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Chapter2planttissueandtissuesystem植物的组织和组织系统 Section1 Basicconcept基本概念Section2 Typesofplanttissue植物组织类型Section3 Tissuesystemofplant组织系统 1 Tissue组织 在植物体中 具有相同来源的细胞 由一个细胞或同一群有分裂能力的细胞 分裂 生长与分化形成的细胞群Simpletissue简单组织 仅由一种细胞类型构成的组织Compoundtissue复合组织 由多种类型细胞构成的组织Organ 器官 由不同的组织按一定的规律构成了 Section1Basicconcept 2 Section2typesofplanttissue植物组织的类型 Meristematictissue 分生组织 由具分裂能力 未完全分化的 幼嫩的细胞组成的组织Maturetissue 成熟组织 由分生组织衍生的细胞 经过生长 分化形成的其它各种组织 也称为永久组织 薄壁组织 保护组织 机械组织 输导组织和分泌组织 3 1 meristemtissue Concept 植物体内具有持续或周期性分裂能力的细胞群Types 1 按在植物体上的位置分 Apicalmeristem顶端分生组织Lateralmeristem侧生分生组织Intercalarymeristem居间分生组织 4 5 Apicalmeristemtissue Distribution 位于根 茎及其分枝的顶端Function 使根 茎不断伸长 并在茎上形成侧枝和叶 茎顶端分生组织最后还将产生生殖器官Cellcharacter 小而等径 薄壁 核位于中央并占较大体积 液泡小而分散 原生质浓厚 无后含物 6 Laterialmeristemtissue Distribution 根茎侧面靠近边缘的位置 包括cambium 形成层 和corkcambium 木栓形成层 Function 形成层使根茎不断增粗 木栓形成层的活动使长粗的根茎表面或受伤的器官表面形成新的保护组织Cellcharacter 细胞大部分呈长梭形 原生质体高度液泡化 细胞质不浓厚 分裂活动具明显周期性Notice 在没有加粗生长的单子叶植物中 没有侧生分生组织 草本双子叶中活动微弱或根本不存在 7 Intercalarymeristemtissue Distribution 位于茎 叶柄 子房柄 花柄 花序轴等器官的成熟组织之间 是顶端分生组织在上述器官中局部区域的保留Function 能使上述器官伸长Cellcharacter 细胞持续分裂活动的时间短 分裂一定时间后 所有细胞都转变为成熟组织 8 2 按发生来源分 Promeristem 原分生组织 Distribution 位于根 茎最前端 由没有分化的 最幼嫩的 终生保持分裂能力的胚性细胞所组成 即由胚胎遗留下来的最早的分生组织 Cellcharacter 体积小 核相对较大 细胞质浓厚 多为等径的多面体 9 primarymeristem 初生分生组织 Distribution 位于根 茎的顶端 由原生分生组织刚刚衍生的细胞所组成Character 细胞在形态上出现了最初的分化 细胞仍然具有很强的分裂能力 但没有原分生组织那样旺盛 是一种边分裂 边分化的组织 是由分生组织向成熟组织过渡的组织 10 Secondarymeristem 次生分生组织 Character 是由已经成熟的组织细胞 经过脱分化恢复分裂能力形成的分生组织Distribution 存在于根 茎的形成层和木栓形成层中 特别是木栓形成层是典型的次生分生组织 11 BriefSummary 原分生组织和初生分生组织分裂的结果使器官伸长 次生分生组织的分裂结果使器官增粗凡是由根尖 茎尖的初生分生组织细胞分裂 分化形成的成熟组织 都称初生组织凡是由形成层等次生分生组织的细胞所产生的成熟组织都叫次生组织把 1 2 两种分类方法结合起来看 顶端分生组织包括原分生组织和初生分生组织 而侧生分生组织一般属于次生分生组织 12 2 Maturetissue Concept 由分生组织衍生的细胞 经生长 分化 形成的其它各种组织Notice 成熟程度是相对的 并非一成不变 如薄壁组织有时能进一步特化为另一种组织 有时成熟组织也可脱分化成分生组织Types 按功能分为保护组织 薄壁组织 机械组织 输导组织和分泌组织 13 1 Protectivetissue 保护组织 Concept 覆盖于植物体表起保护作用的组织Function 减少体内水分蒸腾 控制植物与环境的气体交换 防止病虫害侵袭和机械损伤等Types 根据来源及形态结构的不同分为两类 表皮和周皮 14 Epidermis 表皮 Origin 由初生分生组织细胞分化而成Position 覆盖在幼嫩器官的表面Character 一般只有一层细胞 彼此紧密嵌合 无胞间隙 外壁加厚并覆盖一层角质膜 有些在角质膜外还覆盖有蜡质 蜡被 呈白霜状 15 Typesofepidermisa Cuticle表皮细胞 呈各种形状的扁平体 外壁有角质膜 排列紧密 除分布其间的气孔外无胞间隙 一般不含叶绿体但常有白色体和有色体 compoundepidermis复表皮 有些植物有2 3层表皮细胞Absorptivetissue吸收组织 根表皮细胞的壁和角质层都很薄 一些细胞特化为根毛行吸收功能 16 b Stomataapparatus气孔器 Stoma气孔 窄缝状开口Guardcell保卫细胞 气孔两侧肾形或哑铃形的特殊细胞 细胞中含叶绿体 细胞壁不均匀增厚 内侧壁厚 与气孔开关有关Subsidiarycell副卫细胞 有些在保卫细胞外还特化出二个或多个和表皮细胞不同的细胞 协助气体交换和水分蒸腾 17 18 c Epidermisattachment表皮附属物 有些植物的表皮是光滑的无任何突出部分 如菠菜许多植物的部分表皮细胞向外突出延长 形成各种毛状附属物 又叫cuticlehair表皮毛加强表皮的保护作用 减少水分蒸腾 免遭动物采食 还有分泌 散布种子等作用 棉花是重要纺织原料毛的形态 类型 表皮的结构 角质膜的纹饰等均可作为植物分类的鉴别依据 19 表皮存在时间 仅有初生生长 无加粗生长 的草本植物的表皮终生起作用 没有次生生长的器官 叶 花和果实的表皮到器官死亡为止具加粗生长的根茎表皮会因器官的增粗而破坏 其保护功能由次生保护组织周皮所取代 20 periderm 周皮 Origin 由侧生分生组织 木栓形成层形成Position 位于有加粗生长的根茎表面components corkcambium木栓形成层 phellemorcork木栓层 phelloderm栓内层 21 Phellem 具多层细胞 细胞扁长方形 按半径线整齐排列 无胞间隙 壁厚且强烈栓质化 成熟后原生质体解体 细胞腔内充满空气不透水 不透气 不导热 质地轻 具弹性 抗腐蚀保护作用 栓皮栎 黄檗是商用木栓的主要来源Corkcambium 次生分生组织Phelloderm 1 2层生活的薄壁细胞 壁没有栓质化 细胞按半径线整齐排列 依此与皮层细胞区别开来 Lenticel皮孔 为突出周皮的裂缝 通气结构 22 2 Parenchyma 薄壁组织 是构成各器官最基本的组织 也是进行各种代谢活动的重要组织 在植物体内占有最大体积 故也叫groundtissue基本组织Character 壁薄 仅有初生壁 胞间隙发达 常为等径的多面体细胞 具生活的原生质体 液泡较大分化程度较低 在创伤愈合 形成不定根 不定芽及嫁接愈合时 薄壁组织可脱分化转变为分生组织 也参与侧生分生组织 cambium和corkcambium的发生 23 a assimilatingtissue 同化组织 Concept 营光合作用的薄壁组织Character 细胞含有大量叶绿体 行光合作用合成有机物质Position 存在于植物体的一切绿色部分 叶肉 嫩茎等 24 b storagetissue 贮藏组织 Concept 贮藏大量营养物质的组织character 细胞内充满贮藏的营养物质Position 存在于各类贮藏器官中 块根 块茎 球茎 鳞茎 果实 种子等 根茎皮层和髓及其它薄壁组织也有贮藏功能c aqueoustissue 贮水组织 Concept 贮藏水分的组织Character 细胞较大 具较大的中央大液泡 可贮存大量水分备用Distribution 多存在于旱生植物的肉质植物体内 25 26 d Aerenchyma 通气组织 Concept 具有大量细胞间隙的薄壁组织Characterandfunction 水生植物的根茎薄壁组织有较大的胞间隙 形成气腔或气道 它们在体内形成一个相互贯通的通气系统 使生于水下的器官得到氧气 27 e Absorbingtissue 吸收组织 根尖表皮细胞向外突出形成根毛 行吸收功能 28 f Transfercell传递细胞 传输细胞或转移细胞 60年代末 在电镜下发现Character 细胞壁具内突生长 增加质膜面积 细胞质浓厚 富含线粒体 有发达的胞间连丝 有利于代谢物质的运输与传递 Distribution 在植物体内广泛存在 如小叶脉输导组织的附近 叶肉和输导分子之间的桥梁 茎节部的维管束中 分泌结构中 种子的子叶 胚乳 胚柄等部位 29 3 Mechanicaltissue 机械组织 Function 对植物体具有支持作用和加固作用的组织 相当于水泥建筑中的钢筋骨架 Types collenchyma厚角组织 sclerenchyma厚壁组织 30 Collenchyma Cellcharacter 细胞为长柱形 壁不均匀加厚 通常在几个细胞邻接处的角隅处加厚有些植物是细胞的切向壁 弦向壁 加厚细胞壁不含木质素 故有一定的坚韧性 可塑性和伸展性 既有支持作用 又不妨碍幼嫩器官的迅速生长 厚角组织的细胞是活细胞Distribution 存在于植物的幼茎 叶柄 叶片 花柄等部位 而且总是分布于器官的外围 或直接在表皮下 或与表皮只隔开几层薄壁细胞Function 在器官形成过程中 厚角组织出现较早 是正在生长的茎叶的支持组织 32 sclerenchyma Character 细胞具均匀加厚的次生壁 常木质化 细胞成熟时 原生质体死亡分解 成为只留有细胞壁的死细胞a 石细胞 sclereid Cellcharacter 细胞较短 形状多样 壁极度增厚强烈木质化 成熟时成为仅具坚硬厚壁的死细胞 具强大支持作用 壁上有许多单纹孔 因壁厚而呈明显的管状纹孔道 有时还有分枝 Distribution 单个散生或聚集成簇 也可连续成片分布于茎 叶 果实和种子中 有增加器官硬度和支持的作用 33 34 b Fiber纤维 两头尖细梭形的细长细胞 长是宽的10 1000倍 壁强烈次生增厚 但有的不木质化 有的强烈木质化 纹孔较石细胞稀少 呈缝隙状 成熟时原生质体解体 细胞腔狭窄 但旱生植物纤维具生活的原生质体广泛存在于植物体各部分 排列紧密 无细胞间隙 并聚集成束 成为植物体内的坚强支柱Types xylemfiber木纤维 存在于木质部中 较短 坚硬而缺少弹性 脆而易断 不宜作纺织原料 但可造纸或作人造纤维 phloemfiber韧皮纤维 存在于韧皮部中 细胞壁极厚 富含纤维素 坚韧而有弹性 是良好的工业原料 其工业价值取决于细胞长度和细胞壁含纤维素的程度 35 36 37 4 conductingtissue 输导组织 xylem 木质部 由导管分子 管胞 纤维 薄壁细胞等组成 前两者是厚壁的管状细胞 无生活的原生质体 壁上有环纹 螺纹 梯纹 网纹和孔纹等木质化增厚a tracheid 管胞 细胞狭长 两端尖细 上下二细胞的端部紧密重叠 水分通过管壁上的纹孔依次向上运送 裸子植物和蕨类植物只有管胞 而无导管 被子植物中也有管胞 但含量少 不起主要作用 系统发育过程中 管胞向两个方向演化 细胞壁更加增厚 特化为只营支持功能的木纤维细胞端壁溶解 特化为专营输导功能的vessel导管分子 38 39 40 b vesselmolecule 导管分子 端壁上形成一个或几个大的孔称为per穿孔 具穿孔的端壁特称穿孔板 导管分子以端壁纵向连接而成导管 导管管径较管胞粗大 又以穿孔直接沟通 因此 导管比管胞具较高运水效率 存在于被子植物木质部中 41 Formationofvessel 42 43 导管老化后 周围薄壁细胞的原生质体通过纹孔侵入导管内形成堵塞物 称为侵填体 tylosis 使其失去输导能力 44 c xylemparenchyma木薄壁细胞 木质部中的薄壁细胞称木薄壁细胞 发育后期壁常木质化 细胞中含淀粉和结晶 具贮藏功能 45 phleom韧皮部 a sievetube筛管分子 管状细胞 纵向连接形成sievetube 只具初生壁 上下端壁上有许多小孔称sievepore筛孔 具筛孔的端壁特称sieveplate筛板 上下两细胞的细胞质通过筛孔彼此相连 与胞间连丝相似 但较粗大 特称联络索 在联络索周围由胼胝质鞘包围 在衰老或休眠的筛管中 筛板上积累大量胼胝质 形成垫状的胼胝体封闭筛孔 休眠解除时消失 46 筛管分子的侧壁上有许多特化的初生纹孔场 称为筛域 与相邻细胞进行物质交换 筛管分子具生活的原生质体 但成熟后核消失 具特有结构P 蛋白体 通常分散在细胞质中 受干扰时聚集到筛孔处形成粘液塞 47 panioncell伴胞 筛管分子旁边有一或几个细长 两端尖锐 并高度特化的薄壁细胞 称为伴胞 其原生质浓厚 有明显的核和丰富的细胞器 呼吸旺盛伴胞功能 为筛管提供能量 运输物质 有些双子叶植物中伴胞发育成了传递细胞 48 与筛管由同一个母细胞分裂而来 大子细胞形成筛管分子 小的发育为伴胞 筛管寿命仅1或2 3年 筛管死亡后 伴胞也随之死亡 即所谓 同生共死 49 c sievecell筛胞 裸子植物和蕨类植物中一般没有筛管 完成有机物质运输功能的是筛胞 与筛管分子的区别是 原生质体中无P 蛋白体 细胞壁上只有筛域而无筛板 筛胞之间以侧壁上的筛域相通 进行物质运输 d Phloemparenchyma韧皮薄壁细胞 常含有结晶和各类贮藏物 主要起贮藏和横向运输的作用 vasculartissue维管组织 木质部和韧皮部的组成中分别以具有输导功能的管状分子 导管分子 管胞 和筛管分子或筛胞为主 所以形态学上 将木质部和韧皮部称为维管组织 50 5 secretorystructure 分泌组织 植物体内有些细胞可产生一些特殊的物质 如蜜汁 黏液 挥发油 树脂 乳汁等 并把它们排出体外或积存在体内 这种现象称为分泌 凡是能产生分泌物质的细胞或细胞组合称为分泌结构 外部的分泌结构 腺表皮 腺毛 蜜腺和排水器 内部的分泌结构 分泌细胞 分泌腔 道 乳汁管 51 外部的分泌结构 将分泌物分泌到体外的分泌结构a 腺表皮 glandularepidermis 某些部位的表皮细胞具分泌功能 称腺表皮 分泌物直接分泌到细胞表面 油菜 烟草等柱头表皮细胞形成乳头状突起 分泌糖 氨基酸 酚类等物质 黏着花粉 促进和控制花粉萌发b 腺毛 glandularhair 表皮附属物中具有分泌作用的毛状体 称腺毛 腺毛常有一个头部和一个柄部 头部由单或多个分泌细胞组成 柄由无分泌功能的薄壁细胞组成 52 c Nectary 蜜腺 分泌蜜汁的腺体 存在于虫媒植物的花 茎 叶 叶柄 花梗等处生长于花部的称为花蜜腺生长于茎 叶 花梗等营养体部位上的称为花外蜜腺蜜腺由一到数层细胞质浓厚的薄壁细胞组成 且经常与维管组织相连接 当维管韧皮部发达时 蜜中糖分含量可高达50 若木质部发达 则糖含量降至8 分泌蜜汁是对虫媒传粉的适应 蜜源植物又具有较高的经济价值 53 d hydathode 排水器 叶缘或顶端具将体内过多水分排出体外的结构称排水器 由水孔和通水组织组成 其排水过程称为吐水 水孔位于叶尖叶缘 是变态的气孔 保卫细胞失去关孔能力 通水组织是水孔下一团变态的叶肉组织 不含叶绿体 排列疏松 能把木质部运来的水分通过水孔排到叶表面 54 内部的分泌结构 将分泌物积聚在体内的分泌结构 a 分泌细胞 secretorycell 具分泌能力的特化细胞 散生于其它细胞之中 体积明显较周围细胞为大 分泌物积聚于细胞腔内 依分泌物质分为油细胞 樟科等 黏液细胞 仙人掌科等 含晶细胞 桑科等 单宁细胞 蔷薇科等 及芥子酶细胞 十字花科等 等 55 b sectorycavity 分泌腔和分泌道 体内贮藏分泌物的腔或管道 形成方式主要有二种 溶生的 起初部分细胞中形成芳香油 随后细胞破裂解体 形成腔隙 内含物释放到溶生的腔内 裂生的 分泌细胞间的中层溶解 细胞分开形成腔隙 分泌物分泌到腔内 如松柏类的树脂道 漆树的漆汁道 裂溶生的 由上两种方法结合而形成 如芒果叶分泌道 56 c laticifer 乳汁管 植物体内能分泌乳汁的管状结构 c1 无节乳汁管 由一个细胞发育而成 随植物生长而延伸分枝 贯穿于植物体内 如大戟属植物c2 有节乳汁管 由许多分泌乳汁的管状细胞彼此相连且连接壁融化消失而成 如菊科 罂粟科等有些植物体中有节乳汁管和无节乳汁管同时存在 如橡胶树初生韧皮部