动物生物化学06糖代谢.ppt

第8章糖代谢,一、概述二、糖的无氧分解三、糖的有氧分解四、磷酸戊糖途径五、糖异生六、多糖的合成与分解,一、概述,（一）糖的来源（二）糖的去路（三）糖的生理功能,1.糖的来源,食物中的糖源主要是淀粉和纤维素，消化特点不同，获得糖的方式不同。（1）由消化道吸收（2）由非糖物质转化生成糖,（1）由消化道吸收,象单胃动物食物中的糖源主要是淀粉，唾液中的-淀粉酶可将淀粉水解为葡萄糖、麦芽糖和糊精。但食物在口腔中停留时间很短，马上经胃进入小肠，然后淀粉和糊精在胰-淀粉酶等酶的作用下，继续被水解为易被小肠吸收的葡萄糖、果糖、半乳糖等单糖。由小肠吸收的葡萄糖，首先进入肝，再由肝静脉进入血液循环，将糖送到各组织细胞，供全身利用。人类主要依靠粮食中淀粉提供能量。,（2）由非糖物质转化生成糖,饲料以草为主的反刍动物，糖源主要是纤维素，它不能消化生成糖，而是被瘤胃中的微生物发酵，分解为乙酸、丙酸、丁酸等低级脂肪酸后被吸收。淀粉也是消化为低级脂肪酸吸收。然后，在体内由糖异生作用将低级脂肪酸转变为糖。另外，象马、兔等种属的动物，这两方式都有（没有瘤胃有发达的盲肠）。,（二）糖的去路,.分解供能；.多余的合成糖原贮存（主要在肝脏和肌肉）；.转变为脂肪、蛋白质和其他活性物质；.过多的糖（血糖超过肾阈值时）由尿液排出体外。,（三）糖的生理功能,1.作为生物体主要供能物质占全部供能物质提供能量的70%。1克葡萄糖完全氧化分解可产生16.74kJ的能量。2.糖是组成人和动物组织结构的重要成分如DNA、RNA、抗体（糖蛋白）等。糖约占人体干重的2%。糖的磷酸衍生物可以形成重要的生物活性物质，如NAD+、FAD、ATP等。3.糖还可转变为其他物质糖类可经代谢而转变为脂肪、氨基酸等化合物。,二、糖的无氧分解,（一）糖无氧分解的反应过程（二）糖无氧分解的调节（三）糖无氧分解的生理意义,糖无氧分解的概念,在无氧情况下，细胞液中葡萄糖降解为乳酸并伴随着少量ATP生成的一系列反应称为糖的无氧分解。因与酵母菌使糖生醇发酵（脱羧还原）的过程相似，因而又称为糖酵解（g1ycolysis），又称为Embden-Meyerhof-Parnas途径（EMP途径）。,.萄萄糖经磷酸化作用形成6磷酸葡萄糖,（一）糖酵解的反应过程,6-磷酸葡萄糖磷酸酯酶,Mg2+,.6磷酸葡萄糖异构化为6磷酸果糖,H,2-,H,OH,H,OH,OH,HO,H,H,CH,2,OPO,3,6-磷酸葡萄糖,O,磷酸葡萄糖异构化酶,6-磷酸果糖,O,3,POH,2,C,2,-,HO,H,HO,H,O,OH,CH,2,OH,H,（六元吡喃环）,（五元呋喃环）,.6磷酸果糖再磷酸化生成1，6二磷酸果糖,二磷酸果糖磷酸酯酶,H2O,4.1,6二磷酸果糖裂解,5.3磷酸甘油醛异构化,磷酸三碳（丙）糖异构酶,2-,CH,2,OPO,3,H,OH,C,3-磷酸甘油醛,H,O,C,（醛糖）,（酮糖）,磷酸二羟丙酮,2-,CH,2,OPO,3,CH,2,OH,C,O,6.3磷酸甘油醛形成1，3二磷酸甘油酸,Pi,7.1，3二磷酸甘油酸生成3磷酸甘油酸糖酵解途径中第一个产ATP（底物水平磷酸化）步骤。,8-10.丙酮酸的形成糖酵解途径中第二个产ATP（底物水平磷酸化）步骤。,丙酮酸,磷酸烯醇式丙酮酸,2-磷酸甘油酸,ADP,3-磷酸甘油酸,-,C,O,C,OH,H,O,ATP,C,H,H,-,C,O,C,OH,H,O,C,H,H,OPO,3,2-,OPO,3,2-,-,C,O,C,O,OPO,3,2-,CH,2,-,C,O,C,O,CH,3,O,磷酸甘油酸变位酶烯醇化酶丙酮酸激酶,烯醇式丙酮酸,11.丙酮酸转变成乳酸，NAD+的再生,O,CH,3,O,C,O,C,-,丙酮酸,乳酸脱氢酶,乳酸,NADH,H,O,+,+,CH,3,O,C,O,C,-,H,H,+,NAD,+,+,糖酵解中NAD+的再生,糖酵解中唯一的氧化反应是3磷酸甘油醛脱氢生成1,3二磷酸甘油酸。反应中脱下的氢还原NAD+生成NADH+H+，后者则作为乳酸脱氢酶的辅酶参与催化丙酮酸还原为乳酸的反应。,Pi,6C,3C,3C,2倍,整个糖酵解过程在胞液中进行，反应的终产物是乳酸。全过程共有11步，分为两个阶段。1克分子葡萄糖经第一阶段共5步反应，生成3-磷酸甘油醛，消耗2克分子ATP，为耗能过程。第二阶段6步反应生成4克分子ATP，为释能过程。整个途径的关键酶是己糖激酶、磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶。1分子葡萄糖至乳酸的全过程净生成2分子ATP。,乙醇发酵,丙酮酸乙醛,TPP,H+,CO2,NADH+H+,NAD+,乙醇,乙酸,O2,（二）糖酵解的调节,1.糖酵解途径有双重作用：一是使葡萄糖降解产生ATP，二是为合成反应提供碳单元；2.为适应细胞的代谢需求，葡萄糖转化为乳酸的速率是受到严格调节的；3.调节的位点常常是不可逆反应步骤。糖酵解中，己糖激酶、磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶催化的反应是不可逆的，通过变构调节或共价修饰对它们的活性进行调节。,（三）糖酵解的生理意义,1.它是生物最普遍存在的供能方式无论动物、植物、微生物（尤其厌氧菌）都利用酵解途径供能。2.它是机体的应急供能方式动物机体主要靠有氧氧化供能，但当供氧不足时，即转为主要依靠糖酵解途径供能，如剧烈运动，心肺疾患等。红细胞没有线粒体，只能以糖酵解途径作为唯一的供能途径。3.糖酵解途径中形成的许多中间产物，可作为合成其他物质的原料如磷酸二羟丙酮可转变为甘油，丙酮酸可转变为丙氨酸或乙酰CoA。,三、糖的有氧氧化,（一）丙酮酸进一步氧化的反应过程（二）葡萄糖完全氧化产生的ATP（三）柠檬酸循环的调控,（一）丙酮酸进一步氧化的反应过程,1.丙酮酸氧化为乙酰CoA2.柠檬酸循环,1.丙酮酸氧化为乙酰CoA,丙酮酸首先进入线粒体，在线粒体内氧化脱羧形成乙酰辅酶A。葡萄糖分解至此，形成了2分子二碳单位的乙酰辅酶A。丙酮酸+CoA+NAD+乙酰辅酶A+CO2+NADH+H+,丙酮酸脱氢酶复合体,丙酮酸（酮戊二酸）脱氢酶复合体,是由丙酮酸（酮戊二酸）脱氢酶、二氢硫辛酸转乙酰（琥珀酰）酶和二氢硫辛酸脱氢酶3种酶组成。参加反应酶的辅助因子除NAD+、FAD外，还需辅酶A（CoA）、焦磷酸硫胺素（TPP）、Mg2+和硫辛酸6种辅助因子。,2.柠檬酸循环,葡萄糖经氧化分解生成含三碳的丙酮酸，在有氧条件下，丙酮酸通过柠檬酸循环被氧化分解为一碳的CO2和水，同时释放能量。柠檬酸循环是一系列反应的循环过程，其中含有一些三羧基酸，故又称三羧酸循环（tricarboxylicacidcycle，简称TCA循环）。该循环首先由英国生化学家HansKrebs发现，故又称Krebs循环。,柠檬酸循环柠檬酸循环主要在细胞线粒体的基质中进行。柠檬酸循环是由乙酰辅酶A（2碳）和草酰乙酸（4碳）缩合开始，经过8步连续反应，使一分子乙酰基完全氧化，再生成草酰乙酸而完成一个循环。,（1）柠檬酸的合成,？,（2）异柠檬酸的生成,（3）异柠檬酸被氧化与脱羧生成酮戊二酸,HO,H,C,H,COO,-,C,COO,-,H,2,C,COO,-,异柠檬酸,+,+,NADH+H,NAD,CO,2,异柠檬酸脱氢酶,_,酮戊二酸,H,2,C,-,COO,O,C,-,COO,H,2,C,（4）酮戊二酸首先生成琥珀酰CoA,（5）琥珀酰CoA生成琥珀酸,（6）琥珀酸生成延胡索酸,（7）延胡索酸生成苹果酸,（8）苹果酸脱氢生成草酰乙酸,柠檬酸循环（TCA循环）（tricarboxylicacidcycle）,丙酮酸,葡萄糖,2ADP+NAD+Pi,2ATP+NADH+H,乳酸,乙酰辅酶A,草酰乙酸,柠檬酸,异柠檬酸,柠檬酸合成酶,丙酮酸脱氢酶复合体,乌头酸酶,顺乌头酸,异柠檬酸脱氢酶,-酮戊二酸,乌头酸酶,CO2+NADH+H+,CO2+NADH+H+,琥珀酰CoA,-酮戊二酸脱氢酶复合体,GDP+H3PO4,GTP,Mg2+,琥珀酸,琥珀酰CoA合成酶,延胡索酸,琥珀酸脱氢酶,FADH2,FAD,延胡索酸酶,L-苹果酸,H2O,苹果酸脱氢酶,NAD,NAD,NADH+H+,NAD,CO2+NADH+H+,+,H-C-以NAD+/NADP+为受（递）氢体OHHH-C-C-以FMN/FAD为受（递）氢体HH,柠檬酸循环的特点柠檬酸循环中共有1处底物水平磷酸化，4步脱氢反应。4步脱氢反应中，除琥珀酸脱下的氢由FAD接受传递外，其它反应脱下的氢均由NAD+接受传递。NADH和FADH2经呼吸链将氢传递给氧生成水，同时生成ATP，并使NAD+和FAD得到再生。由此可见，分子态氧虽然并不直接参与柠檬酸循环，但这个循环只有在有氧条件下才能运转。,柠檬酸循环的生理意义,1.柠檬酸循环的主要功能就是供能。柠檬酸循环是葡萄糖生成ATP的主要途径。1分子葡萄糖经柠檬酸循环产能比糖酵解途径要多15（或16）倍，是机体内主要的供能方式。2.柠檬酸循环还是脂肪和氨基酸在体内彻底氧化分解的共同途径。3.柠檬酸循环中的许多中间代谢产物可以转变为其它物质。是糖、脂肪、蛋白质及其它有机物质互变、联系的枢纽。,（二）葡萄糖完全氧化产生的ATP,葡萄糖彻底氧化的总结果C6H12O6+6O26CO2+6H2O+能量,1.从葡萄糖到丙酮酸的产能从葡萄糖到丙酮酸的共同阶段，除了产生与糖酵解相同的净生成2分子ATP外。1分子葡萄糖生成2分子3磷酸甘油醛，1分子3磷酸甘油醛脱氢产生的1个NADH+H+通过不同的穿梭作用，进入呼吸链可产生1.5分子ATP(肌肉组织和大脑-磷酸甘油穿梭途径)（或2.5分子ATP(肝脏和心肌等组织-苹果酸天冬氨酸穿梭途径)）。所以生成3分子ATP（或5分子ATP）。因此，在这个阶段中，有氧分解1mol葡萄糖可产生5molATP（或7molATP）。,2.丙酮酸氧化脱羧的产能丙酮酸氧化脱羧产生1个NADH+H+，通过呼吸链可产生2.5molATP。1mol葡萄糖可产生2mol丙酮酸，故生成5molATP。,3.柠檬酸循环4次脱氢的产能在柠檬酸循环的4次脱氢中共产生9molATP（3次产生NADH+H+，可生成7.5molATP；1次产生FADH生成1.5molATP）。再加上由琥珀酰CoA生成琥珀酸产生1molGTP。因此，1mol乙酰辅酶A经柠檬酸循环可产生10molATP。1mol葡萄糖产生2mol乙酰辅酶A，即这步产生20molATP。,4.1mol葡萄糖彻底氧化生成ATP数目1mol葡萄糖彻底氧化生成水和二氧化碳时，净生成30molATP（或32molATP）。,（三）柠檬酸循环的调节,ATP的需求决定了柠檬酸循环的速率。丙酮酸脱氢酶、柠檬酸合成酶、异柠檬酸脱氢酶和酮戊二酸脱氢酶是整个循环的重要控制点（后三者也是柠檬酸循环的关键酶）。由于生成乙酰辅酶A为不可逆步骤，故整个柠檬酸循环是不可逆过程。当细胞内ATP浓度高时，抑制丙酮酸脱氢酶的活性，降低乙酰辅酶A的生成速度，达到控制目的。同时，循环中柠檬酸合成酶、异柠檬酸脱氢酶和酮戊二酸脱氢酶的活性亦相应降低。,四、磷酸戊糖途径,（一）磷酸戊糖途径的反应过程（二）磷酸戊糖途径的生理意义,糖的另一条分解代谢途径是从6磷酸葡萄糖开始，直接将其分解为核糖（5碳糖），同时生成大量的NADPH+H+，称为磷酸戊糖途径（pentosephosphatepathway，PPP）。反应完全在细胞液中进行。,磷酸戊糖途径的概念,（一）磷酸戊糖途径的反应过程,1.氧化阶段6磷酸葡萄糖生成5磷酸核酮糖（1）6磷酸葡萄糖生成6磷酸葡萄糖酸的反应,+,H,NADPH,NADP,+,+,H,2,O,H,+,6-磷酸葡萄糖,6-磷酸葡萄糖酸-内酯,6-磷酸葡萄糖酸,6-磷酸葡萄糖,脱氢酶,内酯酶,C,O,C,H,HO,C,OH,H,C,OH,H,CH,2,OPO,3,2-,H,C,OH,H,C,O,C,H,HO,C,OH,H,C,OH,H,CH,2,OPO,3,2-,H,C,O,C,C,H,HO,C,OH,H,C,OH,H,CH,2,OPO,3,H,C,O,O,-,OH,2-,（2）6磷酸葡萄糖酸生成5磷酸核酮糖的反应,磷酸戊糖途径,转酮醇酶,6-磷酸果糖,3-磷酸甘油醛,转醛醇酶,转酮醇酶,磷酸戊糖差向酶,磷酸戊糖异构酶,脱氢酶,6-磷酸葡萄糖酸,6-磷酸葡萄糖酸,+,NADP,+,NADPH+H,6-磷酸葡萄糖,脱氢酶,内酯酶,6-磷酸葡萄糖酸-内酯,6-磷酸葡萄糖,6-磷酸果糖,4-磷酸赤藓糖,7-磷酸景天庚酮糖,3-磷酸甘油醛,5-磷酸核糖,糖的有氧代谢途径,磷酸核酮糖,5,-,C,O,2,H,2,O,+,NADP,+,NADPH+H,5-磷酸木酮糖,5-磷酸木酮糖,6,6,6,6,2,2,2,2,2,2,6,6,6,2,6,6,2,2,（1）5磷酸核酮糖转变为5磷酸核糖这个反应是核糖的酮糖和醛糖的互变反应。,2.非氧化阶段,（2）5磷酸核酮糖转变为5磷酸木酮糖,（3）5磷酸木酮糖和5磷酸核糖生成1分子6磷酸果糖和1分子磷酸赤藓糖。,（4）4磷酸赤藓糖和5磷酸木酮糖生成3磷酸甘油醛和6磷酸果糖,总反应6（6磷酸葡萄糖）+7H2O+12NADP+6CO2+5（6磷酸葡萄糖）+12NADPH+12H+Pi,1.磷酸戊糖途径的主要作用是产生NADPH+H+用于生物合成等。如长链脂肪酸、胆固醇、四氢叶酸等的合成，就需要NADPH作为还原剂。2.磷酸戊糖途径重要的中间产物：5磷酸核糖是核酸合成的原料。,（二）磷酸戊糖途径的生理意义,五、糖异生,（一）葡萄糖异生作用的基本概念（二）葡萄糖异生作用的反应途径（三）葡萄糖异生作用的生物学意义,（一）葡萄糖异生作用的基本概念,葡萄糖异生作用（gluconegenesis）：是由非糖物质合成葡萄糖的过程。体内异生成糖的非糖物质主要是：乳酸、氨基酸、甘油等。葡萄糖异生主要是在肝进行，肾中亦能进行。,（二）葡萄糖异生作用的反应途径,在葡萄糖异生中，三个不可逆反应分别是己糖激酶1.葡萄糖6磷酸葡萄糖磷酸果糖激酶2.6磷酸果糖1,6二磷酸果糖丙酮酸激酶3.磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸,1.1,6二磷酸果糖6磷酸果糖二磷酸果糖磷酸酯酶1,6二磷酸果糖+H2O6-磷酸果糖+Pi2.6磷酸葡萄糖葡萄糖6磷酸葡萄糖磷酸酯酶6磷酸葡萄糖+H2O葡萄糖+Pi,3.丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸分为两步丙酮酸羧化酶丙酮酸+CO2+ATP+H2O草酰乙酸+ADP+Pi磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶草酰乙酸+GTP磷酸烯醇式丙酮酸+GDP+CO2反应总和丙酮酸+GTP+ATP+H2O磷酸烯醇式丙酮酸+GDP+ADP+Pi+2H+,（三）葡萄糖异生作用的生物学意义,1.在饥饿情况下维持血糖浓度的相对恒定人血糖的正常浓度为3.89mmol/L，即使禁食数周，血糖浓度仍可保持在3.40mmol/L左右，这对保证某些主要依赖葡萄糖供能的组织的功能具有重要意义。2.回收乳酸分子中的能量在激烈运动时，肌肉糖酵解生成大量乳酸，后者经血液运到肝可再合成肝糖原和葡萄糖，有利于回收乳酸分子中的能量。,（四）乳酸循环肝为肌肉的收缩提供葡萄糖，肌肉从葡萄糖酵解中获得ATP和乳酸，肝再利用乳酸异生成葡萄糖。这种乳酸、葡萄糖在肝和肌肉组织的互变循环称为乳酸循环（lactatecycle），或称Cori循环。,六、糖原的合成与分解,（一）糖原的基本概况（二）糖原的合成（三）糖原的分解（四）糖原的代谢调控,（一）糖原的基本概况,1.糖原糖原（glycogen）是葡萄糖在体内的一种极易被动员的储存形式，又称为动物多糖。2.结构糖原是由葡萄糖残基构成的含有许多分枝的大分子高聚物。其中，葡萄糖残基以1，4糖苷键（93%）相连形成直链，又以1，6糖苷键（7%）相连形成分枝。糖原位于胞液中，其颗粒直径为100400m，分子量在2.5105107之间。,糖原分子只有一个还原性末端，其余都是非还原性末端，糖原的合成与分解都从非还原性末端开始。,（二）糖原的合成,糖原合成（glycogenesis）主要在胞液中由单糖合成。肝、肌肉等组织中可以合成糖原。由葡萄糖合成糖原的反应过程包括3个步骤：,（1）葡萄糖被ATP磷酸化为6磷酸葡萄糖,1.UDP-G的生成分三个步骤：,（2）6磷酸葡萄糖转变为1磷酸葡萄糖,（3）1磷酸葡萄糖生成UDP葡萄糖,UTP,2.UDP-G中的葡萄糖连接到糖原引物上,游离状态的葡萄糖不能作为UDP-G中葡萄糖基的受体。糖原引物：是一种分子质量为37Ku的特殊蛋白质，称为glycogenin，译为生糖原蛋白（或糖原引物蛋白或糖原素）。可自动催化大约8个葡萄糖单位连续以1，4糖苷键相连成链，糖基供体也是UDP-G。,3.分支酶催化糖原不断形成新分支链,当糖链长度达到1218个葡萄糖基时，糖原分支酶将约67个葡萄糖基组成的一段糖链转移到邻近的糖链上，以1,6糖苷键相连而形成新分支。新的分支点与邻近的分支点的距离至少有4个葡萄糖基。,糖原的分支形成增加糖原的水溶性，增加非还原末端的数目，有利于糖原的合成及分解代谢。糖原的合成及分解代谢从非还原性末端开始。葡萄糖合成糖原是耗能的过程1分子葡萄糖磷酸化时消耗1分子ATP，UDP-G的生成中再消耗1分子UTP。因此，糖原合成时，糖原分子每增加1分子葡萄糖基需消耗2分子ATP。,（三）糖原的分解,糖原分解（glycogenlysis）是指由糖原分解为葡萄糖的过程。1.分解步骤（1）先在磷酸化酶的催化下，糖苷键裂解，从糖原分子的非还原性末端逐个地移去葡萄糖残基，生成1磷酸葡萄糖。,（2）到距分支点还剩4个葡萄糖残基时，此酶失去作用。此时，1，4葡萄糖转移酶（糖基转移酶）将3个为一组葡萄糖残基从外面的分枝转移至靠近糖原核心的分枝上。（3）余下的1个以1，6糖苷键连接的葡萄糖，在1，6葡萄糖苷酶（与糖基转移酶共为多功能酶，合称脱枝酶）的催化下，水解生成游离的葡萄糖。（4）最后分解为1磷酸葡萄糖和少量游离的葡萄糖（121）。,2.糖原分解产物的去向,（1）分解释放的游离葡萄糖主要被大脑和骨骼肌吸收；（2）1磷酸葡萄糖则在磷酸变位酶的作用下转变为6磷酸葡萄糖。由于肌肉中缺乏6磷酸葡萄糖磷酸酯酶，6磷酸葡萄糖不能透过细胞膜扩散到细胞外，因此肌肉中生成的6磷酸葡萄糖主要是在肌肉中分解供能。肝由于具有6磷酸葡萄糖磷酸酯酶，因此可为肝外器官和组织提供葡萄糖。,（四）糖原的代谢调控,糖原合成和分解是根据机体的需要进行一系列的调节。磷酸化酶和糖原合成酶的作用都受到严格的调节。一个酶活跃时，另一个酶就会受到抑制。这两种酶受到效应物ATP、6磷酸葡萄糖、AMP等的变构调节。在肌肉中，糖原合成酶却受G6P和葡萄糖的活化；而磷酸化酶受AMP的活化，受ATP、G6P和葡萄糖的抑制。,当肌肉需要ATP时，ATP的浓度和G6P的浓度都处于低水平状态，不能满足肌肉活动的需要，这时的AMP浓度必然处于高水平，AMP刺激磷酸化酶使之活力提高。同时糖原合成酶处于抑制状态。反之，当肌肉中的ATP浓度和G6P浓度处于高水平时，糖原合成酶受到激活而磷酸化酶受到抑制。,磷酸化酶的调节磷酸化酶b的变构激活剂为AMP，变构抑制剂是ATP和6磷酸葡萄糖。,磷酸化酶的级联反应机制磷酸化酶b转变为a型需要磷酸化酶激酶的催化，使磷酸化酶b每个亚基的一个丝氨酸残基发生磷酸化；然而，磷酸化酶激酶只有在一种蛋白激酶催化下，经磷酸化后才从无活性变为有活性；不仅如此，蛋白激酶又只有与cAMP（环腺苷酸）结合后，才会引起变构从无活性变为有活性；而cAMP则由与细胞质膜相结合的一种腺苷酸环化酶催化ATP生成；但腺苷酸环化酶又只有在激素（如肾上腺素）的作用下才能活化。由此可见，这里形成了一个酶促酶的级联反应机制。,调节糖原代谢的激素糖原的合成与分解在体内受到严格的控制。体内调控这两个途径的激素主要有胰岛素、肾上腺素和胰高血糖素。胰岛素是一种多肽激素，它主要促进肝脏糖原的合成及细胞内葡萄糖的分解供能。肾上腺素和胰高血糖素功能正好和胰岛素相反，都促进糖原的分解。其中肾上腺素主要促进肌糖原的分解；胰高血糖素则主要促进肝糖原的分解。肾上腺素和胰高血糖素并不进入细胞内，而是与细胞质膜结合使腺苷酸环化酶活化，从而引起细胞内的级联反应，达到调控目的，满足机体需求。,钙离子（Ca2+）对磷酸化酶的调节催化磷酸化酶b转变为a型的磷酸化酶激酶除了受级联反应调节外，还可被10-6mol/L左右的C