（环境科学专业论文）外加营养源作用下微生物粘结剂对土壤团聚体稳定性的影响.pdf

中山大学硕+ 学位论文 于土壤形成大团聚体这两个过程有一个时间差。 二、# l - 力n 碳源带来的土壤呼吸激发效应显著高于外加氮源。# 1 - n 氮源会使团 聚体在短期内出现剧烈扰动，此外，外加氮源还有利于微生物对土壤有机质的挖 掘利用。在不同粒径的团聚体中，微生物生物量及其粘结剂变化不同，而在相同 粒径团聚体中，其变化趋势一致。大团聚体中真菌生物量在出现两次峰值，而团 聚体也随之出现两次峰值，说明团聚体与真菌生物量变化有相似的规律。与此同 时，也验证了团聚体的分层结构理论。 综上所述，# i - n 营养源对土壤团聚体化过程有较显著的影响，且不同微生物 在不同粒径团聚体形成过程中的作用不同，本研究结果为土壤碳汇微生物过程的 影响因素及其机理研究奠定基础，可为今后进行土壤团聚体化过程模型拟合提供 数据支持，为制定土壤温室气体减排的战略提供依据。 关键词：外加营养源；土壤团聚体；微生物粘结剂；真菌；细菌 中山大学硕士学位论文 e f f e c t so fm i c r o b i a la g g r e g a t i n g a g e n t s o ns o i l a g g r e g a t es t a b i l i t yw i t he x o g e n o u s n u t r i e n t s m a j o r ：e n v i r o n m e n t a ls c i e n c e n a m e ：y a n h u am o s u p e r v i s o r ：p r o f r e n d u oz h a n g a b s t r a c t i nr e c e n ty e a r s ，t h ei n c r e a s eo fg r e e n h o u s eg a s e s ( c 0 2 ，c h 4 ，n 2 0 ) r e s u l t i n gf r o m h u m a na c t i v i t i e se n h a n c e st h eg r e e n h o u s ee f f e c tg r e a t l y a sa ne f f e c t i v ew a yt o m i t i g a t ec l i m a t ec h a n g e ，s o i lc a r b o ns e q u e s t r a t i o ni sg e t t i n gm o a n d m o r ea t t e n t i o n s o i la g g r e g a t i o n , w h i c hi so n eo ft h ec o m m o ns o i ls t r u c t u r e s ，p l a y sa ni m p o r t a n tr o l e i np r o t e c t i n gs o i lo r g a n i cm a t t e ra n dp r o m o t i n gs o i lc a r b o ns e q u e s t r a t i o n t h e r e f o r e ， r e s e a r c ho nt h em e c h a n i s mo ff o r m a t i o na n ds t a b i l i t yo fs o i la g g r e g a t e sc a ng u i d e l a n dm a n a g e m e n t , w h i c hi si m p o r t a n tt os o i lc a r b o ns e q u e s t r a t i o n m i c r o b i a l a g g r e g a t i n ga g e n t sa r eo n eo f t h ef a c t o r so na g g r e g a t ef o r m a t i o na n ds t a b i l i t y t h e s e a g g r e g a t i n ga g e n t sa r es e n s i t i v et oe x t e r n a le n v i r o n m e n tc h a n g e s ，s u c ha sa d d i t i o n a l n u t r i t i o n i nt h i st h e s i s ，r e s e a r c hw a sc o n d u c t e do ne f f e c t so fm i c r o b i a la g g r e g a t i n g a g e n t s ，i n c l u d i n ge x t r a c e l l u l a rp o l y s a c c h a r i d e sa n df u n # h y p h a e 0 1 1s o i la g g r e g a t e s s t a b i l i t yw i lp l a n tr e s i d u ea n de x o g e n o u so r g a n i cc a r b o na n di n o r g a n i cn i t r o g e n r e s u l t sa n dc o n c l u s i o n sa r es u m m a r i z e da sf o l l o w s ： 1 a d d i t i o no fp l a n tr e s i d u es t i m u l a t e ds o i lr e s p i r a t i o na n ds p e e d e du pt h es o i l a g g r e g a t i o np r o c e s ss i g n i f i c a n t l y s u p p r e s s i n gf u n # b i o m a s sa n da c t i v i t i e sb y f u n g i c i d ea p p l i c a t i o nr e d u c e dt h es o i la g g r e g a t es t a b i l i t y a n dt h ef o r m a t i o no f w a t e r - s t a b l em a c r o a g g r e g a t e sg r e a t l ya n da l s oi n h i b i t e ds o i lr e s p i r a t i o ns i g n i f i c a n t l y ， w h i c hc o n f i r m e dt h ei m p o r t a n tr o l eo ff t m g io ns o i la g g r e g a t es t a b i l i t y a p p l i c a t i o n o fb a c t e r i c i d ea l s od e c r e a s e dt h ef o r m a t i o no fw a t e r - s t a b l em a c r o a g g r e g a t e s ， h i 中山大学硕士学位论文 i n d i c a t i n gt h es i g n i f i c a n ti n f l u e n c eo fb a c t e r i ao nt h es o i la g g r e g a t es t a b i l i t y q u a n t i t a t i v ec o m p a r i s o no ft h ee f f e c t so ff u n g ia n db a c t e r i ao nt h ea g g r e g a t e ss h o w e d t h a tf u n g ip l a y e dam o r ei m p o r t a n tr o l et h a nb a c t e r i a t h el a r g e s ta m o u n to fl a r g e a g g r e g a t e sa p p e a r e dl a t t e rt h a nt h ep e a l ( o fm y c e l i u ma n dp o l y s a c c h a r i d e ，i n d i c a t i n ga t i m el a gb e t w e e nt h et w op e a l 【v a l u e s 2 t h ep r i m i i 培e f f e c tc a u s e db ye x o g e n o u sc a r b o nw a s s i g n i f i c a n t l yh i g h e rt h a n t h ea d d i n gn i t r o g e n t h ee x t e r n a ln i t r o g e nc a u s e dal a r g ec h a n g eo fs o i la g g r e g a t e s w i t h i nas h o r tt i m ep e r i o d i na d d i t i o n , t h ee x o g e n o u sn i t r o g e np r o m o t e du t i l i z a t i o n o fs o i ls u b s t r a t e m i c r o b i a lb i o m a s sa n dm i c r o b i a la g g r e g a t i n ga g e n t sw e r ed i f f e r e n t b e t w e e nd i f f e r e n ta g g r e g a t es i z e s ；w h i l ea l lo fm i c r o b i a li n d e x e ss h o w e dt h es a m e t r e n di nt h es a m ea g g r e g a t e ss i z e v u n g a lb i o m a s si nl a r g ea g g r e g a t e sa n dl a r g e a g g r e g a t e sa m o u n ts h o w e dt w op e a k sd u r i n gt h ei n c u b a t i o np e r i o d ，i n d i c a t i n gt h a t f u n g ip l a y e dt h em o s ti m p o r t a n tr o l ei nt h ef o r m a t i o no fl a r g ea g g r e g a t e s i ns u m m a r y , a d d i n gn u t r i t i o n a lr e s o u r c e ss i g n i f i c a n t l yi m p a c t e dt h ep r o c e s so f s o i la g g r e g a t i o n t h ee f f e c t so fm i c r o b i a la g g r e g a t i n ga g e n t sw e r ed i f f e r e n tb e t w e e n d i f f e r e n ts i z e sd u r i n gt h ef o r m a t i o no fa g g r e g a t e s r e s u l t so ft h i ss t u d yb u i l ta f o u n d a t i o nf o rr e s e a r c ho nt h em e c h a n i s mo fm i c r o b i a lp r o c e s si ns o i lc a r b o n s e q u e s t r a t i o n , a n dp r o v i d e dd a t as u p p o r tf o rt h em o d e l i n g t h er e s u l t sa r ea l s o u s e f u lf o rd e v e l o p m e n to fs t r a t e g i e st or e d u c eg r e e n h o u s eg a se m i s s i o nf r o mt h es o i l k e yw o r d s ：e x o g e n o u sn u t r i e n t s ；s o i la g g r e g a t e ；m i c r o b i a la g g r e g a t i n ga g e n t s ； f u n g i ；b a c t e r i a - i v 论文原创性声明 本人郑重声明：所呈交的学位论文，是本人在导师的指导下，独 立进行研究工作所取得的成果。除文中已经注明引用的内容外，本论 文不包含任何其他个人或集体已经发表或撰写过的作品成果。对本文 的研究作出重要贡献的个人和集体，均已在文中以明确方式标明。本 人完全意识到本声明的法律结果由本人承担。 学位论文作者签名：荔牺华 日期：幽，p 年占月7 日 关于论文使用授权的说明 本人完全了解中山大学有关保留、使用学位论文的规定，即：学 校有权保留学位论文并向国家主管部门或其指定机构送交论文的电 子版和纸质版，有权将学位论文用于非赢利目的的少量复制并允许论 文进入学校图书馆、院系资料室被查阅，有权将学位论文的内容编入 有关数据库进行检索，可以采用复印、缩印或其他方法保存学位论文。 研究生签名：甍衫华 时间：。h ，p 年6 月7 日时鬻j ! b 期 时间：砧，拜 月日。 中山大学硕士学位论文 1 1 研究背景 第1 章前言 自工业革命以来，人类大量使用化石燃料和砍伐森林，造成大气中的c 0 2 含量急剧增加。据i p c c 报告统计，大气中的c 0 2 含量已从工业革命前的2 8 0 p p m 上升到2 0 0 5 年的3 7 9 p p m ，按目前的发展趋势估计，到2 1 世纪末大气中c 0 2 的 含量将达到7 0 0 p p m 。而大气中的c 0 2 等温室气体含量急剧增加，导致了全球温 室效应的加剧及全球的气候变化【l 】。如果该趋势得不到有效的控制，温室效应及 其带来的一系列气候问题，将成为威胁人类未来生存和发展的重大因素。因此， 控制和调节全球碳收支，己成为各国亟待解决的重大环境问题。 全球的碳主要分布在大气、陆地与海洋中，而海洋中的碳主要以无机碳( 碳 酸盐) 的形式存在，比较稳定，相对较活跃的是陆地与大气碳库的循环，每年大 约有6 0 0 亿吨的c 0 2 在陆地生态系统和大气中循环，1 0 倍于人类因使用化石燃 料而排入大气的总碳量。陆地生态系统碳循环作为是全球碳循环的重要组成部 分，在全球碳收支中占主导地位 2 1 。研究陆地生态系统碳循环机制对全球变化的 响应，是预测大气c 0 2 含量及气候变化的重要基础。 根据联合国气候框架公约( u n f c c c ) 定义：碳源( c a r b o ns o u r c e ) 是 指向大气排放c 0 2 的过程、活动或机制，碳汇( c a r b o ns e q u e s t r a t i o n ) 是指吸收 大气中的c 0 2 ，起到固碳作用的过程、活动或机制。目前有地质碳汇、海洋碳汇、 植被碳汇和土壤碳汇等措施来吸收和封存大气中的c 0 2 2 1 。而土壤作为陆地生态 系统的核心，连接着大气圈、水圈、生物圈和岩石圈，土壤碳库是陆地生态系统 最大的碳库，是全球碳循环的重要组成部分。京都议定书和i p c c 报告拟订了可 以通过“造林、再造林、森林管理和农田管理”等土地利用措施增加陆地碳吸收量 【2 】 o 土壤中的碳以有机态和无机态存在。土壤有机质( s o i lo r g a n i cm a t e r i a l ， s o m ) 大部分由土壤有机碳( s o i lo r g a n i cc a r b o n ，s o c ) 组成，主要存在于土 层1 米以内，全球共计大约有1 5 0 0 2 0 0 0p g ( 1 0 1 5 9 ) 【3 】。土壤中的有机碳的输入 主要包括植物残留物输入，而输出主要包括有机碳的微生物分解和有机碳的深层 中山大学硕士学位论文 流失。由于人类频繁进行的农业生产活动如施肥、耕作、收获等的影响，土壤碳 库在不断地变化，土壤己成为大气温室气体的一个非常重要的排放源，如耕作使 得土壤有机碳( s o c ) 不断分解矿化而释放出c 0 2 。土壤碳库的源汇转化，与土 壤中有机质( s o t ) 有密切的关系，而增加s o c 含量，可以提高土壤的生产力、改 善土壤质量。所以，增加耕作土壤碳固存是一种双赢政策，它既可以增加农业生 产力、修复退化土地，又可以起到减缓温室效应的效果t 4 1 。 土壤团聚体作为常见的土壤结构中的一种，在保护土壤s o m 、促进土壤碳 汇过程中起到重要作用。人们一般把大于2 毫米的近似球状且疏松多孔的土团结 构称为超大团聚体，o 2 5 2 毫米的团粒称为大团聚体，小于o 2 5 毫米的，称为 小团聚体1 5 1 。大量研究表明，土壤团粒结构对有机质有包裹作用，可以起到抵制 微生物及其他的侵蚀分解，有利于土壤碳j c l 6 , 7 j 。e l l i o t te ta 1 ( 1 9 8 6 ) 【6 】对南美洲 草地土壤s o m 的研究表明，s o m 能够将小团聚体连接成大团聚体，并一起包裹 在大团聚体中，使得大团聚体中的活性s o m 含量较小团聚体中的高，也第一次 证明了团聚体分解与活性s o m 之间的关系，说明团聚体对s o m 有一定的保护 作用。 p l a n t ea n dm c g i l l ( 2 0 0 2 ) 7 】研究表明具有较缓慢的转变速率的大团聚体可以 稳定固定s o m ，而中等转变速率的大团聚体是新鲜凋落物的最佳庇护所，团聚 体在形成过程中将新鲜凋落物包裹在其中，有利于抵制微生物对新鲜有机质的分 解，有利于碳汇。d e n e f e ta 1 ( 2 0 0 1 ) 研究表明，s o m 的积累及其物理性保护主要 取决于土壤团聚体的粒径和周转时间【引。 综上所述，土壤具有巨大的碳汇能力，而团聚体在其中起着举足轻重的作用。 因而，研究团聚体的形成和稳定过程对研究土壤碳汇有重要意义，从而在对人类 利用土地具有一定的指导意义。 1 2 国内外研究进展 1 2 1 土壤团聚结构及形成过程 土壤团聚体的形成是一个复杂的化学、物理、生物耦合过程，近几十年来的 研究对其详细机理仍无法阐明，已有的研究对其形成过程主要持两种观点。 中山大学硕士学位论文 t i s d a l la n do a d e s ( 1 9 8 2 ) 3 1 提出了团聚体分层结构理论，在有关团聚体与土壤 有机质问关系上取得了理论上的突破。团聚体层次结构理论假定不同的粘结剂作 用于不同层次的团聚体形成过程。持久性的粘结剂( 如腐殖化的有机质、多价金 属阳离子复合体等) 、氧化物和结构高度杂乱的铝硅酸盐等将自由基本颗粒和粉 粒粒级的团聚体( q 0m n ) 粘结成小团聚体( 2 0 2 5 0r t m ) 。而反过来，一些暂时 性粘结剂( 如真菌菌丝、植物根系、微生物和植物多糖等) 又将这些小团聚体粘 结成大团聚体( 2 5 0l a m ) 。但有研究证实多糖的粘结作用表现在大团聚体内小 于5 0l x m 的尺度上 9 1 。 t i s d a l la n do a d e s ( 1 9 8 2 ) 1 9 所提出的团聚体分层结构理论间接表明团聚体是 连续形成的。如小团聚体要经过自由的团聚体状态后才作为基本构造单元来形成 大团聚体。然而，o a d e s ( 1 9 8 4 ) 1 0 】假定植物根系和真菌菌丝缠绕植物残体等形成 大团聚体从而在大团聚体内部为微团聚体形成提供了内核。植物有机残体碎屑或 颗粒态有机碳逐渐地被土壤粘粒及微生物代谢分泌物所包裹而形成稳定的微团 聚体核。微生物所分泌的粘液和代谢物进一步灌注或( 和) 包裹粘土矿物外壳而 形成稳定的小团聚体。o a d e s ( 1 9 8 4 ) l o j 对团聚体层次模型所作的改进在理解团聚 体和土壤有机质的关系上进一步明确了小团聚体相关碳的来源及外源有机碳在 土壤中的周转途径，即外源有机质在土壤中的周转要经过凋落物及其碎片、自由 颗粒态有机碳、大团聚体内粗细颗粒态有机碳、微生物粘液分泌物和微团聚体内 有机碳等载体形态。不同载体形态有机碳间转化的主要动力来自于有机碳的生物 有效性、真菌及细菌对有机碳的利用能力和利用效率等土壤生理生态过程。 o a d e s ( 1 9 8 4 ) 1 0 j 推论，土壤大团聚体周转速率限制着小团聚体相关碳的年龄，影 响微团聚体碳的周转速率和土壤的碳汇效应，即若大团聚体周转速率较快，则土 壤微团聚体相关碳的年龄较小。通常研究中用两类实验结果来识别土壤团聚体分 层特征。一是随着团聚体粒级的增大，团聚体相关碳的含量越高，二是大团聚体 内新碳和易分解有机碳的含量比小团聚体要高。 s i xe ta 1 ( 1 9 9 8 ) i l l 】为解释干扰对土壤固碳的影响而建立了有关大团聚体的 周转速率与土壤碳损失( 由于小团聚体保护的减少而导致碳分解增加) 的模型， 此模型构建了大团聚体和小团聚体形成、稳定和分解速率与颗粒态有机碳间的直 接联系，侧重于阐明大团聚体内粗颗粒态有机质( c o a r s ei p o m ， 2 5 0l a m ) 、小团 中山大学硕十学位论文 聚体内细颗粒态有机质( f i n ei p o m ， 2 0 0 0p x n ( 超大团聚体) ；( i i ) 2 5 0 2 0 0 0g r n ( 大团聚体) ；( i i i ) 5 3 2 5 01 t m ( 小团聚体) ；( i v ) s r b s r f 。除培养 的第五天外，s r 处理下的m w d 显著高于s r b 处理。说明凋落物的加入对土壤 稳定性有显著的增强作用，在同时加入凋落物和生物抑制剂的处理中，团聚体的 一q t_t-器。u-3n)褂般登堂 口oq厶iio一苗dtlqiio一c一时10jo勺一qo_譬+oj口iso匣+一一o配一q它一。一ilj+ori屯is星+llo一1=h名s。口iso配+一一o一匣一。弓一o!j里譬 +一10函猡pioi昱c；+一10苗12甚ou堑uv岂q是四d扛pa一一厶a时xi。暑iiqof二qdo兰2脚驽口_口guia宕i要b。ipii一坦。慧一菪2脚器一q ( n i cv矾磊q暑。专。o12矗 勺甚口星甾q暑菪oaja2急d r b q 一七d s勺。芑。厶口。一苗djqa一善a|盘葛勺口一吾一事130暑盘勺p矗百_og10iioq一芑iq一_暑对勺写协q=pi协2 9 z g 。o oo口qjc_“文暑芷 一套l|；器粗暴+霉瓣露+鲜州。配一索粗议幂器嚣粗球+霉谗露+骅一。复一霉樱露+鼙刊。酲长鲻除梏fi耋船最粗器+粗璩。女粗慑幂 一啦罪扭球+脊刊五匿茛壹ov呔辙翅摊嘲g垦围文匿佟惜僻苛仆匿k。兽舔蛊翅埘删峰霸牛基磔圆群卅靛一套艘爨器d黎熏s鞍曙廿醛翊称辩婶n函 一p ) 星茁壮铎 一p ) 星茁糙铎 一p ) 厘苔鞋铎 议秘翠扑书爵扑k r 1 1 七b 中山大学硕士学位论文 稳定性受到较大影响，抑制真菌或细菌的活性，都会降低土壤团聚体的稳定 性，特别是抑制真菌对土壤团聚体的稳定性影响要显著大于抑制细菌后的影响， 说明在保持土壤团聚体稳定性中，真菌、细菌对团聚体的稳定性都有贡献，通过 对比发现，真菌的贡献较细菌大。 在s r 处理中，m w d 的最高值出现在培养的第2 5 天( 0 6 5 r a m ) ，随着培养 的进行，其团聚体有一定程度的分解。第3 0 天，m w d 降至0 4 m m 。但是，培 养到第4 0 天，土壤团聚体化程度再次显著升高，其m w d 升至0 6 r a m 。除s r 处理外，s r b 处理在整个培养期间也出现双峰现象，其峰值分别出现在第2 5 天 和第4 0 天( o 3 8 m m ) 。双峰现象的出现暂时还没有合理的解释，对于其出现的 原因还有待迸一步的研究，推测可能与微生物获取能源的方式改变有关。 2 3 3 土壤团聚体超大团聚体形成量 从处理来看，植物的凋落物在水稳性大团聚体( 2 5 0 8 0 0 0 9 m ) 的形成过程 中起着重要的作用( 图2 3 b ) 。在s r 处理中，凋落物的加入显著影响着超大团 聚体的形成量。从培养来看，在培养的初期，超大团聚体的形成量并没有显著增 加( 0 7 ) 。经过2 5 天的培养，超大团聚体的形成量达到最大值( 1 0 8 ) 。之 后，超大团聚体量减少，第3 0 天降至5 7 。之后，超大团聚体量又有所增加， 在第4 0 天达到9 4 。除培养初期的5 天外，其余培养时间里，s r b 处理的超大 团聚体的量显著低于s r 处理。在s r b 处理中，超大团聚体的形成量在第2 5 天 时达到最大值( 5 9 ) ，之后在第3 0 到3 5 天有一个显著的降低，然后在第4 0 天又再次达到较大值( 5 7 ) 。但其余的四个处理( c k 、s f 、s b 、s l 心) 在整个 培养过程中，其超大团聚体的形成量都几乎为o 。说明超大团聚体的形成受外加 凋落物的影响较显著，当有外加凋落物刺激时，土壤超大团聚体的形成量会显著 增加。通过比较s r 、s r f 、s r b 三个处理可以得知，当土壤中的真菌活性被抑 制后，土壤超大团聚体的形成量也显著降低，说明真菌在超大团聚体的稳定中起 到至关重要的作用，当然，s r b 处理的超大团聚体比s r 处理的小，也说明细菌 在其中起到一定的作用。 中山大学硕士学位论文 取样时 图2 3 培养过程中凋落物和微生物抑制剂对土壤大团聚体( a ) 和超大团聚体( b ) 形成的 影响。不同字母表示不同处理问的显著性差异( c k - 对照；s f ：土壤+ 真菌抑制剂克菌丹； s b ：真菌+ 细菌抑制剂布罗波尔：s r ：土壤+ 凋落物；s r f ：土壤+ 凋落物+ 真菌抑制剂克菌 丹：s r b ：土壤+ 凋落物+ 细菌抑制剂) f i g 2 3 i n f l u e n c eo fm a i z e r e s i d u e sa n da n t i b i o t i c so ns o i lm a c r o a g g r e g a t e ( a ) a n dl a r g e m a c r o a g g r e g a t e ( b ) w i t h i nd i f f e r e n ti n c u b a t i o np e r i o d s v e r t i c a lb a r sr e p r e s e n tt h es t a n d a r de r r o r o f t h em e a n s ( n = 3 ) d i f f e r e n tl e t t e r si n d i c a t es i g n i f i c a n td i f f e r e n c e sb e t w e e nt h es i xa p p l i e d t r e a t m e n t s ( c k ：c o n t r o l ；s f ：s o i l + f u n g i c i d e ；s b ：s o i l + b a c t e r i c i d e ；s r ：s o i l + r e s i d u e s ；s r f ： s o i l + r e s i d u e s + f u n g i c i d e ；s r b ：s o i l + r e s i d u e s + b a c t e r i c i d e ) f o ras i n g l ei n c u b a t i o np e r i o d 2 3 4 土壤大团聚体形成量 通常来说，大团聚体的生成量要比超大团聚体小，并且其在培养过程中的变 - 2 1 融汁圈溉窨96-8暑 星n-兮no永撼磔圆k 中山大学硕士学位论文 化也没有超大团聚体剧烈。s r 处理中大团聚体的形成量是所有处理中最高的 ( 4 6 一7 9 ) ( 图2 3 a ) ，其次是s r b 。s r 处理中，大团聚体量在第1 5 天增 加到7 3 ，之后在第4 0 天达到第二个峰值( 7 9 ) 。而在整个培养过程中，s r b 处理下的大团聚体的形成量波动幅度较小。在第一次取样时，其大团聚体达到 4 2 ，而后在第2 5 天达到最大值4 4 ，在培养结束时，其大团聚体占土壤比例 为4 2 。相比与其他三个没有加凋落物的处理( c k 、s f 、s b ) 的大团聚体形成 量( o 2 1 6 ) 要显著低于s r f ( 1 4 0 0 - 2 6 ) 。而在没有加入凋落物的三个处 理中( c k 、s f 、s b ) ，其大团聚体的形成量并没有显著差异。 2 3 5 微生物种群和团聚体生物粘结剂 如表2 1 所示，加入凋落物真菌的生物量有显著促进作用，而真菌抑制剂对 真菌生物量有显著的抑制作用。对比c k 与s r 两处理间的真菌生物量可以发现， 加入凋落物对土壤真菌具有强烈的刺激生长作用，在整个培养过程中，s r 的真 菌生物量都显著高于c k 处理，最高时s r 处理超过c k 处理4 3 3 ，而最低时也 超过5 4 。而加入真菌抑制剂的处理中，其真菌生物量均小于未加真菌抑制剂的 处理，真菌生物量的大小关系为：s r s 刚s c k s b s f 。通过对比还可以 发现，除培养的第1 5 、2 0 天之外，其余各培养时段内，加入细菌抑制剂的处理 中的真菌生物量略高于未加入细菌抑制剂处理的真菌生物量，说明在土壤中，真 菌与细菌存在一定的竞争关系，当其中之被抑制时，会一定程度上促进另一种 微生物的生长。在s r , s r f , s r b 这三种加凋落物的处理中，其总真菌生物量在 培养至第1 5 天时，快速的增加至峰值( 分别为1 8 5 ，8 1 ，1 5 0 i _ t g g 土) 之后下降， 在第3 0 天时又再次上升至第二峰值( 分别为6 l ，3 5 ，6 1 t g g 土) 。这一双峰现 象的出现早于m w d 值双峰现象的出现，m w d 值的峰值出现在第2 5 天和第4 0 天，可以推测真菌作用于团聚体有一定的时间间隔，在本次实验中大概为l o 天。 如图2 _ 4 所示，加入凋落物对细菌生物量有显著促进作用，而细菌抑制剂布 罗波尔对细菌生物量的抑制作用在加凋落物的处理中较明显。总体来说，加入凋 落物的处理中，其细菌生物量明显比没加凋落物的处理高，说明外加凋落物对细 菌的生长有一定的刺激作用，在这种刺激作用的存在下，再加入细菌抑制剂，则 可以看出布罗波尔对细菌生长的抑制作用，而在未加凋落物的c k 、s f 、s b 三 个处理中，其细菌的生物量差异不大，产生这一现象的原因可能是因为土壤基底 中山大学硕：t 二学位论文 的易分解有机质较少，而细菌易于利用易分解有机质，在难分解有机质较多的生 境下，细菌的生长会受到一定的影响，故而在本实验中，当土壤中没有加入凋落 物等易分解有机质时，细菌的生长会受到一定影响，因而出现c k 、s f 、s r 三 个处理细菌生物量变化不明显的现象。加入真菌抑制剂的处理中，其细菌生物量 比未加生物抑制剂的细菌生物量略大，也说明当真菌被抑制时，土壤中的细菌会 略微增长，特别是土壤中加入凋落物时，由于真菌的活性被抑制，无力与细菌争 夺生境中的营养物质，使得细菌获得更多的营养源，促使细菌的繁殖生长。 表2 2 列出不同处理间总真菌菌丝的长度。在s r 、s r b 处理中，真菌茵丝 长度在第1 0 、2 0 、4 0 天出现峰值，对应于大团聚体和超大团聚体在第2 5 、4 0 天 出现形成量的峰值，且在s r f 处理中，菌丝长度较s r 、s r b 处理小得多，这与 真菌生物量的变化相当，对应于s r f 处理中，大团聚体和超大团聚体形成量较 少。在未加凋落物的处理中，其真菌菌丝长度要显著低于加凋落物处理中的菌丝 长度，导致未加凋落物的三个处理中，大团聚体、超大团聚体的形成量也显著低 于外加凋落物的处理。通过真菌菌丝和大团聚体、超大团聚体形成量的对比，可 以得知，大团聚体及超大团聚体的形成主要依靠真菌的菌丝缠绕等作用，且真菌 的缠绕需要一定的时间，故而在菌丝长度的峰值和大团聚体形成量峰值之间，存 在一定的时间间隔。 图2 5 表明胞外多糖量主要受凋落物加入的影响，而生物抑制剂对多糖的分 泌没有显著影响。从图中可以看出，当在土壤中加入凋落物时，土壤中多糖明显 比没有加入凋落物的土壤多糖多。由于土壤中的胞外多糖多由细菌和部分真菌分 泌产生，当加入凋落物时，对真菌和细菌的生物量都有显著的刺激作用，从而导 致了土壤多糖的大量分泌。而s r 和s r b 处理中，二者的多糖含量在培养进行了 1 5 天后出现缓慢下降，而s r f 处理中的多糖在4 0 天的培养过程中一直处于较高 状态。生物抑制剂对土壤多糖没有明显的抑制作用，推测原因可能是因为多糖是 由真菌和细菌共同分泌得到，在之前的结果分析中可以得出，当加入任何一种生 物抑制剂时，对目标微生物有一定的抑制作用，而另一种微生物的生物量则会出 现上升现象，此时，该微生物被激活，从而导致其分泌较多多糖，中和生物抑制 剂所产生的对多糖的抑制作用。由于本实验中未分别对不同来源的多糖进行测 定，对这个问题的解释有待进一步的研究。 2 3 寸n goo寸喇nn寸nn寸喇岔一no寸n。f8q崎n 昌o t n 州n 昏n 毛_n州6价6_日卜h玳n寸价d gnn寸小n吨n寸 。on书寸卜寸 00价访剞n6寸 l i nn制n6n|o_价州n厶小n；o岔o制n式n b卜卜制nn_心2 n n “喇8 0 s nkh9千_i峙 gnh试制岭岔9寸 tc岔式埘6吨岭h寸t州小乜_n p9”譬08“价 kis千9tn寸 2 0 寸内寸“n 笤导s制c8n 2寸onn制n口no_ n9n试划一n“卜 。ann_嘲卜hon_ 弘o寸州价n寻n 。=“_千9_o价_06岔千io1 。o岭_州nos_ t9qn州nch n靖i-s价go田寸坩岔n9n口k翕n“n 嚣oo9千0t寻 轨呐9：忍_9卜 。寸n州n一a一 n式卅6n6n 。onn州n寸寸n 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