（植物学专业论文）nacl胁迫下二色补血草光保护机制的研究.pdf

山东师范大学硕士学位论文 n a c i 胁迫下二色补血草光保护机制的研究 摘要 本文以二色补血草幼苗为实验材料，研究不同浓度n a c l 处理对其光合特性、 热耗散机制、活性氧清除系统以及p si i 光化学特性的影响，从而探讨n a c l 胁迫 下二色补血草所受到的伤害及其光保护机制。结果如下： 1 n a c i 对二色补血草生长状况的影响 随着盐处理浓度的增加，二色补血草的干鲜重、根系的总长度、表面积、总 体积、平均直径、根尖数以及鲜、干重等参数均先升高后降低，在1 0 0m m o l l n a c l 处理时达到最大值。二色补血草的根系活力随着处理盐度的增加也是先升高后降 低，最高点出现在1 0 0m m o l l n a c l 处理时，且较c k 升高极显著，可以认为这 是二色补血草对低浓度n a c l 的适应性反映，在一定程度上促进了地上部分的生 长。4 0 0m m o l ln a c l 处理下，其根系活力明显低于c k ，二色补血草的生长代 谢显著降低。 2 n a c ! 对二色补血草光合特性的影响 在2 0 0 、4 0 0m m o l l n a c l 处理下，p n 、g s 、c i 较c k 明显降低，而l s 极显 著上升。可以得出，较高盐浓度下光合速率的降低与气孔限制因素密切相关。氧 电极法测得的放氧速率在不同盐度下与c k 差异均不显著，进一步证明在n a c l 处理下，气孔限制因素是二色补血草光合速率降低的重要原因。 t p p si i 随着处理盐度的增加先升高后降低，最大值出现在1 0 0m m o l ln a c l 处理时，在4 0 0m m o l f ln a c l 处理下较c k 降低极显著。说明随着盐处理浓度的 升高，二色补血草叶片发生光抑制且逐渐增强。 3 n a c ! 对二色补血草非辐射能量耗散( n p q ) 及其三组分的影响 n p q 随着盐度升高逐渐上升，且2 0 0 、4 0 0m m o l ln a c l 处理与c k 有显著 差异，表明二色补血草由非光化学途径耗散的光能显著增加，从而保护p s i i 反 应中心免受光抑制伤害。 n p q 的主要组分为q e ，是依赖跨类囊体膜质子梯度的热耗散，在二色补血 草中占n p q 的6 5 左右。本实验中q e 随着处理盐度的升高逐渐升高，与n p q 变化趋势相同，且在2 0 0 、4 0 0m m o l ln a c l 处理下较c k 明显上升。表明依赖 a p h 的能量耗散机制在逐渐增强，可能是高盐胁迫下二色补血草的有效耗散方 山东师范大学硕士学位论文 式之一。 n p q 组分之二q t ，是依赖状态1 向状态2 转换的热耗散。在本实验中q t 不到n p q 的1 0 ，随着盐度的增加逐渐降低，但不同盐度处理下q t 下降并不 明显。说明n a c l 处理下二色补血草中q t 的保护机制受到抑制。 n p q 组分之三q i ，是与光合作用的光抑制有关的热耗散，约占n p q 的2 5 ， 随着盐度的增加逐渐上升，4 0 0m m o l ln a c l 处理下显著升高。这可能是高盐浓 度下光抑制增强所致。同时q i 与d p s 的变化一致，表明二色补血草中q i 可能与 叶黄素循环过程中生成的玉米黄质有关。 4 n a c i 对二色补血草叶黄素循环的影响 随着处理盐浓度的升高，叶黄素脱环化程度( d p s ) 逐渐升高，其变化趋势 与n p q 、q e 相一致，而且在较高盐分条件下均明显上升。表明依赖于叶黄素循 环的能量耗散在盐胁迫下能起到有效的保护作用，原因可能有：其一d p s 的升 高表明玉米黄质( z ) 和花药黄质( a ) 生成量的增加，z 可以耗散过剩的激发 能。其二与盐胁迫引起的p h 梯度有关，不断升高的a p h 是依赖于叶黄素循环 的热耗散增加的前提，而后者对前者的热耗散起到“放大器的作用。其三可能 与盐胁迫引起的类胡萝b 素相对含量增加有关。 5 n a c i 对二色补血草活性氧清除系统的影响 2 0 0 、4 0 0m m o l ln a c l 处理下，s o d 、c a t 活性较c k 均明显上升，c a r 、 a n t h 的相对含量随着盐度增加逐渐上升，其中c a r 的相对含量在不同盐度下较 c k 均显著上升。在4 0 0m m o l ln a c l 处理下a n t h 较c k 上升显著。表明在二 色补血草光保护的过程中，活性氧清除系统起着相当重要的作用，一方面较强的 抗氧化能力增强其耐盐性；另一方面活性氧非酶系统含量的升高是其适应盐渍环 境不可忽视的原因之一。 6 n a c i 对二色补血草p si i 光化学特性的影响 k 相可变荧光占( f j f o ) 振幅的比例( w k ) ，4 0 0m m o l ln a c l 处理下较c k 显著下降，表明二色补血草p si i 的供体侧很有可能未受到盐胁迫伤害。4 0 0 m m o l ln a c l 处理下，与c k 相比，标准化后的在j p 相和直线f = f m 之间的面 积( s m ) 有所降低，从2m s 到t f m 时间内q a 的氧化还原次数( n ) 显著降低， j 相相对可变荧光( v j ) 略有降低，i 相相对可变荧光( v 1 ) 从第3 天开始升高 2 山东师范大学硕士学位论文 显著。表明4 0 0m m o l ln a c l 处理下p si i 受体侧的电子传递能力相对较低。 4 0 0m m o l ln a c l 处理下，二色补血草单位面积内有活性的反应中心数量 ( r c c s o ) 较c k 明显增加。同时，单位反应中心吸收的光能( a b s 瓜c ) 有所 下降，用于还原q a 的能量( t r o r c ) 和用于电子传递的能量( e t o r c ) 均明 显下降，而耗散掉的能量( d i o 瓜c ) 下降幅度并不明显，说明单位反应中心的 热耗散可能相对增加了。结果表明4 0 0m m o l l n a c l 处理下，虽然单位反应中心 吸收的光能有所降低，但是单位面积内有活性的反应中心数量增多了，从而使捕 获的总光能不至于减少，以维持光合作用。 在4 0 0m m o l l n a c l 处理时，以吸收光能为基础的性能指数( p i a b s ) 和推动 力( d f ) 都高于c k 。这说明4 0 0m m o l ln a c l 冲击对二色补血草p si i 的原初 光化学反应伤害不大。 关键词：二色补血草；n a c l 胁迫；光保护；p si i 光化学特性 分类号：q 9 4 5 7 8 3 山东师范大学硕士学位论文 s t u d yo nt h ep h o t o p r o t e c t i v em e c h a n i s m s i nl i m o n i u m 易记d 砌， u n d e rs a l ts t r e s s a b s t r a c t t h i ss t u d yt r i e st oe x p l o r et h ep h o t o p r o t e c t i v em e c h a n i s m so fl i m o n i u m b i c o l o ru n d e rs a l t s t r e s s ，t h r o u g he v a l u a t i n g t h ee 毹c t so fp h o t o s y n t h e t i c c h a r a c t e r i s t i c sa sw e l la st h e r m a ld i s s i p a t i o n ，m e t a b o l i s mo fa c t i v eo x y g e na n d p h o t o c h e m i c a lc h a r a c t e r i s t i c so fp si it h a tw e r ei m p a c t e db yd i f f e r e n tc o n c e n t r a t i o n s o fn a c l t h em a i nr e s u l t sa r ei l l sf o l l o w s ： 1 e f f e c to fn a c io nt h eg r o w t ho fl i m o n i u mb i c o l o r w i t ht h ei n c r e a s eo fs a l tt r e a t m e n t t h e 舶s hw e i g h ta n dd r yw e i g h to ft h e s e e d l i n g s ，t h et o t a ll e n g t h ，s u r f a c ea r e a ，t o t a lv o l u m e ，t o pt i p s ，a v e r a g ed i a m e t e r , f r e s h w e i g h ta n dd r yw e g h to fr o o t so f l i m o n i u mb i c o l o ri n c r e a s e du pt o10 0m m o l l n a c l a n dt h e nd e c r e a s e d t h er e d u c t i v ec a p a b i l i t yo ft t ci n c r e a s e ds i g n i f i c a n t l yu n d e r10 0 m m o l ln a c l ，a n dt h e ng r a d u a l l yd e c r e a s e dw i t ht h ei n c r e a s eo fn a c l ，w h i c hm a yb e a na d a p t i v er e a c t i o nt ol o wc o n c e n t r a t i o no fn a c it h a tc o u l dp r o m o t et h eg r o w t ho f l i m o n i u mb i c o l o rt os o m ee x t e n t u n d e rt h et r e a t m e n tw i t h4 0 0m m o l ln a c i ，t h e r o o t sa c t i v i t i e sw e r el o w e r e dr e m a r k a b l yc o m p a r e dt ot h ec o n t r o l ，i nw h i c ht h e g r o w t hm e t a b o l i s mg r e a t l yr e d u c e d 2 e f f e c to fn a c io nt h ep h o t o s y n t h e t i cc h a r a c t e r so fl i m o n i u mb i c o l o r u n d e rt h et r e a t m e n t sw i t h2 0 0 ，4 0 0m m o l ln a c l ，p n ，g sa n dc id e c r e a s e d r e m a r k a b l yc o m p a r e dw i t ht h ec o n t r o l ，w h i l el si n c r e a s e ds h a r p l y i ti so b v i o u st h a t a th i g h e rc o n c e n t r a t i o no fn a c lt h ed e c r e a s eo fp h o t o s y n t h e t i cr a t ec l o s e l yc o r r e l a t e w i t hs t o m a t a ll i m i t a t i o n f a c t o r s h o w e v e r , o x y g e ne v o l u t i o nr a t e m e a s u r e db y c h l o r o l a b - 2s h o w e ds l i g h td i f f e r e n c eb e t w e e np l a n t su n d e rn a c lt r e a t m e n t sa n dt h e c o n t r 0 1 f u r t h e r m o r e ，t h e s ei n d i c a t e dt h a ts t o m a t a ll i m i t a t i o nf a c t o r sa r et h ei m p o r t a n t r e a s o ni nt h ed e c r e a s eo f p h o t o s y n t h e t i cr a t eu n d e rs a l ts t r e s s p p si i i n c r e a s e dw i t ht h ei n c r e a s eo fn a c lu pt o10 0m m o l l ，a n dt h e n d e c r e a s e d o b v i o u s l y a t4 0 0m m o l l i ts h o w e dt h a tt h e p h o t o i n h i b i t i o no f 4 山东师范大学硕士学位论文 p h o t o s y n t h e s i si nl i m o n i u mb i c o l o ri n c r e a s e dg r a d u a l l yw i t ht h ei n c r e a s eo fn a c l c o n c e n t r a t i o n 3 e f f e c to fn a c ! o nt h en o n - r a d i a t i v ee n e r g yd i s s i p a t i o n ( n p q ) a n di t st h r e e c o m p o n e n t so fl i m o n i u mb i c o l o r n p q i n c r e a s e dc o n s t a n t l yw i t ht h ei n c r e a s eo fn a c lc o n c e n t r a t i o na n dt h e r ew a s s i g n i f i c a n td i f f e r e n c eb e t w e e np l a n t su n d e rt h et r e a t m e n tw i t h2 0 0 ，4 0 0m m o v ln a c l a n dt h ec o n t r 0 1 i ti n d i c a t e dt h a tt h e r m a ld i s s i p a t i o no fl i m o n i u mb i c o l o ro b v i o u s l y i n c r e a s e d ，w h i c hc a np r o t e c tt h er e a c t i o nc e n t e r so fp h o t o s y s t e mi if r o md a m a g eo f p h o t o i n h i b i t i o n q e ，n a m e l ya p h d e p e n d e n tq u e n c h i n g ，i st h em a j o rc o m p o s i t i o no fn p qa n d c o m p r i s e sa b o u t6 5 i nl i m o n i u mb i c o l o r i nt h i se x p e r i m e n t ，q ea n dn p qe x h i b i t e d t h es i m i l a rt r e n d ，w h i c hi n c r e a s e dw i t ht h ei n c r e a s eo fs a l tt r e a t m e n t ，a n ds i g n i f i c a n t l y i n c r e a s e du n d e rt h et r e a t m e n t sw i t h2 0 0 ，4 0 0m m o l ln a c ic o m p a r e dw i t ht h ec o n t r 0 1 i ti n d i c a t e dt h a tw h i c hd e p e n d e n to nt h ee n e r g i z a t i o no ft h et h y l a k o i dm e m b r a n e m i g h tb eo n eo fe f f i c i e n tm e a n st od i s s i p a t et h eh e a t q t ，s t a t et r a n s i t i o n ，i so n eo ft h ec o m p o s i t i o na n dl e s st h a n10 i nn p q ，b u t s l i 班t l yr e d u c e dw i t ht h ei n c r e a s eo fn a c lc o n c e n t r a t i o n t h i ss h o w s e dt h a ts a l t t r e a t m e n t si n h i b i t e dt h ep r o t e c t i v em e c h a n i s m so f q ti nl i m o n i u mb i c o l o r q ic a l l e dp h o t o i n h i b i t i o ni so n eo ft h ec o m p o s i t i o na n de x h i b i t e da b o u t2 5 o f r e p q ，w h i c hg r a d u a l l yi m p r o v e dw i t ht h ei n c r e a s eo fs a l tc o n c e n t r a t i o n ，s p e c i a l l yh a d o b v i o u sd e c r e a s eu n d e rt h et r e a t m e n tw i t h4 0 0m m o l ln a c l i tw a sp o s s i b l yd u et o t h ei n c r e a s i n gp h o t o i n h i b i t i o na th i g h e rc o n c e n t r a t i o no fn a c l q ia n dd p sh a dt h e s i m i l a rt r e n d ，w h i c hi n d i c a t e dt h a t q io fl i m o n i u mb i c o l o rp r o b a b l yr e l a t e dt o z e a x a n t h i ni nt h ex a n t h o p h y l lc y c l e 4 e f f e c to fn a c io nt h ex a n t h o p h y i lc y c l eo fl i m o n i u mb i c o l o r t h ed e e p o x i d a t i o nc o n t e n to fx a n t h o p h y l lc y c l e ( d p s ) i n c r e a s e dg r a d u a l l yw i t h i n c r e a s eo fs a l tt r e a t m e n t ，w h i c hh a dt h es a m et r e n dw i t hn p qa n dq e ，e s p e c i a l l y i n c r e a s e dr e m a r k a b l yu n d e rh i g h e rc o n c e n t r a t i o n i ti so b v i o u st h a tx a n t h o p h y l lc y c l e u n d e rs a l ts t r e s sh a st h ee f f i c i e n tr o l eo fp r o t e c t i n g o n eo ft h er e a s o n sm a yb et h a tt h e i n c r e a s eo fd p ss h o w e dt h ei n c r e a s eo fz e a x a n t h i n ( z ) a n da n t h e r a x a n t h i n ( a ) w h i c h 5 山东师范大学硕士学位论文 c a nd i s s i p a t ee x c i t e de x c e s se n e r g y t h es e c o n dr e a s o np o s s i b l yr e l a t e st oa p h a f f e c t e db ys a l ts t r e s s ，t h ei n c r e a s eo fw h i c hr e s u l t i n gi nt h ed i s s i p a t i o nd e p e n d e n to n x a n t h o p h y l lc y c l et oi n c r e a s e t h er e l a t i v ec o n t e n to fc a r a f f e c t e db ys a l ts t r e s sm i g h t b et h et h i r dr e a s o n 5 e f f e c to fn a c io nt h er e a c t i v eo x y g e ns p e c i e so fl i m o n i u mb i c o l o r t h ea c t i v i t i e so fs o da n dc a tt r e a t e dw i t h2 0 0 ，4 0 0m m o l ln a c li m p r o v e d o b v i o u s l yc o m p a r e dw i t ht h ec o n t r o l ，w h i l et h er e l a t i v ec o n t e n t so fc a ra n da n t h i n c r e a s e dg r a d u a l l y , a n dt h ec a rc o n t e n ti n c r e a s e dd i s t i n c t l yu n d e rd i f f e r e n ts a l t c o n c e n t r a t i o n s t h er e l a t i v ec o n t e n to fa n t hs h o w e di t ss i g n i f i c a n ti n c r e a s eu n d e r4 0 0 m m o l ln a c l t h ed a t as u g g e s t e dt h a tt h er e a c t i v eo x y g e ns p e c i e si nl i m o n i u m b i c o l o rp l a y e dag r e a tr o l ei np h o t o p r o t e c t i o nu n d e rs a l ts t r e s s t h eh i g ha n t i o x i d a n t a b i l i t yc a ne n h a n c et h es a l i n i t yt o l e r a n c e ，m e a n w h i l et h ec o n t e n to fn o n e n z y m i c s y s t e mi nr o ss c a v e n g i n gi m p r o v e st oa d a p tt on a c l s t r e s s 6 e f f e c to fn a c io nt h ep h o t o c h e m i c a lc h a r a c t e r so fp s i nl i m o n i u mb i c o l o r t h er a t i oo fv a r i a b l ef l u o r e s c e n c ef kt ot h ea m p l i t u d ef j - f o ( w k ) t r e a t e dw i t h 4 0 0m m o l ln a c ld e c r e a s e d s i g n i f i c a n t l yc o m p a r e dw i t h t h e c o n t r o l ，w h i c h s u g g e s t e dt h ed o n o rs i d eo fp si ii nl i m o n i u mb i c o l o rc o u l dn o tb ed a m a g e db y n a c i s t r e s s u n d e rt h et r e a t m e n tw i t h4 0 0m m o l ln a c l ，n o r m a l i z e dc o m p l e m e n t a r ya r e a c o r r e s p o n d i n gt ot h ej - pp h a s e ( s m ) r e d u c e d ，t u r no v e rn u m b e ro fq ai nt h et i m es p a n f r o mj - s t e pt op s t e p ( n ) s h a r p l yd e c r e a s e d ，r e l a t i v ev a r i a b l ef l u o r e s c e n c ea tj - s t e p ( v j ) s l i g h t l yd e c r e a s e d , a n dr e l a t i v ev a r i a b l ef l u o r e s c e n c ea ti - s t e p ( v i ) o b v i o u s l y i n c r e a s e ds t a r t e df r o mt h et h j r dd a yc o m p a r e dw i t hc o n t r 0 1 t h e s ei n d i c a t e dt h a tt h e c a p a c i t yo f e l e c t r o nt r a n s p o r ti na c c e p t o rs i d eo fp si it r e a t e dw i t h4 0 0m m o l ln a c l d e c l i n e dc o m p a r e dw i t hc o n t r 0 1 c o m p a r e dt ot h ec o n t r o l ，t h ed e n s i t yo fa c t i v er e a c t i o nc e n t e r sp e re x c i t e d c r o s s s e c t i o n ( r c c s o ) o fl i m o n i u mb i c o l o ri n c r e a s e ds h a r p l yu n d e rt h et r e a t m e n t w i t h4 0 0m m o l ln a c l i na d d i t i o n ，a b s o r p t i o np e ra c t i v er e a c t i o nc e n t e r s ( a b s r c ) d e c r e a s e d ，t r a p p i n g ( t r o r c ) a n de l e c t r o nt r a n s p o r tp e ra c t i v er e a c t i o n c e n t e r s ( e t o r c ) b o t hd e c r e a s e ds h a r p l y ，a n dh e a td i s s i p a t i o np e ra c t i v er e a c t i o nc e n t e r s 6 山东师范大学硕士学位论文 ( d i o r c ) s l i g h t l yd e c r e a s e d ，w h i c hs h o w e dt h a td i o r cm i g h tb ec o r r e s p o n d i n g l y p r o m o t e d t h e s es u g g e s t e dt h a tu n d e rt h et r e a t m e n tw i t h4 0 0m m o l ln a c it h e a b s o r p t i o np e ra c t i v er e a c t i o nc e n t e rr e d u c e d ，w h i l et h ed e n s i t yo fa c t i v er e a c t i o n c e n t e r sp e re x c i t e dc r o s s s e c t i o ni n c r e a s e d ，a n dt h u st h et o t a lh a r v e s t e dl i g h te n e r g y d i d n tr e d u c ei no r d e rt or e t a i np h o t o s y n t h e s i s p e r f o r m a n c ei n d e x ( p i a b s ) a n dd r i v i n gf o r c e ( d f ) o na b s o r p t i o nb a s i sb o t h i n c r e a s e du n d e rt h et r e a t m e n to f4 0 0m m o l ln a c l ，f r o mw h i c hw ec a l ld e d u c et h a t s a l ts h o c kb y4 0 0m m o l ln a c ls c a r c e l yd a m a g e dt h ep r i m a r yp h o t o c h e m i c a l r e a c t i o n so fp si ii nl i m o n i u mb i c o l o r k e yw o r d s ：l i m o n i u mb i o l o r ；s a l ts t r e s s ；p h o t o p r o t e c t i o n ；p h o t o c h e m i c a lc h a r a c t e r s o f p si i c l a s s i f i c a t i o nn u m b e r ：q 9 4 5 7 8 7 山东师范大学硕士学位论文 a b b r e v i a t i o n s s h o r tf o r m c o m p l e t ef o r m c kc o n t r 0 1t r e a t m e n t t t c t r i p h e n y lt e t r a z o l i u mc h l o r i d e p nn e tp h o t o s y n t h e t i cr a t e g ss t o m a t a lc o n d u c t a n c e c ii n t e r c e l l u l a rc 0 2c o n c e n t r a t i o n l ss t o m a t a ll i m i t a t i o nv a l u e n p q n o n r a d i a t i v ee n e r g yd i s s i p a t i o n q ep h - d e p e n d e n tq u e n c h i n g q t s t a t et r a n s i t i o n q ip h o t o i n h i b i t i o n d p s d e - e p o x i d a t i o nc o n t e n to fx a n t h o p h y l lc y c l e c h l c h l o r o p h y l l c a rc a r o t e n o i d a n t h a n t h o c y a n i n s o d s u p e r o x i d ed i s m u t a s e c 虹c a t a l a s e m d a m a l o n d i a l d e h y d e w k r a t i oo fv a r i a b l ef l u o r e s c e n c ef kt ot h ea m p l i t u d ef j f o s mn o r m a l i z e dc o m p l e m e n t a r ya r e ac o r r e s p o n d i n gt ot h ej - pp h a s e nt u mo v e rn u m b e ro fq ai nt h et i m es p a nf r o mj - s t e pt op s t e p v j r e l a t i v ev a r i a b l ef l u o r e s c e n c ea tj - s t e p v l r e l a t i v ev a r i a b l ef l u o r e s c e n c ea ti - s t e p ( p p om a x i m u my i e l do f p r i m a r yp h o t o c h e m i s t r y p e o p r o b a b i l i t yt h a ta na b s o r b e dp h o t o nw i l lm o v ea ne l e c t r o ni n t o t h ee l e c t r o nt r a n s p o r tc h a i nb e y o n dq a 、壬，o e 伍c i e n c yt h a tat r a p p e de x c i t o nm o v e sa ne l e c t r o ni n t ot h e e l e c t r o nt r a n s p o r tc h a i nb e y o n dq a t p d o q u a n t u mr a t i of o rh e a td i s s i p a t i o n m o s l o p ea tt h eo r i g i no ft h ef l u o r e s c e n c er i s e r c c s o d e n s i t yo fa c t i v er e a c t i o nc e n t e r sp e re x c i t e dc r o s s - s e c t i o n a b s r c a b s o r p t i o np e ra c t i v er e a c t i o nc e n t e r s t r o r c t r a p p i n gp e ra c t i v er e a c t i o nc e n t e r s e t o 瓜ce l e c t r o nt r a n s p o r tp e ra c t i v er e a c t i o nc e n t e r s d i o 瓜ch e a td i s s i p a t i o np e ra c t i v er e a c t i o nc e n t e r s p i a b sp e r f o r m a n c ei n d e xo na b s o r p t i o nb a s i s d f d r i v i n g f o r c eo na b s o r p t i o nb a s i s 独创声明 本人声明所呈交的学位论文是本人在导师指导下进行的研究工作及取得的 研究成果。据我所知，除了文中特别加以标注和致谢的地方外，论文中不包含其 他人已经发表或撰写过的研究成果，也不包含为获得 ( 注：如 没有其他需要特别声明的，本栏可空) 或其他教育机构的学位或证书使用过的材 料。与我一同工作的同志对本研究所做的任何贡献均已在论文中作了明确的说明 并表示谢意。 学位论文作者张主l j 永患 导师签字：龙费孚7 f 一 学位论文版权使用授权书 本学位论文作者完全了解堂撞有关保留、使用学位论文的规定，有权保 留并向国家有关部门或机构送交论文的复印件和磁盘，允许论文被查阅和借阅。 本人授权堂撞可以将学位论文的全部或部分内容编入有关数据库进行检索，可 以采用影印、缩印或扫描等复制手段保存、汇编学位论文。( 保密的学位论文在 解密后适用本授权书) 学位论文作者签名： 刘永整 、j 签字日期：2 0 0 9 年舌月7 e t 导师签字： 劲如 签字日期：2 0 0 9 年厂月7 日 山东师范大学硕士学位论文 文献综述 盐胁迫是影响农作物生长和产量最为严重的非生物因子之一【1 。大多数植物 的生长发育在盐胁迫下会受到明显抑制，同时还引起一系列生理生化反应，如降 低叶片水势，改变离子相互关系等。在盐渍条件下，当植物吸收的光能超过其利 用能力时，会出现光能过剩，从而引起光抑制，甚至光氧化、光破坏。在长期的 进化过程中，植物形成了多种光保护机制来耗散过剩光能，如热耗散、活性氧清 除系统及环式电子传递等。这些机制反映了植物在生理和生化以及形态结构等方 面对盐渍环境的适应性。因此，n a c l 胁迫下植物光保护机制的研究，就成为植 物抗盐生理研究的一个重要课题。 l 光抑制研究概述 光抑制的发现可以追溯到1 9 世纪中叶，2 0 世纪初就有关于光抑制方面较完 整的实验报告，2 0 世纪5 0 年代以后，叶绿体分离技术的应用，使光抑制的研究 进入机理探讨阶段【2 】o2 0 世纪8 0 年代中期以前，对于大量离体材料和低等植物 进行的研究表明，光抑制是由于p si i 反应中心的破坏，且主要是d 1 蛋白的净损 失3 1 。由于叶绿素a 荧光测定技术的发展1 4 , 5 , 6 ，使整体植物材料无损伤测定方法 在光抑制机理研究方面得到普遍应用。后来发现，光抑制有时只是反映为一些保 护机制的运转【丌，即通过光能转化效率的降低来避免反应中心的过度破坏和光合 能力的损失。在此基础上，o s m o n d 8 】( 1 9 9 4 ) 将光抑制分为动态光抑制( d y n a m i c p h o t o i n h i b i t i o n ) 和缓慢光抑制( c h r o n i cp h o t o i n h i b i t i o n ) 两种类型，动态光抑制 与依赖叶黄素循环的能量耗散有关，主要是植物应对胁迫所表现出来的一种保护 性反应；缓慢光抑制与p si i 反应中心d l 蛋白的净损失有关。 b j 6 r k m a n 9 1 ( 1 9 8 7 ) 把植物吸收过多的能量，引起p si i 反应中心的破坏，而 使光合功能下降的现象定义为光抑制。近十余年来，以光保护机制为主的光抑制 机理研究仍倾向于：光抑制包括光保护和光破坏两个方面。目前普遍被接受的光 抑制定义为植物光合机构所接受的光能超过光合作用所能利用的数量时，植物光 能转化效率的下降，主要表现为p si i 光化学效率和光合效率的降低【1o 】。 2 植物的光保护机制 在植物界中普遍存在着光抑制现象。强光是导致光抑制发生的直接因素，其 8 山东师范大学硕士学位论文 他的叠加胁迫条件如盐渍、营养亏缺、高温等也可以加剧光抑制。为避免或减轻 光抑制，植物在长期的进化过程中形成了多种光保护机制，主要是通过减少