（生态学专业论文）风和竞争对毛乌素沙地4种植物的影响.pdf

摘要 摘要 自然生境中，风是一种重要的生态环境因子，已经引起生态学家的广泛兴 趣。然而，目前对风和竞争如何共同影响植物行为的理解还很少。本文基于野 外控制实验，研究赖草( l e y m u ss e c a l i n u s ) 、黍( p a n i c u mm i l i a c e u m ) 、油蒿 ( a r t e m i s i ao r d o s i c a ) 和雾冰藜( b a s s i ad a s y p h y l l a ) 四种沙生植物生长和形态特 征对风和竞争的综合反应，以及降雨量变化是否修饰风和竞争的生态学效应。 风和竞争显著影响赖草和黍的生长和形态特征。赖草和黍的总生物量和分蘖 数受密度效应影响较大，没有竞争的植株生物量和分蘖数都显著高于有竞争的 植株。赖草和黍的根冠比和株高则受风因素的显著影响：风速越大，植株越趋 向于降低株高并将更多的生物量分配到地下部分。除赖草株高显著外，竞争和 风对两种植物生长和形态特征的交互作用不明显。 在风、竞争和水分实验中，风、竞争及其交互作用对油蒿和雾冰藜形态特征 均有显著影响。油蒿株高在中风环境中最大，而雾冰藜株高在大风环境中最小； 油蒿基径在弱风环境中最小，而雾冰藜则相反。种内竞争情况下的油蒿株高和 基径显著高于种问竞争，而雾冰藜则相反。种内竞争情况下的油蒿株高和基径 随风速的增大而减小；种问竞争情况下的油蒿株高和基径在弱风环境中最小， 中等风区最大。油蒿和雾冰藜的分枝数都受竞争的显著影响，种间竞争情况下 的油蒿分枝数显著高于种内竞争，而雾冰藜则相反。风显著影响油蒿的茎重比 和雾冰藜的冠重比。油蒿的茎重比随风速的降低而降低。弱风环境中，雾冰藜 的冠重比显著高于强风环境下的。风和竞争的交互作用显著影响油蒿生物量。 种内竞争情况下，油蒿生物量在大风环境中最大，中风环境中最小；种间竞争 情况下，油蒿生物量在中风环境中最大，弱风环境最小。水分显著影响油蒿的 茎重比，以及雾冰藜的根冠比和基径，而对这两个种的其他生长和形态特征无 显著影响。低水分情况下，油蒿的茎重比显著较高，雾冰藜的基径显著较低， 并且分配更多生物量到地上部分。 这些结果初步表明，单优群落中的优势种或呈聚集分布的种群中，植株的生 长符合“密度效应”原则，即密度越大，单株植物的生物量越小；并且在大风 环境中，趋向于分配更多生物量到地下部分。种内竞争情况下油蒿幼苗的竞争 风和竞争对毛呜素沙地4 种植物的影响 能力强于种间竞争，这可能是自然群落中的油蒿不是聚集分布的一个原因。 关键词：赖草；黍；油蒿；雾冰藜：水分；生长；形态；风；竞争 a b s t r a c t e f f e c t so fw i n da n dc o m p e t i t i o no nf o u rp l a n ts p e c i e s i nt h em i lu ss a n d l a n d l i l iz h a n g a d v i s o r ：a s s o c i a t ep r o f d r w e i m i n gh e a b s t r a c t i nn a t u r e ，w i n di s a m o n gi m p o r t a n te n v i r o n m e n t a l f a c t o r sa f f e c t i n gp l a n t p e r f o r m a n c e h o w e v e r , l i a l ei sk n o w na b o u tw h e t h e ra n dh o wi n t e r a c t i o n sb e t w e e n w i n da n dc o m p e t i t i o ni m p a c tp l a n tp e r f o r m a n c e b a s e do nf i e l dc o n t r o l l e d e x p e r i m e n t s ，w ea i m e da t t h ew i n da n dc o m p e t i t i o ne f f e c t so ng r o w t ha n d m o r p h o l o g yo fl e y m u ss e c a l i n u s , p a n i c u mm i l i a c e u m , a r t e m i s i ao r d o s i c aa n db a s s i a d a s y p h y l l a i na d d i t i o n ，w ea l s of o c u s e do nw h e t h e rr a i n f a l lc h a n g ec a nm o d i f yt h e c o n s e q u e n c e sf r o mw i n da n dc o m p e t i t i o n i ne x p e r i m e n to n e ，w es t u d i e dt h ee f f e c t so fw i n d , c o m p e t i t i o na n dt h e i r i n t e r a c t i o n so nl s e c a 砌u sa n d 尸，l f 砌c e u m w ef o u n dt h a tt o t a lb i o m a s sa n dt i l l e r n u m b e ro fl s e c a l i n u sa n d 只m i l i a c e u mw e r e s i g n i f i c a n t l yg r e a t e r i n n o n c o m p e t i t i o nc o n d i t i o n st h a ni nc o m p e t i t i o nc o n d i t i o n s r o o t s h o o t ( r s ) r a t i oo f l s e c a l i n u sa n d 尸m i l i a c e u mw a ss i g n i f i c a n t l ye n h a n c e da n dp l a n th e i g h tw a s s i g n i f i c a n t l yr e d u c e db ys t r o n gw i n d t h ei n t e r a c t i o no fw i n da n dc o m p e t i t i o n s i g n i f i c a n t l ya f f e c t e dp l a n th e i g h to f 三s e c a l i n u sb u tn o ts i g n i f i c a n t l yo no t h e r g r o w t ho rm o r p h o l o g i c a lt r a i t s i ne x p e r i m e n tt w o ，w es t u d i e dt h ee f f e c t so fw i n d ，c o m p e t i t i o n ，w a t e ra n dt h e i r i n t e r a c t i o n so na o r d o s i c aa n d b d a s y p h y l l a w ef o u n dt h a tp l a n th e i g h ta n db a s a l d i a m e t e ro fa o r d o s i c aa n db d a s y p h y l l aw e r es i g n i f i c a n t l ya f f e c t e db yw i n d ， c o m p e t i t i o na n dt h e i ri n t e r a c t i o n s p l a n th e i g h to fa o r d o s i c aw a ss i g n i f i c a n t l y i 风和竞争对毛鸟素沙地4 种植物的影响 i n c r e a s e db ym e d i u mw i n d , w h e r e a st h a to fb d a s y p h y l l aw a ss i g n i f i c a n t l yd e c r e a s e d b yl o ww i n d b a s a ld i a m e t e ro fa o r d o s i c aw a ss i g n i f i c a n t l yr e d u c e db yl o ww i n d , w h i l et h a to fb d a s y p h y l l aw a so p p o s i t e 。p l a n th e i g h ta n db a s a ld i a m e t e ro fa o r d o s i c aw e r es i g n i f i c a n t l yd e c r e a s e di nc o m p e t i t i o nc o n d i t i o n s ，b u tt h eo p p o s i t ew a s t r u ef o rb d a s y p h y l l a p l a n th e i g h ta n db a s a ld i a m e t e ro fa o r d o s i c aw e r e s i g n i f i c a n t l yd e c r e a s e di nh i g hw i n d , i n t r a s p e c i f i cc o m p e t i t i o nc o m b i n a t i o n s ，w h e r e a s i n c r e a s e di nm e d i u mw i n d ，i n t e r s p e c i f i cc o m p e t i t i o nc o n d i t i o n s n u m b e ro fb r a n c h e s o fa o r d o s i c aw a ss i g n i f i c a n t l yd e c r e a s e di nt h ei n t r a s p e c i f i cc o m p e t i t i o nc o n d i t i o n w h i l et h a to fb d a s y p h y l l aw a sr e v e r s e d s t e mw e i g h tr a t i oo fa o r d o s i c aw a s s i g n i f i c a n t l yi n c r e a s e di nt h eh i g hw i n da n dd e c r e a s e di nt h el o ww i n d s h o o tw e i g h t r a t i oo fb d a s y p h y l l aw a ss i g n i f i c a n t l yi n c r e a s e di nt h el o ww i n d t h ei n t e r a c t i o no f w i n da n dc o m p e t i t i o ns i g n i f i c a n t l ya f f e c t e dt o t a lb i o m a s so fa o r d o s i c a f o r i n t r a s p e c i f i cc o m p e t i t i o n ，t o t a lb i o m a s so f a o r d o s i c aw a si n c r e a s e di nt h eh i g hw i n d a n dd e c r e a s e di nt h em e d i u mw i n d ；f o ri n t e r s p e c i f i cc o m p e t i t i o n ，i tw a si n c r e a s e di n t h em e d i u mw i n da n dd e c r e a s e di nt h el o ww i n d s t e mw e i g h tr a t i oo fa o r d o s i c a w a ss i g n i f i c a n t l yi n c r e a s e da n dr sr a t i oa n db a s a ld i a m e t e ro fb d a s y p h y l l aw e r e s i g n i f i c a n t l yd e c r e a s e di nt h el o ww a t e rc o n d i t i o n o u rr e s u l t sm a yi n d i c a t et h a tp l a n tg r o w t hf o l l o w st h el a wo fd e n s i t ye f f e c ta n d a l l o c a t em o r eb i o m a s st ob e l o w g r o u n dp a r t si nh i g hw i n dc o n d i t i o nw h e np l a n t s p e c i e sa r ed o m i n a n to n e si nc o m m u n i t i e s a o r d o s i c as e e d l i n g sh a v es t r o n g e r i n t r a s p e c i f i cc o m p e t i t i v ea b i l i t y , t h i sm a yb ea m o n gr e a s o n st h a ta o r d o s i c ai n n a t u r a lc o n d i t i o n sd o e sn o ta p p e a ri nc l u m p e dd i s t r i b u t i o n k e yw o r d s ：a r t e m i s i ao r d o s i c a ；b a s s i ad a s y p h y l l a ；c o m p e t i t i o n ；g r o w t h ；l e y m u s s e c a l i n u s ；m o r p h o l o g y ；p a n i c u mm i l i a c e u m ；w a t e rr e g i m e ；w i n d 关于学位论文使用授权的说明 本人完全了解中国科学院植物研究所有关保留、使用学位论文的 规定，即：植物研究所有权保留送交论文的复印件，允许论文被 查阅和借阅；学校可以提供目录检索以及公布论文的全部或部分 内容，可以采用影印、缩印或其他复制手段保存论文。 ( 保密的论文在解密后遵守此规定) 学位论文作者签名：猝翮阳 砰占月j r 日 一獬教师同意i - 本学位论文属于保密j 茬军解密后适用一 本授权书。 指导教师签名：学位论文作者签名： 解密时间：年月 日 学位论文原创性声明 本人郑重声明：所呈交的学位论文，是本人在导师指导下，进行 研究工作所取得的成果。除文中已经注明引用的内容外，本学位论文 的研究成果不包含任何他人创作的、已公开发表或者没有公开发表的 作品的内容。对本论文所涉及的研究工作做出贡献的其他个人和集 体，均已在文中以明确方式标明。本学位论文原创性声明的法律责任 由本人承担。 学位论文作者签名：3 象翮而 砂叼年6 月f 工日 第一章引言 第一章引言 不同物种之间以及相同物种不同个体之间的竞争普遍存在于自然界中 ( g r i m e1 9 7 7 ；g r a c ea n d t i l m a n , 1 9 9 0 ) 。生物的种内与种间关系很早就引起了人 们的注意，但过去对这个问题的认识多局限于从光、温、水及养分的竞争等方 面去考虑( 李博，1 9 9 6 ) 。植物种群的数量变动反映两组相互矛盾的过程出 生和死亡( 或生长与抑制) 相互作用的综合结果。生态学家提出许多不同 的假说来解释种群的动态机制，其中外源性学说主要有生物学说和气候学说( 李 博，1 9 9 6 ) 。竞争是群落形成的一个重要驱动因素( h a r p e r , 1 9 7 7 ；w e i n e ra n d k e n n e d y , 1 9 9 0 ) ，但竞争的重要性在不同群落间显然是不同的。许多野外调查结 果往往显示竞争是不强烈的，一般认为：自然选择可能已有效地通过生态位 分化而避免竞争；在一个环境斑块中，具有强竞争力的物种共存，因为它们 并不利用相同的资源；物种也许仅仅在种群爆发、资源短缺时才发生竞争 ( t i l m a n , 19 8 7 ) 。 水分是干旱半干旱地区最重要的限制因子，水分因子在很大程度上决定了 这些地区植物的分布和生长状况( 张新时，1 9 9 4 ) 。随着全球变暖的加剧，这些 地区的蒸散将进一步提高，水分短缺将更加明显。 毛乌素沙地是我国沙漠化较为严重的一个地区。它处于干旱半干旱气候区， 水热条件较之我国其他沙漠地区优越( 张新时，1 9 9 4 ) 。但是现在很多区域也出 现了大范围的流动沙丘，沙漠化过程十分活跃。沙漠化导致耕地和草场普遍风 蚀粗化，或者被流沙所侵占( 吴薇，2 0 0 1 ) 。在毛乌素沙地这种环境脆弱的地区 开展风、竞争与水分的生态效应研究，可能为预测该地区脆弱及退化生态系统 的发展趋势以及维护、恢复和重建这些生态系统提供实验依据。 1 1 竞争 竞争是指生物为了利用有限的共同资源，相互之间产生的不利或有害的影 响( g r a c ea n dt i l m a n1 9 9 0 ；d a ya n dy o u n g ，2 0 0 4 ；b r o o k e re ta 1 ，2 0 0 5 ) 。竞争通常 只有在生物所利用的资源是共同的，而且资源是有限的情况下才会发生。竞争 是塑造植物生长、形态、生活史以及植物群落结构和数量动态的主要动力之一 风和竞争对毛q 素沙地4 种植物的影响 ( h a r p e r , 1 9 7 7 ；w e i n e ra n dk e n n e d y , 1 9 9 0 ) ，也是一个资源间接调节的过程，使 植物对资源吸收和利用发生变化，从而引起资源波动并修饰植物对资源的响应 过程( g o l d b e r g ，1 9 9 0 ) 。g a u s e 和w i t t ( 1 9 3 5 ) 认为，两个种的生境需求越接近， 这两个种的竞争就越激烈，两个要求完全一致的种不能共存，这一定理被称为“竞 争排斥原理 ( a r m h i g ha n dm c g e h e e ，1 9 8 0 ；b e r t n e s sa n dc a l l a w a y , 1 9 9 4 ；c a l l a w a y a n dw a l k e r , 1 9 9 7 ) 。有人认为，干旱区植物竞争发生的频率可能性较小，但对植 物群落和生态系统的结构形成却很重要( b e l l a ，1 9 7 1 ；f o w l e r , 1 9 8 6 ) 。 1 1 1 种内竞争 个体水平上研究植物对光照、水分和养分等资源的竞争利用时，通常可分 为：对称式竞争( s y m m e t r i cc o m p e t i t i o n ) 和非对称式竞争( a s y m m e t r i c c o m p e t i t i o n ) 两种类型( w e i n e re ta 1 ，1 9 9 7 ；s c h w i n n i n ga n dw e i n e r , 1 9 9 8 ) 。一般 认为植物对光线属于非对称竞争( s i l v e r t o w na n dl o v e r d o u s t , 1 9 9 3 ) ，而对养分 属于对称竞争( c a s p e ra n dj a c k s o n , 1 9 9 7 ) ，但对于高密度种群中不同植物个体间 的养分竞争属于哪种还不清楚。 种内竞争明显受密度制约：在有限的生境中，种群的数量越大，对资源的 竞争就越激烈，对每个个体的影响也就越严重。种内竞争与种群密度密切相关， 即无论何时产生竞争，它都既来源于密度又作用于密度，因此，种内竞争具有 调节种群数量动态的作用( h a r p e r , 1 9 7 7 ) 。植物种内个体对资源的需求导致个体 减少或生长、形态改变，从个体看，这种竞争是有害的，但对整个种群而言， 因淘汰了较弱的个体，保存了较强的个体，从而有利于种群的进化和繁荣( g r i m e ， 19 7 7 ；t i l m a n ，19 8 7 ；d a ya n dy o u n g ，2 0 0 4 ) 。 种内竞争强度的大小与植株个体的大小、个体的生活力高低、所处发育阶 段、周围植株个体对其的制约和立地条件的好坏等有关( w i c h m a r m , 1 9 9 2 ；韩路 等，2 0 0 6 ) 。不同物种的种内竞争形式各异。一般构件植物，植物生长的可塑性 很大，在植物稀疏和环境条件良好的情况下，枝叶茂盛，构件数很多( h a r p e r , 1 9 7 7 ) ；在植物密集和环境不良的情况下，可能枝叶和构件数很少( h a r p e r , 1 9 7 7 ) 。 1 1 2 种问竞争 种间竞争是指两种或多种生物共同利用同一资源而产生的相互作用。当物种 由于共同资源短缺而引起的竞争称为资源利用性竞争；当物种在寻找资源过程 2 第一章引哥 詈曼昌量詈鼍鼍詈昌寡曼詈皇詈皇苎鼍曼昌鼍皇皇量詈詈量皇皇量量詈! ! 量量曼皇量量量曼! 曼置曼! 曼曼鲁詈鼍詈量皇鼍鼍鼍曼曼i i=i 鼍詈鼍皇皇詈鼍曩 中损害其它个体而引起的竞争，称为相互干扰性竞争( 戈峰，2 0 0 2 ) 。此外，不 同营养层间的物种还存在着似然竞争，即两个物种可能被相同捕食者捕食时， 一个物种个体数量的增加将会导致捕食者种群个体数量增加，从而加重对另一 个物种的捕食作用，这种两个物种通过共有捕食者而产生的竞争，与两个物种 通过对资源利用所产生的资源利用性竞争在实质上类似，因此称为似然竞争( 戈 峰，2 0 0 2 ) 。 种间竞争的能力取决于种的生态习性、生活型和生态幅等。具有相似生态习 性的植物种群，在资源的需求和获取资源的手段上竞争都十分激烈，尤其是密 度大的种群更是如此( 李博，1 9 9 6 ) 。植物的生长速率、个体大小、抗逆性及营 养器官的数目都会影响到竞争的能力( 李博，1 9 9 6 ) 。对种间竞争在形成群落结 构的作用问题上，最直接的证据可能是在自然群落中对物种进行引种或去除实 验( 戈峰，2 0 0 2 ) 。种群间的竞争，将导致群落中物种的选择、种的生态位分化， 以及群落与生态系统的结构变化( 韩路等，2 0 0 6 ) 。 1 2 风是重要的环境因子 气候因素是直接影响生物生存的能量和物质条件，其中热量差别和干湿程 度不同所形成的水、热组合条件是主导因素。风是一个重要的生态因子，它可 影响作用于植株的其他环境因子，或者直接对植株进行机械刺激，从而影响植 物的生长、发育和繁殖( g r a c e ，1 9 7 7 ；e n n o s ，1 9 9 7 ；j a m e se l 以，2 0 0 6 ；p e l t o l a ， 2 0 0 6 ) 。风力大小不同，其生态意义也不同。风带动了空气的流动，以及大气中 热量、水分等物质与能量的输送，影响和制约着不同地区的天气和气候，并且 还对区域环境产生重要影响。 1 2 1 风对个体的影响 风在生理上影响植物表面的气孔开闭程度以及气体交换( g r a c e ，1 9 7 7 ；j o n e s ， 1 9 8 3 ) ，带走0 2 、水蒸气和热量，带来新鲜的c 0 2 ，从而影响植物的生长、形态 与结构( e n n o s ，1 9 9 7 ；j a c o b s ，1 9 5 4 ；h e i l i g r n a r ma n ds c h n e i d e r , 1 9 7 5 ) 。早在2 0 世纪 初期就有研究发现，风速增加可以改变植物叶片的蒸腾速率，但蒸腾速率随风 速的提高而增加到一定程度就趋于平缓( s t 鑫l f e l t ，1 9 3 2 ) 。1 9 7 3 年j a f f e 定义了“接 触性膨大”这一概念以后，许多研究就植物受到风或接触等机械刺激后是否有接 3 风和竞争对毛吗素沙地4 种植物的影响 暑曼曼曼曼鲁曼詈! 詈曼鼍量昌量量皇皇曹量曼曼皇皇曼皇曼兰! ! ! ! ! 孽曼皇曼皇! 皇! 曼! ! 詈! 曼詈曼皇, - i ii i 触膨大反应这一问题开展了许多控制实验( b i r oe ta 1 ，1 9 8 0 ；t e l e w s k i ，1 9 9 0 ；j a f i e a n df o r b e s ，1 9 9 3 ；c r o o ka n de n n o s ，1 9 9 4 ；n i k l a s ，1 9 9 8 ；h e n r ya n dt h o m a s ，2 0 0 2 ) 。 风是许多物种的花粉和种子的传播者，风媒植物特有的花形和开花时间均是风 媒植物对风的适应。风的机械作用造成植株的叶片、茎和根的机械损伤( g r a c e ， 1 9 7 7 ；c o u t t sa n dg r a c e ，1 9 9 5 ；j a m e se ta 1 ，2 0 0 6 ；p e l t o l a ，2 0 0 6 ) ，可导致植物茎干弯 曲。风速达到一定程度，会使植物的生长量降低，植物矮化、变形，严重的引 起风倒、风折等危害。 1 2 2 风对种群的影响 风通过直接或间接的方式改变种群内生物个体的迁入与迁出、出生与死亡 进而影响种群数量动态，及其空间分布( b e y la n dm i t c h e l l ，1 9 7 7 ；g r a c e ，1 9 7 7 ； e n n o s ，1 9 9 7 ) 。 1 2 3 风对群落的影响 风还可能改变植物与其他环境刺激( 包括光照，土壤表面和近地面的温湿 度，有害物和无机污染物) 之间的相互作用，从而改变群落内的物种组成和分 布( g r a c e ，1 9 7 7 ) 、植物群落成分、生物量动态以及碳储量( w i l l i a m ，2 0 0 4 ) 。 1 3 毛乌素沙地的风特征 多风是本区气候的重要特点。冬、春季在蒙古高压控制下，大风尤为频繁。 大部分地区年均风速3 米秒以上，有些地区超过4 米秒( 图1 1 ) 。 4 第一章引言 言 、- ， h = c ) o = 勺 口 磺 区 图1 - 12 0 0 6 年5 - 9 月毛乌素沙地的最大风速( m s ) 和平均风速( m s ) f i g 1 - 1 w i n dv e l o c i 吼m ( m s ) a n d 丽n dv e l o c i ，哪p ( n l pi nt h em uu ss a n d l a n d b e t w e e nm a yla n ds e p t e m b e r3 0 2 0 0 6 1 4 水分的生态作用 水是生命的基础，是生物生存的重要条件。它是新陈代谢的直接参与者， 是光合作用的原料，并参与生物体内许多化学反应，因此，水分与作物的产量 有着十分密切的关系。作为外部介质，它是水生生物获得资源和栖息地的场所； 陆地上的水量和湿度，影响到陆生生物的生活和分布，并对陆生生物的热量调 节和热能代谢具有重要意义( 李博，2 0 0 1 ；胡中民等，2 0 0 6 ) 。当环境水分充足 时，气孔开放以保证气体交换；当环境缺水干旱时，气孔关闭以减少水分的散 失( h u g oe t 以。2 0 0 4 ：于景华等，2 0 0 6 ) 。 地球陆地表面的水分主要来自降水，而降水量的大小及其分配受地理纬度、 海陆位置、海拔高度、地形以及季节因素等的制约。降水是影响生物在地球表 面分布的两个最重要的生态因子之一( 胡中民等，2 0 0 6 ) ，它与温度的共同作用 决定着生物群落在地球上分布的总格局。 降雨的季节性特点对生物的繁殖、休眠与迁徙有很大影响。毛乌素沙地降 5 风和竞争对毛马素沙地4 种植物的影响 水年际变化大，缺乏保证，且年内分配不均，降水主要集中在每年的7 - 9 月份( 图 1 2 ) ，春旱严重，降水的直接效应不大( 谢海生和赵雨兴，1 9 9 4 ) ，大大降低了 降水的可利用率，再加上蒸发量大大高于降水量，水分便成为影响毛乌素沙地 植物生长和分布的限制性因子。 产 t 、 。、 6 , 91 日 7 月1 日7 月3 1 日8 月3 0 日9 月2 9 日 日期d a t e 图1 22 0 0 6 年6 - 9 月毛乌素沙地的降水量 f i g 1 - 2 r a i n f a l lc h a n g ei nt h em uu ss a n d l a n db e t w e e nj u n e1a n ds e p t e m b e r3 0 ， 2 0 0 6 干旱环境中的物种在长期演化过程中形成了不同的水分利用策略。在干旱 条件下，植物可能尽量缩小叶面积以减少蒸腾量( z h a n ge ta 1 ，1 9 9 3 ；a n d e r s o ne t a l ，1 9 9 6 ) ；或者增高原生质渗透压以保证根系能从含水量很少的土壤中吸收水 分；抑制碳水化合物和蛋白水解酶的活性，但仍保持合成酶的活性，以维持正 常的代谢活动( 胡中民等，2 0 0 6 ；于景华等，2 0 0 6 ) 。p a s s i o u r a ( 1 9 8 2 ) 将干旱 环境中生长的植物分为两类：粗放( p r o d i g a l ) 用水型和保守( c o n s e r v a t i v e ) 用 水型。前者需水量大，水分利用效率低，而光合速率大，生长快；后者正相反。 在干旱胁迫相对较轻的环境下，有利于粗放用水型植物的生存和繁殖，而在干 旱较严重的环境下，有利于保守用水型植物( 胡中民等，2 0 0 6 ) 。 1 5 本研究拟解决的关键科学问题 6 如 笱 加 b m 5 o 一莒一co=苗=dio。壹蛐*遨 第一章弓f 言 ( 1 ) 风和竞争对黍、赖草、油蒿和雾冰藜形态和生长的影响； ( 2 ) 降雨量变化是否修饰风和竞争的生态学效应? 7 风和竞争对毛呜素沙地4 种植物的影响 2 1 研究地点 第二章研究方法 2 1 1 基本环境特征 鄂尔多斯高原东起吕梁山，西接贺兰山脉，南与黄土高原接壤，属于蒙古 高原的一部分，以毛乌素沙地为主体部分( 张新时，1 9 9 4 ) 。鄂尔多斯高原具有 复杂多样的生境，植物种类组成也较为丰富( 张新时，1 9 9 4 ) 。生态地理方面， 既是一个相对独立的自然单元，也是一个具有特殊地理景观的多样的、多层次 的生态过渡地带( 牛建明和李博，1 9 9 2 ；张新时，1 9 9 4 ) ；大气环流上，它处于 蒙古西伯利亚反气旋高压中心向东南季风区的过渡；气候上来说，它是一个由 西北向东南，干旱一半干旱湿润的过渡带；植被与自然地带上，草原气候条件下 的毛乌素沙地，处于荒漠草原草原森林草原的过渡地位，是以草地放牧业为主 的牧、林、农交错地区：植物区系上，它是欧亚草原区和中亚荒漠区的交汇和 过渡地区，西鄂尔多斯高原属于亚非荒漠区的东缘( 雍世鹏和朱宗元，1 9 9 0 ； 张新时，1 9 9 4 ) ；地质地貌方面，它处在戈壁沙丘带黄土高原的过渡区；水文 系统来说，它处在大陆内流区向外流区的过渡，也是由风蚀地带向水蚀地带的 过渡；在生物区系方面，则是由古地中海的中亚旱生区系向东亚森林区系的过 渡；产业方面，是牧区向农区与工矿业区的过渡。以上这些导致了其在生态和 经济方面的多样性，进而决定了其在环境和生态系统方面的敏感性、脆弱性、 多样性和复杂性( 张新时，1 9 9 4 ；陈仲新和张新时，1 9 9 6 ) 。 毛乌素沙地位于鄂尔多斯高原的中南部，北纬3 7 0 3 0 ，东经1 0 7 0 2 0 - l l l 0 3 0 ， 之间，总面积约4 万k m 2 。海拔高度在1 3 0 0 1 6 0 0k i n 2 _ 间。基质脆弱，土壤结构 疏松而欠发育，地表植被稀疏矮小，群落结构简单，地表水稀少且不稳定，生 态系统脆弱( 朱震达等，1 9 8 9 ) 。虽然有着沙地所特有的生态多样性与优越的水 分条件，但由于历史上的长期战乱破坏加上不合理的垦荒，尤其是不合理的农 垦和过渡放牧造成了严重的草地退化、土地沙化和荒漠化过程，形成了裸露的 流动沙丘与严重碱化的滩地为优势的景观，畜牧业与农、林业遭到了极度的破 坏( 张新时，1 9 9 4 ) 。七十年代起，由于政府对植被建设和种草造林的重视，部 8 第二章研究方法 分沙化土地得以控制恢复，农、林、牧业得到改善，但近年来人口增长引起的 垦殖和过量发展家畜的压力，以及能源基地的建设和矿区的开发，加剧了这一 地区景观和生物多样性遭受破坏的严重程度。 2 1 2 气候因子 毛乌素沙地的辐射相对丰富，年日照时数一般为2 8 0 0 3 1 0 0 小时；年均温 6 - 9 之间，其中 1 0 的活动积温为2 8 0 0 3 2 0 0 。降水一般只有2 0 0 3 0 0 m l ， 月降水的分布明显集中于7 - 9 月，约占年降水的2 3 以上；湿润度0 2 0 3 ，是干 旱的荒漠草原气候型( 张新时，1 9 9 4 ) 。 2 1 3 植被特征 毛乌素沙地的三大植被类群是梁地上的草原与灌丛植被，半固定、固定沙丘 与沙地上的沙生灌丛，以及滩地上的草甸，盐生与沼泽植被。沙生植被是毛乌 素沙地最有代表性的类群，其中以油蒿为建群种的沙生半灌木植被分布最广， 遍见于半固定和固定沙丘沙地，被认为是沙地天然植物群落，常伴生白革、沙 生冰草、蒙古岩黄芪、沙珍棘豆，以及多种一年生草本( 张新时，1 9 9 4 ) 。 2 2 实验材料 赖草( l e y m u ss e c a l i n u s )禾本科赖草属的多年生草本植物，旱中生性，植 株产生细长的根茎横卧于土壤中，根茎单轴分枝，秆直立，高4 5 9 0 c m ，见于 草原、沙地、丘陵、山坡、田间、路旁。分布于我国内蒙古、东北、河北、山 西、陕西、青海、甘肃、西藏和朝鲜、日本，中亚，远东等地区。适应性较广， 耐寒、耐早，也能忍耐轻度盐渍化土壤，土壤生态适应幅度广；水肥条件稍好 时生长茂盛，属中等品质的饲用植物，通过引种驯化，可培育为适应我国西北 干旱地区，轻盐渍化土壤刈牧兼用的栽培草种，也可用作防风固沙或水土保持 草种( 马毓泉等，1 9 9 0 ) 。 黍( p a n i c u mm i l i a c e u m )禾本科一年生分蘖型草本植物，7 月下旬开花，8 月下旬进入成熟期，喜温性植物，要求比较肥沃的土壤，对水分的要求不太严 格，抗旱性强，病虫害少。较耐盐碱，在p h8 - 9 的土壤上也能良好地生长。因 此，在碱化严重的草地生荒地上播种黍，是一种有效的生物治碱措施，既可以 9 风和竞争对毛呜素沙地4 种植物的影响 刈割作为饲草，又可积累土壤有机质，改善土壤的理化性质，为草地植被的恢 复创造良好条件。普遍栽培与我国东北、华北、西北、江苏和安徽等地，欧洲、 美洲和非洲的温带地区也有栽培。黍是我国北方地区较优良的牧草，适应性强， 特别在盐碱土地区，是很有前途的一年生饲草，也是草料兼收的饲料作物( 马 毓泉等，1 9 9 0 ) 。 油蒿( a r t e m i s i ao r d o s i c a )又称黑沙蒿，菊科，蒿属。旱生、沙生多枝的 半灌木，基部大，上部小，枝条在植株基部簇生，多分枝，叶羽状分裂，具有 较发达的根系。是鄂尔多斯阿拉善特有种，在我国西北地区甘肃、宁夏、陕西、 阿拉善及鄂尔多斯的草原、半荒漠及荒漠沙区广泛分布。是毛乌素沙地中分布 最广泛的沙生植物群落的优势种，遍见于半固定、固定的沙丘沙地，被认为是 沙地天然植物群落。它既可形成单一的油蒿群落，也可与其他许多植物形成群 落。随着稳定的油蒿群落的建立，沙丘固定程度的增大，油蒿出现生长不良， 群落结构趋于退化，似乎是在连续强度放牧状况下得以维持稳定的偏途顶级群 落类型。油蒿群落是当地主要的天然放牧场，具有较好的固沙功能( 中国科学 院兰州沙漠所，1 9 8 7 ；马毓泉等，1 9 9 0 ；郭柯，2 0 0 0 ) 。 雾冰藜( b a s s i ad a s y p h y l l a )藜科，雾冰藜属。一年生草本。分枝多( 密度 大时分枝少) ，叶互生、扁平、条形或披针形，先端较钝，向基部渐狭，叶面密 被较长的柔毛。雾冰藜经常散生或群生于草原、半荒漠和荒漠地区的沙质或沙 砾质土壤上，也多见于这些地区的半固定或固定沙丘、平坦沙地以及轻度的盐 碱地，常见于沙漠和流动沙地的边缘地区。常和许多干旱、半干旱地区的一年 生蒿类、一年生禾草类混生，构成了亚洲中部荒漠草原中独特的一年生植物层 片。生长发育与当年降雨多少有着密切的联系，能够抗御干旱。分布于内蒙古 乌兰察布高原、鄂尔多斯高原中、西部以及我国西部荒漠区山地的戈壁针茅荒 漠草原，内蒙古高原西部与东阿拉善一西鄂尔多斯高原，至西部荒漠区则上升 到山地的沙生针茅荒漠草原，宁夏中北部的短花针茅荒漠草原，甘肃河西地区 的驴驴蒿荒漠草原等。中下等饲草，有一定的固沙作用( 马毓泉等，1 9 9 0 ) 。 2 3 实验设计 实验于2 0 0 6 年6 月4 日到9 月1 7 日在中国科学院内蒙古鄂尔多斯沙地草 地生态站伊金霍洛旗石龙庙基地( 北纬3 9 0 2 9 ；东经l1 0 。1l ) 进行。海拔1 2 9 0m ， 1 0 第二章研究方法 年均气温6 3 ，年均降水量约3 8 0r a i n 。 设置三个风区，每个风区面积为4 5 x 4 5 n 1 2 ，种植实验材料的花盆置于各个 风区中心1 3 5 x 1 3 5m 2 的区域内，挡风墙高度为1 5 m 。风区面积的大小以既能够 有效挡风，又避免影响植物的光合作用为宜。对照区是自然环境，中风区四周 设置一层档风网，弱风区四周设置两层档风网。每天定时用台湾产a v m 一0 1 a n e m o m e n t e r 风速仪测定各个风区的风速。对照区是自然风速，中风区的风 速是自然风速的2 7 7 3 4 8 ，弱风区的风速是自然风速的7 0 7 8 ( 图2 1 ) 。 温湿度仪每半个小时自动记录各个风区的温湿度情况。 嚣 瑙里 区翟 ； a b 图2 1 两个实验中的风速比较( a 黍；b 赖草、油蒿和雾冰藜) f i g 2 1c o m p a r i s o n so fw i n dv e l o c i t yb e t w e e nt h ed i f f e r e n tt r e a t m e n t si nt w oe x p e r i m e n t s ( a - 只m i l i a c e u m ；b ：厶s e c a l i n u s ，a o r d o s i c a ，且d a s y p h y l l a ) 实验一2 0 0 6 年6 月4 日播种黍于1 2 x 1 5 c m 花盆内，6 月1 8 日间苗后移入 各个风区开始进行处理，到9 月1 0 日实验结束，共施水( 降雨和浇水) 3 3 2 5 m l 盆，施肥1 6 5 9 盆。7 月2 9 日移栽赖草于1 2 x 1 5 c m 花盆内，7 月3 1 日归一化赖 草为株高2 5 c m 后移入各个风区开始进行处理，到实验结束，共施水( 降雨和浇 水) 2 3 1 8 m l 盆，施肥0 7 2 9 盆。 赖草和黍分别设置3 个风区，对照区( 自然风速2 1 4 士0 7 4m s ) ，中等风区 ( 0 5 9 - j ：0 3 5m s ，即自然风速的2 7 7 ) 以及弱风区( 0 1 5 士0 2 2m s ，即自然风 风和竞争对毛呜素沙地4 种植物的影响 皇詈曼鲁詈暑置鼍量鼍量暑詈量喜鲁皇皇皇量皇曼兽量罡皇皇喜量皇曼鼍曼鼍曼皇1i 鼍皇! 曼皇曼皇曼皇曼皇皇! 詈曼量! 皇皇皇曼詈曼詈鲁詈量詈詈詈量詈舅| 鼍置量 速的7 0 ) 。赖草设置3 个风区，对照区( 自然风速2 8 8 + 0 6 4m s ) ，中等风区 ( 1 0 0 - x - 0 4 5m s ，即自然风速的3 4 8 ) 以及弱风区( 0 2 3 + 0 1 0m s ，即自然风 速的7 8 ) 。每个风区内又分为无竞争和有竞争两种处理，共六种处理( 图2 2 ) ， 每个处理1 0 个重复。 对照 c o n t o i 中风 m e d i u mw i n d 弱风 w e a kw i n d 竞争c o m p e t i t i o n无竞争n o n - c o m p e t i t i o n 图2 - 2 实验一风和种内竞争构造的实验处理 f