线菌的影响从P8到P0，随着放牧压力梯度的增加，土壤放线菌数量呈下降趋势(表3)，放牧在P5到P0区域对灌丛和丛间草地025 cm土层中土壤放线菌的数量影响显著(P0.05)，与无牧处相比灌丛土壤放线菌数量的降幅达42.38%，丛间草地的达50.9%，金露梅灌丛草甸土壤放线菌数量平均降幅达46.64%。表3 不同放牧强度对土壤放线菌的影响Table3 The influence of different grazing intensities on the numbers of actinomycetes in soil样地编号土壤放线菌数量(105)灌丛土壤010 cm灌丛土壤1025 cm丛间草地土壤010 cm丛间草地土壤1025 cm P03.290.21 e3.500.25 cP14.170.17 d3.660.33 cP25.640.26 d4.230.29 c4.350.16 cd3.890.30 bcP36.320.27 c4.510.30 c4.610.23 cd3.960.23 bcP46.190.65 c4.870.32 bc4.670.23 cd4.190.14 bP56.930.15 b5.230.43 b4.860.18 bc4.390.31 abP66.940.06 b5.690.45 ab4.850.30 bc4.660.27 aP77.160.21 ab5.890.52 ab5.250.42 b4.710.30 aP87.470.18 a6.110.57 a6.260.37a4.870.35 a由于丛间草地受放牧家畜的踩踏较灌丛强，其土壤的容重较灌丛的大，土壤水分也较少，影响放线菌的生长繁殖。2.2 放牧对金露梅灌丛土壤微生物生物量的影响土壤微生物生物量是指土壤中体积小于5103 m3生物个体的总量，一般仅占土壤有机质的1%3%，但却控制着土壤有机物的分解、腐殖质的形成、养分转化和循环等各个生化过程，而且对土壤团粒结构的形成及稳定起着决定作用，也影响植物根系对养分的吸收。由于微生物生物量的重要作用，它常被选为反映土壤质量发展和退化的指标，也被用来评价土壤干扰和管理的影响19-20。从P8到P0，灌丛和丛间草地土壤微生物碳和微生物氮均表现为010 cm层次的高于1025 cm层次的，灌丛的高于丛间草地的(图1)。从P8到P0，随着放牧压力梯度的增加，025 cm土层土壤微生物碳量和微生物氮呈下降趋势(图1)，微生物生物碳量变化为639.0178.5 mgkg-1，土壤微生物氮变化为93.535.5 mgkg-1，其降低程度与放牧压力梯度均呈直线相关(P0.01)。与无牧处相比，P0样地025 cm土层灌丛土壤微生物量的降幅达38.42%，丛间草地的达51%，金露梅灌丛草甸土壤微生物碳量平均降幅达44.71%，025 cm土层微生物氮平均降幅为30.63%。土壤微生物量与土壤养分及土壤孔隙状况有关，经相关分析，土壤微生物碳量和土壤有机质呈显著线形正相关(R2 = 0.9719，P0.01)。3 结论与讨论表2 不同放牧强度对土壤真菌的影响Table 2 The influence of different grazing intensities on the numbers of fungi in soil样地编号土壤真菌数量(104)灌丛土壤010 cm灌丛土壤1025 cm丛间草地土壤010 cm丛间草地土壤1025 cm P03.120.19 e2.590.20 cP13.570.20 e2.630.24 cP25.050.16 f4.590.16 d4.370.27 d2.710.28 cP3P45.560.33 f6.550.17 e4.910.29 d5.600.16 c5.400.54 c6.510.26 b3.120.28 c2.910.22 cP57.260.24 c6.280.21 b6.180.23 b3.770.30 bP68.000.16 c6.810.22 b7.230.19 a4.070.32 abP78.590.25 b7.380.25 a7.510.32 a4.340.28 bP89.430.26a7.440.25 a7.810.22 a4.450.33 a土壤微生物的数量、分布与其地表植被、土壤水分、土壤养分和放牧动物类型及强度密切相关，在本研究区域，随着放牧强度的增加，大量牧草被的啃食、植被覆盖度降低，光合面积减少，根系贮存的营养物质大量被消耗，且凋落物减少，地表的裸露程度增大，地表蒸发随之增大，土壤含水量下降，植物生长发育被严重抑制，影响了植物的光合作用及其有机物质合成，地上生物量下降，归还到土壤的有机物减少，流入家畜体内的养分的以畜产品被输出系统，使土壤有机质、全氮、全磷降低(数据待发表)，这抑制了土壤微生物的生命活动及酶的活性，因此，土壤微生物量和土壤有机质呈线形正相关，土壤细菌数量和土壤水分呈线形正相关。不同放牧压力梯度下，无论是金露梅灌丛还是丛间草地，土壤微生物数量以细菌占绝对优势，真菌和放线菌较少，垂直分布明显，这与许多学者的研究结果一致21-23；金露梅灌丛草甸pH变化在6.658.1适宜于中性偏碱的细菌生长繁殖，而不利于喜偏酸性环境的真菌生存，因此细菌数量最多，放线菌次之，真菌最少。未放牧金露梅灌丛草甸，025 cm土壤深度，细菌、放线菌、真菌的数量均比放牧区域的微生物数量高，随着放牧压力梯度的增加，金露梅灌丛和丛间草地，025 cm土层中的细菌、放线菌、真菌数量及微生物碳和微生物氮数量呈降低趋势，其降低程度与放牧压力梯度呈直线正相关；在本研究的放牧状态下，放牧在距牧居住点450 m以内区域对金露梅灌丛土壤细菌、真菌、放线菌有显著影响，放牧压力最大的牧居住点周围与无放牧金露梅灌丛相比，其025 cm土层的细菌、真菌、放线菌降幅分别为49.64%、37.76%、49.64%。 图1 不同放牧强度对土壤微生物生物量的影响Fig. 1 The influence of different grazing intensities on the contents of microbial biomass 土壤微生物碳是土壤碳库中最活跃的部分。李香真等24研究认为在内蒙古羊草草原，放牧显著降低010 cm土壤碳贮量，土壤微生物碳量最低值也出现在放牧最强的样地，这与本试验结果一致，放牧压力最大的牧居住点周围与无放牧金露梅灌丛相比，其025 cm土层的土壤微生物C及土壤微生物氮降幅分别为44.71%和30.63%。Holt25认为用MB-C与全C的比能更好地表征放牧对微生物量C库的影响。本试验中从无放牧处(P8)到放牧居住点(P0)，随放牧强度增加，金露梅灌丛土壤微生物碳量占土壤有机碳的比例变化为0.85%0.43%，放牧使该比值降低了，这与Bardgett26试验结果一致。金露梅灌丛在不放牧和不同放牧压力梯度下MB-C/全C均低于内蒙高原草原土壤(1.15%4.1%)27和温带森林土壤 (1.8%2.9%)28，微生物氮占土壤全氮的0.90%1.11%，低于耕地土壤(2%6%)29，表明高寒金露梅灌丛草甸土壤中微生物量对土壤营养库的贡献率较低，可能由于金露梅灌丛土壤相对较肥沃，但温度低，土壤微生物相对较少所致。参考文献：1 周兴民,王质彬,杜庆,等. 青海植被M.西宁:青海人民出版社, 1987.Zhou Xinming, Wang Zhibing, Du Qin, et al. 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