（环境科学专业论文）夏、秋季黄河口及其邻近海域浮游植物群落结构和粒级结构的研究.pdf

夏、秋季黄河口及其邻近海域浮游植物群落结构和粒级结构的研究 素a 的主要贡献者。小型浮游植物在近河口水域对总叶绿素a 的贡献较大，微型浮 游植物在调查区域西南部的近岸水域所占比例较高。 关键词：黄河口；浮游植物；群落结构；粒级结构 夏、秋季黄河口及其邻近海域浮游植物群落结构和粒级结构的研究 s t u d i e so nc o m m u n i t y - s t r u c t u r ea n ds i z e - - f r a c t i o n e d s t r u c t u r eo fp h y t o p l a n k t o ni ny e l l o wr i v e re s t u a r ya n di t s a d j a c e n t a r e ai ns u m m e ra n da u t u m n a b s t r a c t i nt h i st h e s i s ，t h es p e c i e sc o m p o s i t i o n ，c e l la b u n d a n c e ，d o m i n a n ts p e c i e sa n d b i o d i v e r s i t yo fp h y t o p l a n k t o ni ny e l l o wr i v e re s t u a r ya n di t sa d j a c e n ta r e aw e r e s t u d i e db a s e do nt h es a m p l e sc o l l e c t e dd u r i n gt w oc r u i s e si nj u l y2 0 0 9a n ds e p t e m b e r 2 010 ( n e t - p h y t o p l a n k t o ns a m p l e sf o rj u l 2 0 0 9 ，w a t e rs a m p l e sf o rs e p 2 010 ) t h e c o r r e l a t i o n sb e t w e e np h y t o p l a n k t o na n de n v i r o n m e n t a l 触。璐w e r ed i s c u s s e d t h e m e t h o do fc h l o r o p h y l las i z i n gw a sa p p l i e dt os t u d ys i z e - f r a c t i o n e ds t r u c t u r eo f p h y t o p l a n k t o ni ny e l l o wr i v e re s t u a r ya n di t sa d j a c e n ta r e a t h em a j o ro b j e c t i v eo f t h i s s t u d y i st ou n d e r s t a n dt h e p h y t o p l a n k t o nc o m m u n i t y s t r u c t u r em o r e c o m p r e h e n s i v e l ya n dp r o v i d ef u n d a m e n t a li n f o r m a t i o nf o rf u r t h e r r e s e a r c ha b o u tt h e i n f l u e n c e so fe n v i r o n m e n t a lc h a n g e so np h y t o p l a n k t o nc o m m u n i t yi ny e l l o wr i v e r e s t u a r ya n di t sa d j a c e n ta r e a at o t a lo f5 3s p e c i e s ( i n c l u d i n g13u n d e t e r m i n e ds p e c i e s ) w h i c hb e l o n gt o2 9 g e n e r ao f5p h y l aw c l ei d e n t i f i e di nj u l 2 0 0 9 b a c i l l a r i o p h y t aa n dp y r r o p h y t a a c c o u n t e df o r81 1 a n d1 1 3 r e s p e c t i v e l y t h ep h y t o p l a n l a o nc o n c e n t r a t e di nt h e n o r t h e r na n ds o u t h e r nn e a rs h o r ea r e ao ft h ee s t u a r yw i t ha v e r a g ec e l la b u n d a n c eo f 21 2 3x10 4c e l l s m 3 t h ed i a t o ma n dd i n o f l a g e l l a t et o o k4 0 9 a n d6 o i nt o t a lc e l l a b u n d a n c er e s p e c t i v e l y i n s e p 2 0 10 ，at o t a lo f7 7 s p e c i e s ( i n c l u d i n g 14 u n d e t e r m i n e ds p e c i e s ) w h i c hb e l o n gt o4 4 g e n e r ao f5p h y l aw e r e i d e n t i f i e d b a c i l l a r i o p h y t aa n dp y r r o p h y t aa c c o u n t e df o r8 7 0 a n d11 7 r e s p e c t i v e l y t h e p h y t o p l a n k t o nc o n c e n t r a t e di nt h en o r t h w e s t e r n ，s o u t h w e s t e r nn e a rs h o r ea r e ao ft h e e s t u a r ya n dt h ee a s t e r nw a t e r sw i t ha v e r a g ec e l la b u n d a n c eo f17 0 3 xl0 4c e l l s l t h e d i a t o ma n dd i n o f l a g e l l a t et o o kap e r c e n t a g eo f8 2 6 a n d15 2 i nt o t a lc e l l a b u n d a n c er e s p e c t i v e l y i nt h e s et w oc r u i s e s ，d i a t o mp l a y e dad o m i n a n tr o l eb o t hi n 夏、秋季黄河口及其邻近海域浮游植物群落结构和粒级结构的研究 s p e c i e sn u m b e ra n d e e l la b u n d a n c e t h e r ew e r e 疗e s hw a t e ra n db r a c b s hw a t e r s p e c i e so fp h y t o p l a n k t o ni nt h es t u d ya r e a , e s p e c i a l l yi nj u l 2 0 0 9 ，a b u n d a n t f r e s h w a t e rp h y t o p l a n k t o nb e l o n g e dt oc y a n o p h y t ao c 圮u r ( x tb e c a u s eo ft h ei n f l u e n c e o ft h en i n t hw a t e rr e g u l a t i o no f y e l l o wr i v e r i n j u l 2 0 0 9 ，t h em a i nd o m i n a n ts p e c i e sw e r en o s t o c a c e a e ，a c t i n o c y c l u s o c t o n a r i u s ，t h a l a s s i o n e m af r a u e n f e l d i i , c h a e t o c e r o sc a s t r a c a n e ia n ds o0 1 1 t h e d o m i n a n ts p e c i e sw e r ec h a e t o c e r o sd e b i l i s ，c e r a t i u m # r c aa n de u c a m p i az o d i a c u s i ns e p 2 010 f o rd o m i n a n ts p e c i e s ，t h e r ew a ss i g n i f i c a n td i f f e r e n c eb e t w e e nt h e d i s t r i b u t i o no fo a r b o nb i o m a s sa n dc e l la b u n d a n c ea n dt h es p e c i e s 谢ml a r g ec e us i z e d o m i n a t e dt h ed i s t r i b u t i o nt r e n do fc a r b o nb i o m a s s t h e r ew a sas i g n i f i c a n tn e g a t i v ec o r r e l a t i o nb e t w e e np h y t o p l a n k t o na b u n d a n c e a n dp h o s p h a t e ( i 扛一0 4 8 8 ，p o 0 1 ) i ns e p 2 0 1 0 a l s o ，an e g a t i v er e l a t i o n s h i p b e t w e e na b u n d a n c ea n ds i l i c a t ew a sf o u n d ( r - - 0 4 0 2 ，p o 0 5 ) t h e s er e s u l t s i n d i c a t e dt h a tp h y t o p l a n k t o ni nt h es t u d ya r e aw a sl i m i t e db yt h i st w ok i n d so f n u t r i e n t s i nt h i sc r u i s e ，m i c r o p h y t o p l a n k t o na n dn a n o p h y t o p l a n k t o nw e r em a j o r c o n t r i b u t o r st ot h et o t a lc h l a n e a rt h ea r e ao fe s t u a r y , m i c r o p h y t o p l a n k t o nm a d e m o r ec o n t r i b u t i o nt ot h et o t a lc h l a ，w h i l en a n o p h y t o p l a n k t o nc o n t r i b u t e dah i g h e r p e r c e n t a g eo f t h et o t a lc m ai nt h es o u t h w e s t e r na r e a k e yw o r d s ：y e l l o w r i v e r e s t u a r y , p h y t o p l a n k t o n , c o m m u n i t ys t r u c t u r e , s i z e - f r a c t i o n e ds t r u c t u r e 夏、秋季黄河口及其邻近海域浮游植物群落结构和粒级结构的研究 1 刖舌 浮游植物( p h y t o p l a n k t o n ) 是一个生态学概念，是海洋中各类型浮游单胞藻 的统称，指能进行光合作用的随水流自由漂浮的生物。由于浮游植物必须获得阳 光才能进行光合作用，因此它们的生存空间仅限于水深2 0 0m 以内的水层中。它 们光合作用产生的能量，不仅启动了海洋生态系统，而且其自身的生理活动、新 陈代谢和与环境之间的物质交换，对其周围环境也能产生重大影响。 1 1 浮游植物在海洋生态系统中的作用 浮游植物虽然个体小，但是它们的数量多、分布广，是海洋生产力的基础， 也是海洋生态系统能量流动和物质循环的关键环节。海洋浮游植物是浮游动物、 鱼虾和其他动物幼虫等次级生产者的直接饵料，进而支持着渔业生产。由此可见， 浮游植物的盛衰关系到海洋生态系统能否持续正常地运转。 海洋本身就是大气c 0 2 的“汇井，人类活动产生的c 0 2 ，大约有3 0 被海洋 吸收，因此，海洋发挥着全球气候变化“缓冲器”的作用。据估计，海洋固碳量 约为每年5 0 0 亿吨一1 0 0 0 亿吨，与陆地固碳量相割。海洋中3 4 的溶解无机碳 ( d i c ) 垂直梯度变化是由生物碳泵引起的【2 1 。海洋浮游植物在海洋表面产生有 机物质和碳酸盐矿物质并向海洋深处运输，它们在生物碳泵中扮演着重要角色， 对全球碳循环有着重要的调节作用。另外，固氮浮游植物、固硅浮游植物、产 d m s 浮游植物在氮、硅、硫等元素的生物地球化学循环中起着重要的作用【”。 浮游植物有其生物学特性，这关系到自身的生长。另外，海水的温度、盐度、 营养盐、光照、微量元素及水文条件等诸多环境因子也会对其生长产生影响。这 使得某些种类只出现在特定水域中，如巴哈马盾甲藻( p y r o d i n i u mb a h a m e n s e ) 只存在于大西洋热带海域，太阳漂流藻( p l a n l a o n i e l l as 0 1 ) 只出现在热带海域， 而南极海链藻( t h a l a s i o s i r aa n t a r c t i c a ) 只出现在南极海域，因此类似这些种类 可以作为水团的指示种。 浮游植物与环境因子之间的密切关系使得海洋浮游植物群落可以灵敏而迅 速地反映环境的变化，并成为评价水域生态环境质量的重要指标。例如，欧盟的 水资源框架指令( w a t e rf r a m e w o r kd i r e c t i v e ，w f d ) 把浮游植物列为了沿海水 域的生态质量要素【4 】。 1 2 海洋浮游植物的种类组成 夏、秋季黄河口及其邻近海域浮游植物群落结构和粒级结构的研究 海洋浮游植物的种类高达4 0 0 0 多种，主要隶属于硅藻门( b a c i l l a r i o p h y t a ) 、 甲藻门( p y r r o p h y t a ) 、蓝藻门( c y a n o p h y t a ) 、绿藻门( c h l o r o p h y t a ) 以及金藻 f - j ( c h r y s o p h y t a ) 等，其中有2 6 0 多种能形成赤潮，并且有7 0 多种能产生毒素 【5 1 。据统计，中国海区共记载浮游植物近1 8 0 0 种，其中硅藻1 3 9 5 种，甲藻2 5 5 种，蓝藻1 3 1 种，金藻1 4 种，隐藻1 种，黄藻3 种【6 1 。渤海记录了4 3 2 个浮游 植物种类，其中主要是近海硅藻类( 约占4 0 0 种) 【_ 7 1 。 1 3 浮游植物的粒级结构 粒径谱由s h e l d o n 和p a r s o n s 于1 9 6 7 年提出【8 】，表示的是生物量或数量与粒 径大小关系的曲线。粒径谱理论对于研究海洋生态系统的结构与功能具有重要的 意义。要建立海洋生态系统的粒径谱，首先要了解海洋生物的粒径组成。所以， 深入研究浮游植物群落的粒级结构是必不可少的。另外，浮游植物粒级结构的研 究，也是生物量谱和微食物环研究中不可缺少的基础环节【9 】。 目前对浮游植物的粒级划分通常参照s i e b u r t h 掣1 0 】的标准：0 2 2 0 p m 为微 微型浮游植物( p i c o p h y t o p l a n k t o n ) ，2 0 - - 2 0 i j m 为微型浮游植物 ( n a n o p h y t o p l a n k t o n ) ，2 0 - - , 2 0 0 9 z n 为小型浮游植物( m i c r o p h y t o p l a n k t o n ) 。浮游 植物的粒径大小不仅关系到自身的新陈代谢及生态行为等，而且是影响海洋生态 系统的生物碳和营养结构的关键因素。 海洋浮游植物的生物、化学等过程与其粒径密切相判1 1 】。例如，相对于m i c r o 来说，p i c o 和n a n o 更偏好n h 4 ，而m i c r o 和n a n o - 1 = 匕p i c o 对光照要求更高【1 2 】； 浮游植物对微量元素f e 的吸收速率与细胞比表面积成正相关，所以小粒径的浮 游植物在f e 限制条件下更容易生长【1 3 】。不同粒级的浮游植物对初级生产力的贡 献不同。有研究表明，微型及微微型浮游植物在世界各大洋中可占到初级生产力 的6 0 - - 7 0 1 禾1 6 1 ，尤其在寡营养海域，可占初级生产力的8 0 以上【1 7 1 。浮游动物 的生理结构( 如口器大小等) 决定了其摄食与浮游植物的粒径大小有关。孙军等 【l s 】的研究表明，春季东海赤潮频发区主要以微型浮游植物为主，而且微型浮游动 物是其主要摄食者：f r o n 锄锄【1 9 】在南非k a r i e g a 河口的研究表明，5 1 m a 是中型浮 游动物有效摄食的最小颗粒，当食物颗粒小于该值时，桡足类等中型浮游动物优 势种的滤食效率明显下降。浮游动物对不同粒径浮游植物的选择将进一步影响生 态系统的营养结构，即在大细胞浮游植物占优势的海区，浮游植物被中型浮游动 2 夏、秋季黄河口及其邻近海域浮游植物群落结构和粒级结构的研究 物摄食的经典食物链是重要的，而在以小细胞植物为主的海区，则以微型浮游动 物对小细胞浮游植物及细菌的摄食的微食物环为主【1 引。 1 4 浮游植物与环境的关系 浮游植物通过光合作用吸收太阳光能，以水、c 0 2 ( 包括氮、磷等营养盐类) 为原料，把无机碳还原成植物体有机碳。所以，光照和营养盐对浮游植物的生长 有重大影响。此外，温度、盐度、海流以及捕食者等因素对浮游植物的丰度及分 布等都会产生一定程度的影响。 1 4 1 温度对浮游植物的影响 海水温度是影响浮游植物生存的重要的环境因子。温度影响浮游植物的光合 作用，在最适温度范围内，光合作用速率随水温的升高而升高【2 0 】。另外，温度还 影响浮游植物对营养盐的利用、细胞生物化学组成及赤潮种的毒素成分等2 1 之3 1 。 浮游植物可以通过某些途径适应温度的变化，例如增加细胞内酶的浓度以维持自 身的生长 2 4 2 5 1 。但是，它们对温度变化的适应范围是有限的【2 6 1 ，因此不同种浮游 植物在海域中有其特定的分布范围，如喜好高温的原绿球藻，常在热带和亚热带 开阔海域占主导地位【2 7 - 3 0 ，而很少在冷水海域出现1 3 0 - 3 2 1 。 1 4 2 盐度对浮游植物的影响 与大洋高且较稳定的盐度特征不同，近岸及河口水域的盐度较低且变化梯度 较大。盐度影响浮游植物细胞的渗透压，同温度一样，浮游植物对盐度也有一定 的适应范围，若超过范围细胞结构就会遭到损坏。 入海径流引起的盐度变化对河口区域浮游植物群落种类组成的影响显著。例 如，在黄河口海域，在山东省海岸带和海涂资源综合调查【3 3 】以及田家怡【圳等的 调查结果中，都有淡水藻的存在；在长江口海域，喜好低盐环境的中肋骨条藻常 成为优势种 3 5 - 3 7 。 1 4 3 营养盐对浮游植物的影响 营养盐是浮游植物生活所必须的营养物质，它们构成浮游植物细胞的结构分 子，最重要的有c 、n 、p 及s i 等。此外，营养元素参与植物生长的新陈代谢， 例如，m n 、f e 、z n 和v 等是光合作用所必需的，而m n 、b 、c o 、f e 是氮代谢 所需要的【2 0 1 。不仅营养盐的浓度，营养盐之间的比例也会影响到浮游植物的生长。 r e d f i e l d e 3 s 1 认为，大洋水中氮磷比约为1 6 ：1 ，浮游植物也大约以1 6 ：1 的比例 夏、秋季黄河口及其邻近海域浮游植物群落结构和粒级结构的研究 吸收氮磷，因此把这一恒定的n p 比例作为研究生态环境中缺乏氮或磷的依据 3 9 3 o 河口区域受径流主导。径流不仅向河口区域输入了大量的淡水，而且还携带 了大量的营养盐( 氨氮、磷酸盐等) 。图1 1 显示了我国的长江、珠江和黄河3 条主要河流2 0 0 4 - 2 0 0 9 年的营养盐入海量，年平均值分别为5 3 5 8 万吨年，1 2 9 3 万吨年，5 3 8 万吨年。营养盐入海量具有较大的年际变化，2 0 0 7 年，长江向长 江口水域输入的营养盐达到了1 4 2 6 8 万吨。径流向河口水域营养盐的输入在很 大程度上影响着浮游植物的生存环境。在我国河口和近岸水域，浮游植物常受到 磷的限制4 1 - 4 4 。同时，也有一些河口水域的浮游植物受到氮和硅的交替限制，例 如密西西比河口水域【4 5 问。 一1 5 0 幽 虽 r 。1 0 0 棚 嫩 一5 0 钼 祗 粕0 2 0 0 4 2 0 0 52 0 0 62 0 0 72 0 0 82 0 0 9 年份 图1 12 0 0 4 - 2 0 0 9 年中国主要河流营养盐入海量( 数据来自 5 0m gl 1 时，浮游植物生长将受到光限制；t u r n e r 等【4 1 】对黄河口近岸海域浮游植物的研究表明，当悬浮物质超过约3 2p p t 时，浮 游植物生物量和初级生产力都将下降。在密西西比河口，浮游植物生物量和初级 生产力在混浊的冲淡水区域受到低光照的限制【4 5 删；在泰晤士河口的研究指出， 春季藻华的驱动因素是光照的增强【5 l 】。z h u 等【5 2 对春季长江口的研究结果得出， 叶绿素a 与z 棚z i n i x 成正相关( r 2 = 0 8 3 ) ，由此显示为浮游植物生长受光限制； 珠江口和瓯江口水域也同样存在浮游植物生长受光限制的情况t s 3 5 4 】。 一般地，近河口水域的营养盐较丰富，但是悬浮物浓度较高，浮游植物生长 易受光的限制。而在外海，光照充足但营养盐缺乏，浮游植物生长易受营养盐的 限制。浮游植物的生长受到光照和营养盐的综合作用，其在河口及邻近海区的高 值区通常出现在光照条件和营养盐含量平衡最好的水域。 1 4 5 浮游动物对浮游植物的影响 浮游植物是植食性和杂食性浮游动物的食物，浮游动物的摄食压力可以达到 浮游植物现存量的5 9 0 【5 5 】，是影响浮游植物生物量和生产力的重要因素之一。 l i u 等【5 6 】在密西西比河口的研究表明，在浮游植物生长受营养盐限制的区域，小 型浮游动物对其摄食速率超过了生长速率，造成了浮游植物生物量的下降，而中 型浮游动物对较大的浮游植物的摄食更加强了这一趋势。在珠江口，限制小型浮 游植物生长的因素一方面是快速的水交换限制了其利用营养盐的时间，另一个重 要因素就是浮游动物的摄食m 】。浮游动物的摄食在控制赤潮方面也有一定作用。 t a n 掣5 7 】研究了珠江口浮游动物对浮游植物的摄食，结果表明，夏季在某些站位， 桡足类的摄食量高于叶绿素现存量的7 6 或者高达日生产力的1 0 4 ，这说明桡 足类在控制浮游植物藻华方面有重要的作用。孙军等【ls 】在东海赤潮频发区的研究 显示，微型浮游动物急游虫( s t r o m b i d i u ms p ) 是控制东海主要赤潮原因生物具 齿原甲藻( p r o r o c e n t r u md e n t a t u m ) 生长的关键种类。 此外，浮游植物和浮游动物之间的营养关系并不是单向的。浮游动物在消耗 夏、秋季黄河口及其邻近海域浮游植物群落结构和粒级结构的研究 浮游植物的同时，还通过新陈代谢释放出浮游植物生长所需的营养物质，所以浮 游动物在一定程度上也支持着浮游植物的生长【2 0 1 。 1 4 6 其他因素对浮游植物的影响 除温度、盐度、营养盐、光照和浮游动物等因素外，海流和水团等对浮游植 物也有较大的影响。 上升流可以把底层的营养物质带到上层而被浮游植物利用，因此上升流海域 的初级生产力往往很高。孙军等【5 8 】指出，黄海暖流余脉会把外源性物种输入到渤 海，从而影响该海域的浮游植物群落。顾新根等【5 9 】对长江口最大浑浊带的浮游植 物调查显示，水动力尤其是潮汐动力因子是影响调查海区浮游植物丰度分布和变 动的最重要的环境因子。另外，径流对近河口水域的扰动会影响浮游植物利用营 养盐的时间【4 4 1 ，也不利于浮游植物的大量聚集【5 3 】。 1 5 海洋浮游植物研究历史、进展以及研究技术手段 1 5 1 海洋浮游植物研究历史与进展 1 8 4 5 年，生物学家j m f i l l e r 等到德国北海岸的h e l g o l a n di s l a n d ( 赫耳果兰 岛) 用浮游生物网采集浮游生物，并作了分类研究。1 8 7 3 年，英国的c h a l l e n g e r 调查船在大西洋和太平洋进行了浮游生物调查，并在1 8 7 6 年回国后发表了几部 有关硅藻类的专著。1 8 8 7 年，德国生物学家vh e n s e n 正式提出“浮游生物 ( p l a n k t o n ) 一词，他在1 8 8 9 年率领“浮游生物远征队 ( p l a n k t o ne x p e d i t i o n ) 赴北大西洋专门采集浮游生物，并首先采用定量方法来研究浮游生物的分布，此 次的调查报告称为浮游生物远征队的结果( e r g e b n i s s ed e r p l a n k t o n e x p e d i t i o n ) ，这套专著为浮游生物学奠定了基础。进入2 0 世纪，各国浮游生物 学开始蓬勃发展起来，s c h m i d t 的硅藻图集( a t l a sd e rd i a t o m a c e e n k u n d e ) 以及很多专家合著的北方浮游生物( n o r d i s c h e sp l a n k t o n ) 都是这一时期出版 的专著。 我国海洋浮游植物的研究起步较晚。2 0 世纪3 0 年代初，厦门大学生物系的 金德祥教授开展了厦门海区浮游硅藻的研究，曾在菲律宾的科学杂志上发表 中 国沿岸海洋浮游硅藻等论文，这是中国硅藻研究的开端。此后，金教授陆续出 版了 厦门的海产浮游硅藻( 1 9 5 1 ) 、 中国海洋浮游硅藻类( 1 9 6 5 ) 和中国 海洋底栖硅藻类( 1 9 8 2 ，1 9 9 2 ) 等专著。王家楫、倪达书等也开始对海洋甲藻 6 夏、秋季黄河口及其邻近海域浮游植物群落结构和粒级结构的研究 进行分类研究，他们对我国浮游植物分类学的开展做出了重要贡献。2 0 世纪5 0 年代起，海洋科学受到国家的重视和支持，对浮游植物的分类工作和生态研究也 随之展开。1 9 5 8 1 9 6 0 的全国海洋综合调查和1 9 8 8 1 9 9 2 的全国海岛资源综合调 查等为后继工作提供了宝贵的基础资料。 早期的海洋浮游植物研究主要以现场调查为基础，分析讨论浮游植物群落的 特征，诸如种类组成，丰度及生物量的分布等，但只了解系统的结构还不足以彻 底掌握和利用生态系统。更进一步的研究不再局限于浮游植物群落本身，同时还 包括了大量的因果分析，更加关注环境对浮游植物的影响及浮游植物对环境的响 应，即更注重生态系统整体性。由此，温度、盐度、营养盐以及光照等环境因子 的变化与浮游植物群落之间的关系成为研究重点。同时，s p s s 和p r i m e r 等数 理统计软件的开发应用也为此类研究的开展提供了重要的支持。 海洋生态系统动力学模型能帮助我们更好地理解系统功能的总特征，是生态 动力学研究中的重要内容，也是当前研究的热点之一。几乎所有的模式都包括了 n ( 营养盐) 、p ( 浮游植物) 、z ( 浮游动物) 三个变量，大多数也包括了d ( 碎 屑) 变量【4 6 1 ，6 2 1 。建立海洋生态系统模型对于提高对海洋生物地球化学现状、预 测其对环境因素及人为扰动的响应是必不可少的：为此，很多研究人员致力于利 用现场调查数据和文献资料来建立、发展和完善生态系统动力学模型。 由于海洋对c 0 2 的吸收，大气中c 0 2 浓度的日益增加，在引发全球变暖的 同时，还导致了海水溶解无机碳( d i c ) 以及p h 的变化【6 3 】。近年来，海洋环境 的酸化对浮游生物的影响引起了研究人员的关注。浮游植物方面，海水酸化引起 的海水碳酸盐系统的改变会影响生物的钙化作用，如颗石藻【洲】。海水p h 值是 海洋生态系统的关键因子，即使细微变化都将对海洋化学产生深刻影响【6 7 】，而国 内外有关海洋酸化对浮游生物影响的研究仍然较少，因此，海洋酸化对浮游生物 乃至整个海洋生态系统的影响仍将是研究的重点。 浮游植物的功能群是各种各样的生态组合，依据温度、盐度、色素组合和大 小、形态等进行划分 6 8 】。粒级的划分就是浮游植物功能群划分的一种形式。对于 各粒级浮游植物的研究多集中在生物量和它们在生态系统中的功能( 初级生产 力) 方面，但其它的如代谢、生殖、行为和适应等的研究则较少【6 9 】。微食物环的 提出【7 0 】肯定了异养浮游细菌和微微型自养生物在海洋物质循环和能量流动中的 夏、秋季黄河口及其邻近海域浮游植物群落结构和粒级结构的研究 重要作用；此后，聚球藻和原绿球藻等微微型浮游生物陆续被发现【7 1 , 7 2 】。鉴于微 型和微微型浮游植物的重要作用，随着测试技术的发展，研究人员开展了大量的 专门针对这些类群的研究工作 2 8 , 7 3 - 7 5 】。 1 5 2 海洋浮游植物研究技术手段 1 5 2 1 样品采集 目前常用的浮游植物样品采集方法有垂直拖网和采水两种方法。根据我国 海洋调查规范一海洋生物调查( g b1 2 7 6 3 6 _ 2 0 0 7 ) 的规定，拖网采集采用 小型或浅水型浮游生物网( 筛绢孔径0 0 7 7 r a m ) 进行。该方法的缺点是，会漏 采比筛绢孔径小的浮游植物个体，因此，从理论上来说，网采样品仅适用于定性 分析。采水使用采水器实现，相对于网采样品，水采样品更适用于定量分析。 1 5 2 2 种类鉴定和数量统计 海洋浮游植物物种鉴定和数量统计是海洋生态学研究中的一项基础性工作。 目前主要应用的检测方法仍以传统的显微镜技术，它可同时获得浮游植物的组成 和数量，但是这种方法专业性要求高，耗时耗力，因此不能适应大批量样品的快 速准确分析的要求。荧光显微镜和电子显微镜的应用使人们可以观测到微小个体 的浮游植物。随着电子显微镜的不断改进，微藻细胞的微观结构，尤其是硅藻壳 壁上的花纹将更清晰，这将有助于浮游植物种类的鉴定。目前将显微镜与计算机 技术相结合的图像分析法使分析速度得以提高；此外还有基于浮游植物的色素组 成差异的吸收光谱法、荧光光谱法、高效液相色谱法( h p l c ) ：依据浮游植物的 粒径、光学性质、d n a 等特征进行分类的流式细胞法、分子探针法。但是这些 方法都存在不同程度的局限性，所以显微镜技术仍然是目前浮游植物种类鉴别和 数量测定的基础。对微微型和超微型浮游植物，以浮游植物所拥有的特异性d n a 序列为鉴定基础的分子生物鉴定法已成为目前浮游植物鉴定、分类和种源关系探 讨的新方向。 1 5 2 3 生物量测定 浮游植物细胞大小差别显著，调查中丰度高但个体小的种类生物量不一定 高，丰度低但个体大的种类生物量可能很高，因此浮游植物生物量也是一个重要 指标。常见的衡量浮游植物生物量的指标有两种：叶绿素含量和碳含量。叶绿素 a 含量是衡量水体中浮游植物生物量的一个基本指标，测定方法通常采用分光光 8 夏、秋季黄河口及其邻近海域浮游植物群落结构和粒级结构的研究 度法和荧光法。浮游植物粒级结构的研究方法通常是采用筛绢或滤膜进行浮游植 物的粒度分级截留，以获取不同粒度的浮游植物，再测其叶绿素a 含量，来表征 浮游植物群落的粒级结构。浮游植物的碳含量很难直接测定，都是由其他参量转 换得到的。例如，由叶绿素浓度转换为碳含量，但是碳含量与叶绿素浓度的转换 系数受到多种因素的影响，包括种类、光照条件和营养条件等，因此误差相对较 大【7 6 1 。相比较而言，通过浮游植物细胞体积估算碳含量更为精确。测定方法是根 据不同种类浮游植物细胞的相似几何形状测定线性参数，计算其体积，再根据碳 含量与细胞体积的相关关系得出浮游植物细胞碳含量【5 8 ，7 7 1 。 1 6 河口水域浮游植物的研究 河口是半封闭的向陆延伸至潮汐影响的上界，以多种方式与开阔海洋自由连 通，并能有效地被陆地上的淡水冲淡，而且能够维持生命周期循环的海岸水体【7 8 1 。 由定义看出，河口是半封闭的水体，是河流水与海水相混合的区域。与开阔海域 相比，河口水域更易受冲淡水的影响。因此，研究河口浮游植物与环境之间的关 系时，所选择或者所关注的环境因子与开阔海洋相比也是有差异的。河流冲淡水 及其引起的其它因子的改变对浮游植物的影响一直是河口区域研究的重点 【5 0 ，7 9 4 1 0 国外研究较多的河口水域，有密西西西比河口【4 5 5 6 8 2 8 3 】和泰晤士河口【“8 5 】等。 近1 0 年来，国内对河口区域浮游植物的调查大都集中在长江口及邻近海域 4 3 , 8 6 - 8 8 】。总结国内外对河口区域浮游植物群落的研究可知，他们都将径流量、营 养盐及