入侵种加拿大一枝黄花对土壤特性的影响.pdf

生物 多样性2 0 0 5 1 3 4 3 4 7 3 5 6 Bi o d h e r s i t yS c i e n c e d o i l 0 1 3 6 O b i O d i 0 5 0 0 7 1 h a p www b i o d i v e r s i t y s c i e n c e n e t 入侵种加拿大一枝黄花对土壤特性的影响 陆建忠 裘 伟 陈家宽 李 博 生物多样性与生态工程教育部重点实验室 复旦大学生物 多样性科 学研 究所 上海2 0 0 4 3 3 摘 要 生物入 侵 已给人类 社会 带来 了巨大的环境和 经济损 失 但关于 植物入侵对 生态系 统的影 响后果还 知之甚 少 土壤是生态系统的重要组成部分 植物入侵对土壤特性的影响已引起了生态学家的普遍关注 我们将原产北 美的入侵杂草加拿大一枝黄花 S o l i d a g o c a n a d e n s is 和同属土著植物一枝黄花 d e c u r r e n s 种植在具有相同利用历 史的土壤中 通过检测生长后期不同植物下土壤特性的差异来研究加拿大一枝黄花的入侵后果 测定的土壤特性 包括p H值 总碳 总氮 土壤有机质 硝态氮 铵态氮 净铵化速率 净硝化速率和净矿化速率等 野外选取了 加拿大一枝黄花的典型入侵地上海江湾绿地进行土壤特性调查作为辅证 移栽实验和野外调查得到了基本一致的 结果 加拿大一枝黄花调节了土壤p H值 增加了总碳 氮库和有机质库 降低 了铵氮库和硝氮库 加拿大一枝黄 花还促进了微生物的矿化速率和铵化速率 这表明该物种提高了土壤无机氮和铵氮的供给 控制无机氮浓度和无 机氮形式的独立实验表明 高氮供给和富铵氮条件有利于加拿大一枝黄花的生长 本研究不仅为外来植物入侵后 果的评估提供实验证据 而且为植物成功入侵的机制探索提供思路 关键词 生物入侵 生态系统后果 土壤特性 S o l i d a g o c a n a d e n s is I mp a c t o f i n v a s i v e s p e c i e s o n s o i l p r o p e r t i e s Ca n a d i a n g o l d e n r o d S o l i d a g o c a n a d e n s i s a s a c a s e s t u d y J i a n z h o n g L u Wle i Q i u J i a k u a n C h e n B o L i Mi n i s t r y of E d u c a t i o n K e y L a b o r a t o r yf o r Bi o d i v e r s i ty S c i e n c e a n d E c o l o g i c a l E n g i n e e r i n g I n s t i t u t e o fB i o d i v e r s i ty S c i e n c e Fu d a n U n i v e r s i t y S h a n g h a i 2 0 0 4 3 3 Ab s t r a c t Inv a s i v e a l i e n s p e c i e s t a s m a y t h r e a t en n a t i v e b i o d i v e r s i t y a n d c a u s e c o n s i d e r a b l e e c o n o m i c l O S S S O m o r e an d mo r e a t t en tio n h a s be e n d i r e c t e d t o wa r d s t h e a s s e s s men t o f t he i mp a c t o f I AS o n n a tiv e e c o s y s t e ms H e r e t h e e ff e c t s o f i n v a s i v e C ana d i an g o l d e n r o d S o l i d a g o c a n a d e n s o n s o i l p r o p e r t i e s w e r e e x a mi n e d b o th i n c o mmo n g a r den s an d u n d e r n a t u r a l c o nd i t i o n s I n the c o mm o n g a r d en e x p e r i men t c a n a d e n s and C h ine s e g o l d e nro d d e c u r r e n s w e r e g r o w n t o g e the r Aft e r a gro win g s e a s o n s o i l p r o p e r t i e s we r e me a s u r e d inc l u d in g p H p o o l s o f s o i l n i tr o g e n N c a r b o n C o r g ani c ma tt e S O M and e x t r a c t a b l e in o r g ani c n i t r o g en NH 4 N and NO 3 N and fl u x e s o f n e t mine ral i z a ti o n r a t e MI N n e t a mmo n i fi c a t i o n r a t e A MO and n e t n i t r i fi c a t i o n r a t e NI T S i mi l ar v a r i a b l e s r e p r e s e n t in g s o i l p r o p e rt i e s we r e a l s o me a s u r e d in a fie l d i n f e s t e d wi th c a n ad e n s i s Ou r r e s ul t s s h o w tha t the e f f e c t s o f c a n a d e n s i s inv a s i o ns on s o i l p r o p e rti e s o bs e r v e d in c o mmo n g arden s we r e s i mi l ar t o tho s e u nd e r n a t u r a l c o n d i t i o ns Tl 1 e inv as i o n o f c a n a d e n s inc r e a s e d the po o l s o f N C an d SOM b u t r e d u c e d the NH4 N an d NO3 N an d c a n a d e n s i s a l s o c h an g e d s o i l p H t o c a 8 2 in b o th g ard e n an d fie l d e x p e r i men t s Ho we v e r the m a g n i t u de o f c h ang e in s e v e ral s o i l p r o p e r t i e s Was l ar g e r in fi e l d e x p e r i ment s th an in g ar d e n e x p e r i me n t s w h i c h mi ght b e the r e s et o fthe d i ffe r en c e in invasi o n t i me C an d N c o n t en t s we r e o n l y 1 0 h i g he r in s o i l p l an t e d wi t h c a n a d e n s i s than in the s o i l wi tho u t c a n a d e n s i s in the g arden e x p e r i men t s In c o n t r a s t C an d N c o n t en t s w e r e 1 0 0 h i ghe r in the s o i l c o l o n iz e d b y c a n a d e n s i s th an in the s o i l w i tho u t c a n a d e n s i s in th e f i e l d e x p e r i men t s Si mi l a r l y S OM an d NH4 N in the s o i l s ho we d c o n s i d e r a b l e d i ffe r e nc e b e t we en gard en an d fie l d e x pe r i men ts No s i g n i fic an t d i ffe r en c e in NO3 N Was d e t e c t e d e i the r in g ard en o r fie l d e x p e r i men t s In 收稿日期 2 0 0 5 0 3 2 5 接受日期 2 0 0 5 0 4 2 2 基金项目 国家自然科学 3 0 1 7 0 1 5 5 通讯作者 Au th o r f or c o r r e s p o n d e n c e E ma i l b o o l f u d a e d u c I l 维普资讯 3 4 8 生 物 多 样 性B i o d i v e r s i tyS c i e n c e 第 l 3 卷 t e r m s o fflu x e s M I N i n c r e a s e d b y 3 t i me s wh e n t h e fie l d wa s i n v a d e d by c a n a d e n s i s ind i c a t ing t h a t c a n a d e n s i s inv a s i o ns i n c r e a s e d the i n o r g a n i c n i t r o g e n s u p p l y I n d e pen d e n t f e r t i l i z a t i o n e x p e r i me n t c o n tro l l ing ino r gan i c n i tro g e n f o r m an d t o t a l n i tro g e n c o nc e n tra t i o n s u g g e s t t h a t c a n a d e n s i s g r e w b e Re r at a h i g h e r r a t i o o f NH 4 N t o NO 3 N o r at h i ghe r n i tr o g e n l e v e l s T h i s s t u d y p r o v i d e d e x p e ri me n t a l d a t a b o t h f o r a s s e s s me n t o f i mpa c t s o f pl an t inv a d e r s o n s o i l an d f o r e x pl o r a t i o n o f t h e me c h an i s m o f t h e s uc c e s s f u l inv asi o n s Ke y wo r d s b i o l o g i c a l inv a s i o n e c o s y s t e m c o n s e q u e n c e s s o i l p r o pe r t i e s S o l i d a go c a n a d e n s i s 作为全球变化 的一个 重要组成部分 V i t o u s e k a L 1 9 9 7 Du k e s Mo o n e y 1 9 9 9 生物入侵 已 给 人 类 社 会 带 来 了 巨 大 的 环 境 和 经 济 损 失 P i me n t e l e t a L 2 0 0 0 但关于植物入 侵对生态系 统的影 响后 果我们还知之甚少 E h r e n f e l d 2 0 0 3 土壤是 生态系统 的重要组 成部分 其 特性 的改变 可 能改变整 个生态系统 的结构与功 能 所 以植物 入侵对土壤特性的影响 已引起 了生态学家 的普遍 关注 V i n t o n B u r k e 1 9 9 5 As n e r e t a L 1 9 9 6 Eh r e nf e l d Sc o t t 2 001 Ev a n s e t a1 20 01 E h r e n f e l d 2 0 0 3 土壤 为植 物提 供 了生长 的基质 和 营养 来源 植物又通过物理 生理或生化过程来影响生态系 统 内的物质循环 C h a p i n 2 0 0 3 植物 的成功入侵 可能与植 物与 土壤 的反馈 系统有 关 E h r e n f e l d S c o t t 2 0 0 1 E h r e n f e l d 2 0 0 3 以氮素营养 来说 土 壤无 机氮 库 是 多数 植物氮 素营养 的主要 来源 C h a p i n e t a L 2 0 0 2 在氮限制 的环境 中 如果入 侵植物 能够通过某些机制增加土壤无机氮库或增 加土壤氮供给 那将会大大 增加其竞争力 研 究 表 明 美 国东 部落 叶林 中的外 来种小 檗 B e r b e r i s t h u n b e r g i i 和一种莠竹 Mi c r o s t e g i u m v i mi n e u m J N 快 了土壤氮 的硝化速率 并增大 了硝氮库 Ko u e v e t a L 2 0 0 3 入侵 夏威 夷 灌丛 的外 来种 糖 蜜草 Me l i n i s mi n u t iflo r a 提 高 了土 壤 的氮 矿 化 速 率 As n e r B e a t t y 1 9 9 6 Ko u r t e v e t a L 1 9 9 9 外来 种 地 肤 Ko c h i a s c o p a r i a N 侵 后 的土壤 中 碳氮 的 矿 化 速 率 要 比 6 个 土 著 物 种 至 少 高 出 4 0 V i n t o n e t a L 1 9 9 5 当然 也并不是所有 入侵植物都 能够 增加土 壤 的氮素供给 在美 国 旱雀麦 B r o mu s t e c t o r u m 入 侵干 旱草地 生态 系统2 年后 土壤 无机 氮库 以 及 土壤净矿化 速率 比土著物种 低5 0 这是 因为 该 外 来 种凋 落 物 的N含 量 低 于 土 著种 E v a n s e t a L 2 0 0 1 新 西 兰 草 地 中 的 山柳 菊 Hi e r a c i u m p i l o s e l l a 也对其入侵 的生态 系统 具有类 似 的影响 S c o u e t a 1 2 0 0 1 由于入侵物种对土壤特性的 影 响研 究较 少 所 以 目前要得 出有关这 方面的一 般性结论还很 困难 至 于外来种的入侵是否具有 正反馈作用从 而有 利于其进一步入侵 更是很少 有人研 究 E h r e n f e l d 2 0 0 3 加拿大一枝黄花 S o l i d a g o c a n a d e n s 原产于 北美 目前在我 国华 东地区 已经发展成 为一种广 泛分布的外来杂草 李博等 2 O O 1 该物种多见于 废弃地 路边 田埂 住宅 四周和果 园等生境 已 严 重影 响荒地 植被 的 自然恢 复过程 郭水 良和方 芳 2 0 0 3 其 植株粗壮 高可达2 5 0 m 以上 在 秋季 常形 成高大 的单优势种 群落 表现 出很强的 竞 争优势 被认 定是一 种 典型 的外 来入侵 种 郭 水 良和方芳 2 0 0 3 李博等 2 0 0 1 李振宇和解 焱 2 0 0 2 本研究将加拿 大一枝黄 花和 同属种土著植 物一 枝黄花 d e c u r r e n s 移栽在具有相 同利用历 史的土壤 中 检 测生长季后期不 同植物下土壤特 性 的差 异 同时结合野外调 查 研 究加拿大一 枝 黄花对 土壤的哪些特性产 生影响 此外 我们 通 过养分控制实验来研究不 同土壤无机氮素形式如 何影响加拿大一枝 黄花 的生长 1 材 料 与方法 1 1 移栽实验 2 0 0 4 年4 月 我 们将 加拿 大一枝 黄花 与一 枝 黄花移栽入复旦大学生态实验基地的种植 园内 加拿大一枝黄 花采 自上海江湾绿地 一枝黄花采 自苏州太湖茶 园 种植 园内土壤 的利用历史一致 在 园中选取一块 1 5 mx 5 m的大区 大 区内土壤在 移栽前经充分翻土处理 以保证土壤一致性 大区 被平分为3 个5 mx 5 m的相邻 小区 其 中两个小区 内分别种植加拿 大一枝黄花与一枝 黄花 小区 问 维普资讯 第 4期 陆建忠等 入侵种加拿大一枝黄花对土壤特性 的影响 3 4 9 隔 1 m 每个 小区 内种植2 5 株个 体 另 一个小 区 作为裸地对 照 生长季 内每隔半个 月除草一次 1 个生长季后 加拿大一枝黄花 小区 内植株盖度超 过9 0 平均高度约 1 5 m 一枝黄花小区 内植株 盖度约4 0 平均高度约0 6 m 裸地 小区 内基本 保持无杂草状态 2 0 0 4 年 1 1 月 在 两个 小区 内各 随机选 取9 株 个体 n 3 x 9 用直径5 c m高1 5 c m的土壤取样器 在植物 近主根 处取 样 裸地 内随机 选择9 个 无植 物的地 点取样 土壤取回后混匀 过2 mm筛 除去 石质及植物根系 取5 g 土样研磨后过0 5 mm筛 待 自然 风 干 后 用 元 素 分 析 仪 f 型 号 为 T h e r mo F l a s h E A 1 1 1 2 测 定土壤 的总碳和总氮 取2 0 g 土样送 往 中科 院南 京土壤研 究所测 量硝 态氮f 包 括硝 态氮和亚硝态氮 文中简称 为硝氮 KC 1 提取 法 和铵态氮 文中简称 为铵氮 KC 1 提取法 土壤 有机质 重铬酸钾氧化一 外加热法 p H值等 另取 2 0 g 土样置于2 5 0 mL 有盖瓶 内 恒温2 0 C培养3 0 d E v a n s e t a L 2 0 0 1 期 间 每周打开瓶盖2 次 以补 充 氧 气 并通 过 称 量法 来 补 充水 分 Z h u e t a 1 2 0 0 4 培养结束后送检硝氮和铵氮 1 2野外调查 野 外 调 查 在 上 海 东 北 部 的江 湾 绿 地 进 行 1 2 1 3 0 E 3 o 2 0 N 加拿大一枝黄花是该地常 见杂草 陆健健等 2 0 0 2 入侵历史约5 1 0 年 我 们于2 0 0 4 年 1 1 月在 江湾绿地选 取了相邻生长的加 拿大一 枝黄花和芒 Mi s c a n t h u s s i n e n s i s 种群 两 种植物均在各 自的斑块中成为唯一的优 势植物 芒在该生境中为加拿 大一枝黄花 的常见伴 生种 本文主要研 究加拿 大一枝黄花入侵对土壤特性 的 改变 所 以选择 与移栽实验不 同的土著种应不影 响本文主要结论 为尽量减小加拿大一枝黄花与 芒 生长的土壤可能存在 的初始 差异 取样 点设在 两种植物种群的交界处 每个样 点上选取3 株 加拿 大一枝黄花和 3 株 芒 并在每一植物 的主根旁 或 主茎下 取一个土样 同时在2 1 1 1 以内的裸 地取3 个 土样 在江湾绿地总共选择 了3 个取样点 其 中 一 个取样 点由于加拿大一枝黄花和芒 的盖度达到 1 0 0 所 以未 取 到裸 地土 壤f n 3 3 3 3 3 2 2 4 野外调查土壤和移栽 实验 中的土壤通 过同一 方式处理 因为在3 个 样点的数据格局相似 文 中 所列数据为3 个样 点合并后 的平均值 1 3 氮 有效性的控制 实验 本实验 于2 0 0 4 年 5 月起在 复旦大 学生态 实验 基地进行 加 拿大一枝 黄花 采 自上海江湾绿地 实验对 总氮浓度和硝铵 比进行双 因子设计 为控 制无机 氮素 总量 选 用沙作 为培养基 质 实验前 经清水充分冲洗 总氮浓度处理设有3 个水平 即 5 2 0 5 0 mg N k g沙 硝 铵 比 硝氮 铵氮 设有5 个水平 即1 0 1 0 5 1 1 1 2 0 1 氮素 的添加 用 溶液实现 硝 氮溶液 用硝酸钾 配置 铵氮溶 液 用硫 酸铵 配置 L i Re d ma n n 1 9 9 2 P a d g e R Al l e n 1 9 9 9 混合溶 液 由以上2 种溶液 按 比例配 制而成 每个处理设有6 个重复 所 以总的样本数 为9 0 n 3 x 5 x 6 为 了使植物 的生长均匀 我们采 用直 径和长 度基本相 同的根状茎作 为繁殖 体 马淼 2 0 0 3 根 状茎片 断的直径约为3 mm 长度为5 c m 在实验 材料 移栽之 前 将 其置 于温室 的种 子盘 中 待根 茎萌芽 后选取整齐 苗移至 内径 为1 6 c m的塑料花 盆 埋藏深度 为3 c m 移栽 1 周后添加氮素 考 虑到无机氮可能流失 6 周后再一次添加 与第一次 相 同量 的氮素 每周给所 有处理 添加5 0 ml 去氮 Ho a g l a n d 营养液 以保证 植物生 长不受其他 营养 的限制 1 2 周 后同时对所有植物进 行收获 根 茎 叶各部分分 开后在8 0 的温度 下烘干至恒 重 后称重 1 4 参数说明与统计方法 土壤指标 中净铵化速率为土壤培养前后铵氮 库 的差值 净硝化速 率为土壤培养 前后硝 氮库 的 差值 净矿 化速率 为土 壤培养前 后的无机氮库 的 差值 其中无机氮库为硝 氮库与铵氮库之和 为简明阐述结 果 用 入侵种土壤 代表 加 拿大 一枝黄花生长 下的土壤 土著种土壤 在移栽实验 中代表 一枝黄花生长下 的土壤 在 野 外调查 中则代表 芒 生长 下的土壤 本研究 中 检测 的各项土壤特性参数在裸地土壤 入侵种土 壤和 土著种土壤三者之间 的总体差异通过多变量 方 差分析 中的wi l k s L a mb d a 检测 两两差异通过 F i s h e r S L S D p o s t h o c检 测 若 参 数 不 满 足 L e v e n e S 方 差齐次假设 两两差异通 过T a mh a n e S T 2 p o s t h o c 或 B r o wn F o r s y t h e T e s t 检 测 S P S S 2 0 0 4 维普资讯 3 5 0 生 物 多 样 性B i o d i v e r s i t yS c i e n c e 第 l 3卷 养 分控制实验 结果采用双 因子A NO V A分析 统计软件采用S P S S 2 结果 2 1 移栽 实验 与野外调查 移栽 实验 中检测 的9 个土壤特性参数在 裸地 入侵种土壤和土 著种土壤三者 间差异显著 Wi l k s L a mb d a 0 0 0 5 F I 5 3 7 7 P 0 0 0 0 1 其 中包 括 p H值 总氮 库 总碳库 土壤有机质 铵 氮库和 硝 氮库5 项库指标和净矿化速率 净铵化速 率和净 硝化速率3 项通量指标 野外调查 中检测 的6 个土 壤特性参数在裸地 入侵种土壤和土著种土壤三 者 间差异亦显著 Wi l k s L a mb d a 0 1 4 4 F 3 5 5 1 P 0 0 1 o有关单个参数 的统计检验结果见表1 2 1 1 土壤p H值与营养库 移栽实验中 入侵种土壤的p H 值显著高于裸 地 而在 野 外 调查 中 p H值 则低 于 裸地 图 l A 但 是两种 条件 下入 侵种 土壤 的p H值无 显著 差异 B r o wn F o r s y t h e T e s t P 0 2 8 9 这表 明加拿大一 枝黄 花 1 能在 较短 的时 间 内对 土壤p H值进行 一 定 的调节 上 调或下调 2 最终 的生长条件 比较 一 致 8 2 o 士 0 0 3 p H值是植物对土壤 影响中 比较 敏感 的指标 植物对p H值 的上调或 下调取 决于植 物 的偏 好 E h r e n f e l d 2 0 0 3 对p H值调 节 的能力 也表 明了加拿大一枝黄花对土壤p H值 的适应性 移 栽 实验 中入 侵 种 土 壤总 氮 库 高于 裸地 土 壤 而土著种 土壤总氮库 略低于裸地 野 外调查 中 入 侵 种 和 土 著 种 土 壤 总 氮 库 分 别 比裸 地 高 1 2 0 和1 0 0 图1 B 这表 明入侵种和土著种 的生 长均 增加 了土壤 的总氮库 其 中入侵种对土 壤的 氮输入要高于两个土著种 移栽实验 中入侵种土壤 总碳库显著高于裸地 土壤 而土著种土壤 与裸地土壤之 间差异不显著 表 明加拿大一枝黄花对土壤碳库 的输入大于一枝 黄花 野外调查 中入侵种土壤和土著种 土壤 的总 碳库 均 比裸地 高 出约8 0 图1 C 并且入 侵种和 土著种对土壤 总碳库的输入均 大于移栽 实验 移栽实验 中入侵种土壤 土著种土壤 以及裸 地三者的土壤有机质 S OM 含量无显著差异 F 2 2 2 0 3 1 P 0 7 4 而野 外调查 中入 侵种和 土著种 S O M均比裸地高 1 2 0 图1 D S OM发生改变 的现 象在 移栽实验 中没有检测到 植物 影响S OM的机 制可能是 引起这种差异的原因 移栽实验 中入侵种土壤和土著种土壤 的铵 氮 库 显 著 低 于 裸 地 其 中入 侵 种 土 壤 比裸 地 低 1 2 2 D o 土著种 土壤 比裸地低9 5 这种植物 降低 土壤 无 机氮 库 的现象 同样在野 外 调查 中被 观察 到 而且 降低 幅度更大 入 侵种土壤铵 氮库 比裸 地土壤 低6 5 图 1 E 土 著种 土壤 比裸地 土壤低 4 1 植物对土壤无机 氮的吸收应该是这种 降低 效应 的主 要原因 硝氮库在土壤 中的变异性较大 但仍然可以 囊1 移栽实验与野外调查 中裸地土壤 入侵种土壤和土著种土壤的特性差异 表中数值为多变量方差分析中的 值 T a bl e 1 F v a l u e s o f M ANOVA a n a l y s e s t o t e s t t h e d i ffe r e n c e i n s o i l p r o p e r t i e s a mo n g b a r e g r o u n d a n d p l o t s p l a n t e d wi t h o r c o l o n i z e d b y i n v a s i v e s p e c i e s o r n a t i v e s p e c i e s P O 0 5 P O 01 P O 0 0 1 维普资讯 第 4期 陆建忠等 入侵种加拿大一枝黄花对土壤特性 的影 响 3 5 l 8 8 8 6 8 4 工8 2 3 8 0 7 8 7 6 7 4 移栽实验 C o mm on g ar d e n e x p er i me nt s 野 外调 查 Fi e l d e xp e ri me n ts 移 栽实验 Co mm o n g a r de n e x pe r i m e nt s 野外 调查 Fi e l d e x pe r i me nt s 移栽实验 C o mm o n ga r d e n e x pe ri m en t s 野外调 查 Fi el d e x p er i m e nt s 移栽实验 C o m m o n g ar d e n e x pe r i m e nt s 野外 调查 Fi el d e x pe r i m e nt s 移栽实验 C o mm o n ga r de n e xp e ri me n ts 野外 调查 F i el d e x pe ri m en t s 移栽实验 Co mm o n g a r de n e x pe ri me n ts 野 外调查 Fi e l d e x p er i me n ts 入侵种 I n v a s i v e s p e c i e s 口 裸地 B a r e g r o u n d 圈 土著种 N a t i v e s p e c i e s 圈 1 加 拿大 一枝 黄花 S o l i d a g o c a n a d e n e s i s 对 土壤特 性 的影响 土壤特 性包 括A 土 壤p H 值 B 总氮 库 T N C 总碳 库 T C D 土 壤有 机物 S O M E 铵 氮库 N H N 和 F 硝 氮库 N O 一 N 入侵种为加拿大一枝黄花 移栽实验中土著种为一枝黄花 野外调查中土著种为芒 不同的小写字母代表 F i s h e r S L S D 或 T a m h a n e S p o s t h o c 检验 显著 数 据采 用均 值和 单倍 标准 误 因为 移栽 实验 与野 外调 查 的土 壤特 性不 同 所 以统计 结果 限于 同一地 点 内3 者 的两两 比较 F i g 1 T h e e ff e c t s o f S o l i d a g o c a n a d e n s i s o n t h e s o i l p r o p e r t i e s i e A p H B T o t a l n i o g e n T N C T o t a l c a r b o n T C D S o i l o r g a n i c ma t t e r s S O M E Amo n i u m NH 4 N a n d F Ni t r a t e NO3 N T h e i n v a s i v e s p e c i e s r e p r e s e n t s S o l i d a g o c a n a d e n s T h e n a t i v e s p e c i e s r e p r e s e n t s d e c u r r e n s i n c o mm o n g a r d e n e x p e r i me n t s wh i l e M i s c a n t h U S s i n e n s i s i n fi e l d e x p e r i me n t s V e r t i c a l b a r s wi t h d i ffe r e n t l o we r c a s e l e tte r s wi t h i n t h e s a me c l u s t e r a r e s i g ni fic a n t l y d i ffe r e n t a mo n g g r o u p s F i s h e r S L S D o r T a mh a n e S p o s t h o c t e s t s f P 0 0 5 D a ta a r e me a n s a n d l S E 0 姗 咖咖 枷瑚咖 咖 咖枷瑚 0 Z 1 1 1 1 1 一 E c o 西 0 JIl u Ig o J 删 啦 腻 一 一 0 姗 锄 姗 寻 一 E I a 日 E o l u 日 I o 鲜 一 口 一 0 垂 咖 喜 咖 毒 咖 毒 3 3 2 2 1 1 一 西 西 E c o 鲁 8 Iq o J 捌 姐 器 一 u 一 柏 侣 5 0 一 旦 6 邑 I o z 普一 d 5 12 伯 5 0 一 西 E N 工 z蟮怕牮 一 丑 维普资讯 3 5 2 生 物 多 样 性B i o d i v e r s i tyS c i e n c e 第 l 3卷 观 察到植物对土 壤硝 氮库 的降低 效应f 图 1 F 移 栽实验和野外调查 中入侵种土壤和土著种土壤 的 硝氮库均低 于裸地土壤 但二者差异均 不显著 2 1 2 土壤无机氮通量 供土壤培养 的土样均来 自于移栽 实验 入侵 种 土 壤 的净矿 化 速率 图2 A 显 著 高于土 著 种土 壤 这表 明加拿大一枝黄花促进 了微生物 的矿化 作用 其结果是使土 壤无 机氮供给增加 无机氮 供 给 增 加 对 植 物 的 生 长 通 常 有 积 极 作 用 E h r e n f e l d 2 0 0 3 本研 究的养分控制 实验 结果 中 也验证 了这 点 图3 氮素 的净矿化速率是微生物 对有 机氮矿 化 作用 mi n e r a l i z a t i o n 和对 无机氮 固 定作用 i mmo b i l i z a t i o n 的净 效应 土著种土壤 和 裸地 土壤 的净矿化速 率为负值 说 明微生物对无 机氮 的固定作用要大 于矿化 作用 土著种土壤 的 净矿化 速率显著高于裸地 表 明一枝 黄花也在一 定程度 上促进 了矿化作用 但其促进 作用 比加拿 大一枝黄花 小得 多 一般认 为 植物影 响微 生物 活动的主要机 制是 通过改变凋落物的数量和质 量 来实现 E v a n s e t a 1 2 0 0 1 而本 实验发现加拿大 一 枝 黄花在 生长7 个月后 就显著增 强 了土壤 微生 物 的矿化 作用 说 明它对土壤矿化作用 的促进可 能是通过其他机 制 那么 入侵物种对微 生物的 直接影响可能是解释这 种式样的原 因 Ko u r t e v e t a 1 2 0 0 3 入 侵种土壤 的净铵化速率 显著高于裸地土壤 图2 B 而土著种土 壤与裸地 土壤之 间没有显著 差异 这又表 明加 拿大 一枝黄花对土 壤的影 响要 大于土著种 入侵种土壤的净硝化速率显著高于 裸地土壤 图2 C 土著种 土壤也显 著高于裸地 土 壤 而 入 侵种 土 壤 与土 著 种 土壤 之 间无 显 著 差 异 2 2 氮有效性对加拿大一枝黄花生长 的影响 双 因子方 差分析表 明 总氮浓度 与硝 铵 比都 对加拿大 一枝黄花生物量有 显著影响 但交互作 用不显著 表2 在低氮和 中氮条件下 加拿大一 枝黄花 的生 物量都 在硝 铵 比1 2 的条件 下达 到最 大值 图3 高氮条件 下 生物 量在全铵条件 0 1 下达到最大值 图3 3 种氮素浓度下加拿大一枝 黄花均在 富铵 氮或全铵条件 下生长较好 这表明 该物种 可能存在着一定的铵氮偏好 总氮浓度 对 全 硝 氮 1 0 条 件 下 的 生 物 量 影 响 不 显 著 工 工 团 土著种 N a t i v e s p e c i e s 口 裸地 B a r e g r o u n d 入侵种 I n v a s i v e s p e c i e s 圈2 加拿大一枝黄花对土壤无机氮通量的影响 A 净矿 化速 率 B 净铵 化速率 C 净硝化 速率 柱上 不 同 的小写字母代表F i s h e r S L S D p o s t h o e 检验显著 数据为 均值和单倍标准误 F i g 2 Th e e ffe c t s o f S o l i d a g o c a n a d e n s i s o n t h e s o i l f l a x e s A n e t mi n e r a l i z a t i o n B1 n e t a mmo n i f i e a t i o n a n d C1 n e t n i t r i fi c a t i o n r a t e Ve r t i c a l b a r s wi t h d i f f e r e n t l o we r c a s e l e t t e r s wi t h i n t h e s a me c l u s t e r a r e s i g n i fic an t l y d i f i e r e n t a mo n g g r o u p s F i s h e r S L S D o r T a mh a n e S p o s t h o e t e s t s f P O 0 5 D a t a a r e me a n s a n d l S E F 2 1 5 1 8 3 P 0 2 0 但对全铵条件下 的生物量 影 响显著 F 2 1 5 6 4 3 P 0 0 1 0 这表 明加拿大 一 枝黄花利用铵氮能力相对较 强 其生物量 随氮浓 12 0 加 一 口 曷 M I p I I 苗H 甚I I I z醉 如一 一 0 12 一 署 0 奄 嚣 一 苗 I I I o u I u 目 冒 z醉 2 露 如一 日 8 6 4 2 0 之 0 伯 侄 暑 I I I 暑B I J I I z醉 器如一 u 一 维普资讯 第 4期 陆建忠等 入侵种加拿大一枝黄花对土壤特性的影响 3 5 3 器 母 吕 皇 2 捌 霉 划 蹈 5 2 0 氮浓度 N i t r o g e n c o n t e n t n g k g 口2 1 皿1 1 囱1 2 5 0 0 1 圈3 总氮浓度和无机氮形式 用硝态氮与铵态氮之间的比率来表示 对加拿大一枝黄花总生物量的影响 F i g 3 T h e e ffe c t s o f n i t r o g e n c o n c e n t r a t i o n a n d n i t r o g e n f o r m r e p r e s e n t e d b y t h e r a t i o o f n i t r a t e N03 N t o a mo n i u m o n t h e b i o ma s s o fS o l i d a g o c a n a d e n s i s 寰2 总氮浓度与硝铵比对加拿大一枝黄花总生物量影响的双因子方差分析表 T a b l e 2 Re s u l t o f t wo wa y ANOV A for t e s t i n g the e ffe c t s o f d i ffe r e n t n i t r o g e n c o n c e n t r a t i o n a n d n i t r o g e n form o n t h e t o t a l p l a n t b i o ma s s o f S o l i d a g o c a n a d e n s i s i n t h e f e r t i l i z a t i o n e x p e r i me n t 度 的增加而呈上升趋 势 在本 实验 设计 的氮素营 养范 围内 提 高氮 素营养有利于加拿 大一枝黄花 的生长 从 图2 A可知 加拿 大一枝黄花增 加 了土 壤 的无机氮供给 本研究所提供的实验证据表明 这种无机氮供 给的增加有利于该物种的生长 相对于硝氮 加拿大一枝黄花 对铵氮 的利用 能力更强 这说 明净铵化速率 的增加有利于加拿 大一枝黄花本 身的生长 在土壤特性 方面 土壤 铵氮库和铵氮通量受到 的影 响也应该 比硝态氮更 大 这 在移 栽 实验 和 野 外观 察 中均 得 到 了支 持 图1 E F 图2 B C 3 讨论 3 1 移栽实验 与野外调查的异同 研究入侵植物对土壤的影 响有 多种 手段 如 有 的研 究者根据野外 调查不 同植物 下土壤 的特 性 的差异来推断入侵植物 的影 响 E v a n s e t a 1 2 0 0 1 S c o t t e t a 1 2 0 0 1 Du d a e t a l 2 0 0 3 当然 要使这 类研 究的结论可靠 必须保证不 同植物 下土壤 的 初始状态是 一致的 而这一 点在野外取 样 中通常 很难得到保证 因此成 了该类研究 的主 要缺 陷 而将 入侵 种 和土 著种 移 栽到 已知背 景 的土壤 中 即文 中所提 的移栽实验 来监 测土壤特性 的改变 则 可 以很 好 地 解 决 这 一 问 题 E h r e n f e l d e t a 1 2 0 0 1 然而 移栽实验也有其缺 陷 因为植物对 土壤某 些特 性 的影 响是一个长期 的过 程 要检测 到入侵物种对土壤特性 的综合影 响需要相 当长的 时 间尺度 而入侵 时间造成 的累积 效应 恰恰又是 野外调查 的优 势 所 以本研究通过移 栽实验和野 外调查相结合 的方法来研 究入侵植物对土壤的影 0 维普资讯 3 5 4 生 物 多 样 性B i o d i v e r s i tyS c i e n c e 第 l 3卷 响 本研 究中移栽实验和 野外调查的结果基本一 致 即加拿 大一枝黄花 的入 侵对 土壤 的多种特 性 产生了影响 其 中土壤p H值被调节到8 2 左右 土 壤 的总碳 库 总氮 库和有 机质库等均增 大 而铵 氮库和硝氮库有所降低 图1 植物生长 时间造成 的累积效应 也在本 研 究 的两种 手 段中得 以体现 野外调查中加拿大一枝黄花对土壤造成的影响 比 移栽 实验 中更大 图1 这 当然 是预料 之 中 如 移 栽 实验 中入侵 种土 壤 的S O M与 裸地 土壤 差异 不 显著 雁野 外 调查 中却 比裸 地 土壤 高 出 1 2 倍 图1 D 其差异显著 S O M的变化主要取 决于植 物 凋落物 的数 量和 质量 E h r e n f e l d e t a 1 2 0 0 1 本研 究 中移栽 实验 的时 间较短 仅一 个 生长季 所产 生的凋落物量有 限 所 以S OM库还未受到很 大 影响 值得注意的是 S OM的少量变化就可 能 对 生态 系统 的氮 收 支产生 很 大 的影响 We d i n T i l ma n 1 9 9 0 S O M是微 生物 矿化