（应用数学专业论文）具有阶段结构的捕食—食饵系统的全局分析.pdf

具有阶段结构的捕食一食饵系统的全局分析 摘要 本文讨论一个具有阶段结构的捕食食饵模型，该模型采用b e d d i n g t o n d e a n g e l i s 功能反应函数，并以食饵从出生到成熟这段时间为时滞来描述系统的生态特征通过 使用定性分析的方法，我们获得了个平衡点的局部性质，对于在某种条件下能够达到 局部稳定的平衡点，我们采用各种方法给出了其各自的全局稳定的条件 本文分为四章，第一章介绍关于具有阶段结构的竞争种群生物模型的背景知识、 研究进展，并且提出我们所要研究的种群竞争模型；第二章列出几个在本文中经常用 到的、比较重要的引理；第三章，求出模型的各个平衡点并研究各个平衡点的局部陡 质，讨论正平衡点的永久持续生存；最后一章，通过对局部稳定点的全局吸引性探 讨，得出我们所关注的平衡点的全局稳定性，并对研究成果的意义进行讨论 关键词：时滞；捕食者；阶段结构；b e d d i n g t o n d e a n g e l i 具有阶段结构的捕食一食饵系统的全局分析 l v a b s t r a c t t h i sp a p e rc o n s i d e r sas t a g es t r u c t u r e dp r e d a t o r p r e ym o d e lo fb e d d i n g t o n - d e a n g e l i st y p ef u n c t i o n a lr e s p o n s e t h et i m ed e l a yi st h et i m et a k e nf r o mb i r t h t om a t u r i t ya b o u tt h ep r e y b yu s i n gt h em e a n so fq u a l i t a t i v ea n a l y s i s ，l o c a l b e h a v i o ro ft h ee q u i l i b r i ai sg o t t e n t h e ng l o b a la t t r a c t i v e n e s so ft h ee q u i l i b - r i ai sp r o v e dp r o v i d e dt h e ya r el o c a l l ys t a b l eu n d e rt h e i rr e s p e c t i v ec o n d i t i o n s m o r e o v e r ，g l o b a ls t a b i l i t yi se s t a b l i s h e df o re a c hl o c a l l ys t a b l ee q u i l i b r i u m t h i sp a p e ri so r g a n i z e da sf o l l o w i ns e c t i o n1 ，w ei n t r o d u c es o m eb a c k g r o u d k n o w l e d g ea b o u tb i o l o g i c a lm o d e l n e x ts e c t i o n ，w ep r e s e n ts o m ei m p o r t a n tl e m - m a s t h e nw eg e tl o c a ls t a b i l i t yo ft h ee q u i l i b r i aa n dp e r m a n e n c eo f t h ep o s i t i v e e q u i l i b r i u mf o r ( 1 7 ) i ns e c t i o n3 t h i si sf o l l o w e db yas e c t i o no nt h eg l o b a l a t t r a c t i v e n e s so ft h ee q u i l i b r i a ，t h e ng l o b a la s y m p t o t i c a l l ys t a b i l i t yi sg o t t e n k e yw o r d ：d e l a y ；p r e d a t o r ；s t a g es t r u c t u r e ；b e d d i n g t o n d e a n g e l i s 厦门大学学位论文原创性声明 兹呈交的学位论文，是本人在导师指导下独立完成的研 究成果。本人在论文写作中参考的其它个人或集体的研究成 果，均在文中以明确方式标明。本人依法享有和承担由此论 文而产生的权利和责任。 责任人( 签名) ： 哆年明矽日 厦门大学学位论文著作权使用声明 本人完全了解厦门大学有关保留、使用学位论文的规定。 厦门大学有权保留并向国家主管部门或其指定机构送交论文 的纸质版和电子版，有权将学位论文用于非赢利目的的少量 复制并允许论文进入学校图书馆被查阅，有权将学位论文的 内容编入有关数据库进行检索，有权将学位论文的标题和摘 要汇编出版。保密的学位论文在解密后适用本规定。 本学位论文属于 1 、保密() ，在年解密后适用本授权书。 2 、不保密 ( 请在以上相应括号内打”v ”) 作者签名：勰辱 日期：c 缉胡) 细 导师签名：历刍萄 日期：加艿年明驴 第一章引言 第一章引言 1 1 背景知识 物种的增长，常常有一个成长发育的过程，即从幼年种群到成年种群， 从不成熟到成熟，从成年到老年等等，而且在其成长的每一个阶段都会表 现不同的特征，如：幼年种群没有生育能力、捕食能力；生存能力和与其 他种群竞争生存区域内有限资源能力比较弱；容易死亡，难以做大区域的 迁徙等等。而成年种群则不仅有生育能力、捕食能力，而且生存能力强， 有能力与别的种群竞争生存区域内有限的资源。也就是说，物种在其各个 生命阶段的生理机能( 出生率、死亡率、竞争率、捕食能力) 的差别比较 显著。另外，成年物种和幼年物种之间还有个相互作用的关系问题。这些 都在不同程度上影响着生物种群的持续生存和灭绝。因此，考虑具有阶段 结构的种群模型，即区分不同阶段结构的种群模型更具有实际意义。 本文研究一种带有b e d d i n g t o n d e a n g e l i s 功能反应的阶段结构的捕食一 食饵模型。对于生态学家来说，弄清捕食者与食饵之间的各种依存关系是 做研究的中心目标。在各种关系中，捕食者的功能反应，也就是被捕食者平 均个体消耗的食饵量，是一个非常重要的组成部分。目前已经有几种著名 的功能反应类型，如：h o l l i n gi i l l 型 1 2 】， 1 3 ；h a s s e l l v a r l e y 型【11 ；由b e d d i n g t o n 2 】、d e a n g e l i s 、g o l d s t e i n ，和n e i l l 7 】各自独立提出的b e d d i n g t o n - d e a n g e l i s 型；c r o w l e y m a r t i n 型【6 】；近来著名的，由a r d i t i 和g i n z b u r g 1 】 提出并被k u a n ga n db e r e t t a 1 7 研究的比率依赖型但是在文献 2 4 】中， s k a l s k i 和g i l l i a m 通过把3 种捕食者依赖型1 1 8 】功能反应函数在1 9 个 捕食一食饵系统发挥的作用与统计数据相比较，指出捕食者依赖型功能反 应能对捕食一食饵系统超饱和时捕食者的给食做出更好的描述，而且在某 些情况下，b e d d i n g t o n d e a n g e l i s 功能反应函数( 以下简称b d 模型) 做 的更好。虽然上述捕食者依赖型模型能够比较合理的解释一些具体数据， 但是并没有一种能够解释各种数据的最好的功能反应函数。b e d d i n g t o n d e a n g c l i s 功能反应函数能够在很多自然机制( 【2 卧 1 3 ) 中应用，因为它 第一章引言 ，【z ，可) _ 再百而， ( 1 1 ) 一邢熟蕊， 2 ， h ) = 而熬刊味 u 。 第一章引言 的模型分析方法的启发，l i u 和b e r e t t a 1 8 提出了以下模型： 州州1 一掣) 一鬲丽b x ( t ) 雨y ( t ) 丽， 羔斋等淼高瑰 蔫klx(tk 2 y ( t 一羔1k l 关x ( t 杀坠k 2 y ( t 岛一酬味 l + ) +) + 一丁) +一7 - ) “w ” 系统( 1 3 ) 考虑了捕食者生命史的多样性，这体现在第三个方程中。在文 献【1 8 】中，l i u 和b e r e t t a 证明了初等平衡点的持续存在性、灭绝状态、 全局吸引性，并且用理论分析和数值模拟两种方法展示了初等平衡点的稳 定性会随着时滞的增加发生变化。 1 2 模型提出 3 虽然对于b d 模型的研究已经取得了很大进展，但是还有很多地方没 有很好的研究过，例如：上述所有研究结果都忽视了食饵生命史的多样性， 由于以下原因是这种研究方法变得不太现实： 1 幼年食饵从出生到成熟要经历相当长的时间； 2 幼年食饵需要它们的父母喂养或者从它们所在的蛋壳里获取养料，因 而它们不易暴露而不易被捕获，且它们也不具备生育能力； 3 幼年食饵要长到成年需要在成长期中存活下来，如果幼年食饵的死亡 率非零的活，并不是所有的幼年都能挺过成长期。 因而，我们构造阶段结构的捕食一食饵模型并且研究它的各种性质是 现实的且有趣的。受文献【1 8 的启发，我们这样构造b d 模型： 蝴归扩愁1 - 穿铂旷矗裂， 4 ， y 7 ( z ) = i _ # _ 舌暑i 糯一d 可( z ) ， 。1 4 x m ( 臼) 0 在一7 - 臼0 上连续且x i ( o ) ，x m ( o ) ，y ( o ) 0 ， = i f = 、，、，、， 矿 ，if、【 第一章引言4 这里z 。和y 分别代表食饵和捕食者的密度，x 。表示幼年食饵的密度； 常数b 是成年食饵的生育率；我们假定幼年食饵在成长期中的死亡率为d 。 并且成长期为丁；因而e - d i t 就是每个幼年食饵能够成熟的存活率。捕食 者消耗的成年食饵量用，z 。影( 1 + k l z 。+ k 2 y ) 表示，贡献给本身的增长量 为f g x 。y ( 1 + h z 。+ k 2 y ) ，常数d 为捕食者的死亡率。很明显，根据其 代表的生物学意义，所有的常数都是整数。 本文中，为了保证系统( 1 4 ) 的解的连续性，我们需要令 ，0 毛( o ) = b e d s x 。( s ) d s ( 1 5 ) i ，一下 对于系统( 1 4 ) 的第个方程，由初始条件( 1 5 ) 经过和文献【2 0 ，p 6 7 2 】 的引理3 1 相似的讨论，我们得到 ，0 孔( ) = b e d s x 。( + s ) d s ，( 1 6 ) l ，一 也就是，x i ( ) 完全被x m ( ) 决定，因而我们能从系统( 1 4 ) 中分离出以下 系统 f x ( t ) y ( t ) 1 + k l x ( t ) + k 2 y ( t ) ( 1 7 ) 这里z _ z 。，k 一b e - d t r 。 a 注释1 1 ：由于翰( ) 完全由z m ( t ) 决定，通过( 1 6 ) 我们能得到系统 ( 1 4 ) 的平衡点的所有性质，因而以下章节我们只讨论系统( 1 7 ) 一 咄且2一=睾孚吲磁 竺 矿上 o 一从。叮“+口雄烈一吖 r 厂一叼一 t d 一 l 巴 一 一+ 西墨搿 协 讹p 第二章一些重要引理 第二章一些重要引理 5 引理2 1 ：在初始条件x ( t ) o ( 一7 - t 0 ) 下，系统( 1 7 ) 对所有t 0 有严格正解。 证明：通过和文献【1 9 】引理l 相似的讨论，我们得到对于所有t 0 有z ( ) 0 。 我们再证明对于所有的t 0 有y ( t ) 0 对系统( 1 7 ) 的第二个方 程，y ( t ) 三0 是它的个平凡解。由解的唯一性知，该方程在初始条件 y ( o ) 0 下所有的解都不会与y ( t ) 三0 相交。因而，我们得到对于所有的 t 0 有y ( t ) 0 。 口 引理2 2 ：( 见文献 1 9 】，引理2 ) 对于方程 z 7 ( ) = b x ( t 一7 - ) 一a l x ( t ) 一a 2 x 2 ( ) 这里a 1 0 ，a 2 ，b ，丁 0 ，x ( o ) 0 且对于所有的一丁t 0 有x ( t ) 0 ， 则我们有 1 若b a l ，则竺z ( ) = 虹a 2 ； 2 若b 0 ，则 1 若( f g d k l ) m d 0 ，则鳃y ( t ) = 鲣酱型三； 2 若( 厂9 一d k l ) m d 0 ，贝i jl i m y ( t ) = 0 。 证明：该方程有两个平凡解，( t ) = 0 和( ) = ( f g 弋- d k 万1 ) m 一- d 。 ( 1 ) 若可( o ) = n ，则引理成立。如果y ( o ) n ，则对于所有的t 0 有 可他) 0 且由解的唯一眭知方程的解不会与y ( t ) = n 相交。因而! j m 可( ) = 第二章一些重要引理 6 。若0 0 ，所以对于所有的t 0 有y 他) 0 且由解的唯性 知方程的解不会与y ( t ) = 0 相交，因而f i m y ( t ) = 0 。 口 引理2 4 ：系统( 1 7 ) 的解是最终有界的。 证明：由引理2 1 ，系统( 1 7 ) 的解对于所有的t 0 有z ( t ) ，y ( t ) 0 由系统( 1 7 ) 的第个方程知 z 沁) x ( t ) 0 ( t 0 ) 由文献 【1 9 】定理2 ，仳( ) 是最终有界的，意味着z ( ) 也是最终有界的。不失一般 性，我们假设存在五 0 和m k 使得对所有的t 蜀有x ( t ) n 0 使得对于所有的t 疋有秒( ) d ( 3 2 ) 1 + 南1 、7 z + = 知+ v 一b 2 + 4 c ) “= 坐幽( 3 3 ) b = 河k ( 学“e 吨1c = 丽b e - d l r d 因为k = _ b e - _ d i v ，对于食饵成长期r 在，= 0 ，r + ) 范围内的所有情况，正 平衡点e 都存在。这里 丁：寻l n 掣 ( 3 4 ) 当丁增加时，y 会随着变小；当下增加到一个有限值丁时，平衡点e 将 与e 。重合，此时若丁再增加将不再出现正平衡点。从另一个方面看，因 为七2 不被包含在( 3 2 ) 中，所以如的变化不会影响正平衡点的存在性。 然而，( 3 3 ) 表明：k 2 的增加将导致y 。变小直到k ：增到个充分大的有 限值时，e 变得与e 。重合。 第三章平衡点的局部性质8 3 2 系统的永久持续生存 定理3 1 ：系统( 1 7 ) 是永久持续生存的当且仅当满足条件( 3 2 ) 。 从数学角度看，定理3 1 表明系统( 1 7 ) 的永久持续生存等价于正平衡 点的存在性；从生物学角度看，捕食者与食饵永久持续生存当且仅当食饵 充足时捕食者的出生率大于它的死亡率。为了证明定理3 1 ，我们引入由 h a l e 和w a l t m a n n 1 0 1 提出的无限维系统的持续存在定理，并且参考t h i e m e 的论文【2 5 】。现在我们来介绍一下持续存在定理。考虑一个度量为d 的度 量空间x ，丁是x 上的个连续半流，也就是一个连续映射t ：【0 ，。) x x ， 正o 正= 正+ 。，t ，s 0 ；t o ( z ) = z ，z x 这里正表示从x 到x 的映射正( z ) = t ( t ，z ) 。集合x 中的点z 到集合 x 的子集y 距离被记为d ( z ，可) ： d ( x ，y ) = i n f d ( x ，y ) y 6 y 过z 的正半轨线7 + ( z ) 被记为矿( z ) 2 洲ut ( t ) z ，u _ 极限集为u ( z ) = 妇。c l 防u 丁( t ) z ) ，这里c l 表示闭集。a 为紧的不变集，记5 ( a ) 为a 的稳定集 w 5 ( a ) = zz x ，u ( z ) o ，u ( z ) ca 】； 将石定义为 山= 。u a 。u ( z ) o a 疗 ( h ，) 假设x 是开集x 。的闭包；o x 。非空，为x 。的边界。进而x 上的c o 半群t ( t ) 满足 t ( t ) ：x 。一x 。，t ( t ) ：o x 。_ o x 。 定义3 1 ：若t ( t ) 的u 一极限集u ( t ) 具有紧的闭包，则称t ( t ) 是耗散 的。 定义3 2 ：设m 是一个非空的闭的不变集，在m 的个邻域内m 是 最大的不变集，则称m 是孤立的不变集。 第三章平衡点的局部性质 9 定义3 3 ：设尬，尬是孤立的不变集。若存在z ，z m ium 2 使得 z w 5 ( 朋1 ) uw 5 ( m 2 ) 则称舰被连接到尬，记尬_ 尬若 m l _ m 2 _ m 3 m k ，m k = m i 则称它是一个环。 定义3 4 ：设 a b = l j 。a 6 u ( z ) 又设尬均为紧集，两两不连通，m ，m k 对t ( t ) 是孤立的不变集， 对t b ( t ) 也是孤立的，则称五是孤立的且 尬，尬，地 是a 6 的一个 孤立覆盖。 定义3 。5 ：设 尬，飓，m k 是五的个孤立的覆盖，它的任何一 个子集不能形成一个环，则称这种覆盖是非环的。 引理3 1 ：( 见文献【1 0 ，定理4 1 ，p 3 9 2 ) 假设t ( t ) 满足条件( 日1 ) 和 1 存在t o 0 使得对于任意 o ，t ( t ) 是紧的； 2 t ( t ) 在x 上是耗散的； 3 a o 是孤立的且有一个非环覆盖m 则t ( t ) 是一致持续的当且仅当对每一个m i m 都有w 。( 尬) i i x 。= d 定理3 1 的证明：我们先证明条件( 3 2 ) 成立使得系统( 1 7 ) 永久持续 生存。 我们先要证明平面区域r 车= ( z ，可) iz 0 ，y o ) 的边界一致排斥系 统( 1 7 ) 的正解。令c + ( 【- lo ，r 车) 记为 一丁，0 到霹上连续函数构成的 空间。我们构造 c l = ( 妒o ，妒1 ) c + ( 【一丁，o 】，兄辜) i 妒o ( p ) 兰o ，妒1 ( 口) 0 ，p 一7 - ，o ， g = ( 妒o ，妒1 ) c + ( 一7 ，o 】，r ；) l 妒o ( 1 5 i ) o ，妒l ( 口) 三0 ，口 一7 ，o 】) 第三章平衡点的局部性质 1 0 令c = c 1uc 2 ，x = c + ( 一7 i ，o 】，r ；) ，x 。= i n t c + ( 一丁，o ，r 车) ；贝0c = o x 。显然，系统( 1 7 ) 在c = o x 。：e o c 1 ，e 1 g 上有两个常数解： e o = ( 妒o ，妒1 ) c + ( 一下，o 】，r ；) l 妒o ( p ) 三妒1 ( p ) 三0 ，p 【_ 7 _ ：o 】， 瓦= ( 妒o ，妒1 ) c + ( 【一7 - ，o 】，r 辜) l 妒o ( 臼) 三k ，妒。( 口) 兰0 ，0 卜_ 7 - ，o 】 - 以下我们验证引理3 1 的条件都满足由x 。和o x 。的定义和系统 ( 1 7 ) 的特点，我们可以看出条件( 1 ) 和( 2 ) 都是满足的，并且x 。和o x 。 都是不变集因而条件( 日。) 也是满足的。考虑条件( 3 ) ，我们有 z 也) l ( m 妒1 ) e c l 三0 ， 因而对于所有的t 0 有z ( ) ，p 。) a 兰0 ，故我们有 可7 ( t ) l ( 妒o ，妒，) e c ，= - d y ( t ) 0 ， 这说明过c ，上任意点的轨线都逼近赢，也就是q ：彬。( 瓦) 。同样的我 们可以证明所有过q 上任意点的轨线都逼近瓦，也就是q = w s ( 瓦) 。 因而石= 赢u 瓦，且它是孤立的。由于c 。nc 2 ：彩，故从它的结构属 性我们知道石上的覆盖是非环的，也就是引理3 1 的条件( 3 ) 满足。 接下来我们证明彤s ( 瓦) nx 。= 彩，i = 0 ，1 。由引理2 1 知，对所 有t 0 有z ( ) ，y ( t ) 0 假设w s ( 瓦) nx 。o ，也就是存在一个满 足f i m ( z ( ) ，秒( ) ) = ( 0 ，0 ) 的正解( z ( ) ，可( ) ) 因而对充分小的e 0 和 e 0 使得对于所有t f 有 再瓦丽f y ( 而t ) t 有 z ，( ) 6 e 一r z ( 一7 ) 一b e - a 。瓦 x _ 2 一( t ) 一e z ( ) 根据引理2 2 和比较定理，对于充分小的e 0 ，存在个乃 丁使得对 于所有 丑有z ( ) k ( b i e - d i 2 f r - e ) 一e o ，这就与。l 。i r a 。z ( ) = 0 矛盾于是 我们证明了彬s ( 蜀) nx 。= 谚 第三章平衡点的局部性质 1 l 我们再证明w s ( e 1 ) n x 。= d 假设命题不成立，也就是s ( 瓦) n x 。 彩，则存在一个满足鳃( z ( ) ，可( ) ) = ( k ，o ) 的正解( z ( ) ，可( ) ) ，对充分小 的正常数： ，( f g d k l ) k d 、1 9 d k l 七d k 2 7 j j 广 存在一个正常数t = t ( ) 使得对于所有的t t 有 z ( t ) k 一 0 ，y ( t ) 再面f g ( 旺k - 百s ) y 雨( t ) 而一啪) ，丁 ( 3 5 ) 考虑方程 j 他) = 矗- d 川( 3 6 ) 【u ( f ) = 可( t ) o ， 。 由( 3 5 ) 和比较定理知，对于所有的t t 我们有；i m v ( t ) = u 。从另 一方面，由引理2 3 我们得到对于系统( 3 6 ) 的所有解有f i m v ( t ) = 口- ， 这里u + = ( f g - d k l l ) 。( d k - e ) - d 是系统( 3 6 ) 唯一的正平衡点。因而我们有 l i m y ( t ) u ，与t t 时y ( t ) 0 ，故p o ( o ) + q o ( o ) 0 ，则 p 1 ( o ) + q 1 ( o ) ：2 b e 瓦- d - 一x * 一( 9 西一d ) + 磊。一6 e 一也r 2 b e d 矿z f g x + ( 1 + k l x + )f g x +：=-4- k ( 1 + k l x + + k 2 y + ) 2 1 + 岛1 z + + k e y + + 型：l ! 垦望：! 一r b e - a i r x * 牟 型： 、 。( 1 + k l x + + k 2 y + ) 2 、 k 。1 + k l x + + k 2 y =而一生)+tbe-d,rx*klxk 2 yg = 一i k ：n 一一l 卜一 ( 1 + + + + ) 2 k _ 6 e 越7 ( 1 - 要) 甬善面吣了k 1 ) + t b e - d i l x * b e - d l r x + b 后2 ( k x + ) + k , ( 2 z + 一k ) + 1 + k 2 y + = - - - - - - - - - - - - - - 。- - - 。- 。- - - - - 。- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - 一 k ( 1 + k l z + + k 2 y 8 ) 因此，方程( 3 1 3 ) 的根决定了正平衡点在丁= 0 时的稳定性。当丁在，= 【0 ，丁+ ) 内增加时，稳定性转变只能出现在方程( 3 9 ) 有一对纯虚根a = i w ( t ) 的情况，这里u ( 下) 是实数，此时方程解的轨迹随着丁的变化会穿越虚轴。 把入= i w ( t ) 代入( 3 1 0 ) 、( 3 1 1 ) ，得到 p ( 讪，) _ 刈2 州埚p ) + p 0 ( 7 - )( 3 - 1 4 ) iq ( i u ，丁) = i w q l ( t ) + q o ( ，7 - ) 由( 3 9 ) ，我们有f p ( a ，丁) i = i q ( 入，7 - ) e 。7 i ，当a = i w ( t ) 时，有 f ( u ，7 - ) = i p ( i c o ，7 - ) 1 2 一l q ( i w ，丁) 2 因为 f ( u ，7 - ) = ( p 0 ( 7 ) 一u 2 ) 2 一u 2 砰( r ) 一( q ；( 下) + u 2 q ；( 丁) ) = u 4 + u 2 ( 一2 p o ( - , - ) + p ( 7 - ) 一q ；( 7 ) ) + 瑶( 丁) 一q ；( 7 - ) ， 所以我们有 if ( u ，7 ) = u 4 + b ( t ) w 2 + c ( 7 - ) = 0 d ( t ) = - 2 p o f f ) + 砰( 7 - ) 一研( 7 - ) ( 3 1 5 ) ic ( 丁) = 瑶( 丁) 一锚2 ( 丁) 第三章平衡点的局部性质 1 6 现在我们可以证明当k 。充分大时正平衡点e 是渐近稳定的了，我们 有以下定理： 定理3 4 ：如果系统( 1 7 ) 是持续共存的，b e 一也7 d ，且 d 矗器赫 峋 则( 1 。7 ) 的正平衡点是渐近稳定的。 证明：为完成定理的证明，我们只需要证明丁= 0 时e 是稳定的且随 着下的增加e 处不会出现稳定性转变。 我们先考虑丁= 0 时( 3 9 ) 的解，也就是( 3 1 3 ) 的解。由定理3 1 ，系 统( 1 7 ) 意味着条件( 3 2 ) 成立，所以由( 3 1 6 ) 知 d 2 镨 ( 3 1 7 ) 利用条件( 3 , 3 ) ，在( 3 1 7 ) 下( 3 3 ) 中的b 是负的，故我们有 z + 三( 一j e 7 + i 钏= - b - - - 即一锑) _ k o ( 3 1 8 ) 我们又容易得到z + 0 且 即m 羽，= 唑型筹岩嘉半 。， 所以( 3 1 3 ) 的所有根必有复实部，这就证明了r = 0 时e 是渐近稳定的 接着我们证明随着丁的增加e 处不会出现稳定性转变。我们只需要 证明( 3 1 5 ) 在j = 【0 ，丁+ ) 上没有实根，也就是方程 妒( 目) = 0 2 + 6 ( 7 - ) 曰+ c ( 7 - ) = 0( 3 1 9 ) 没有实根，这里目等价于( 3 1 5 ) 中的u 2 。利用条件( 3 8 ) 和( 3 1 2 ) ，我们 有 兄= 9 西。一d = d r 干d 2 ( b e 一哦r d ) 吐十r 2 + 豇。2 0 且 c ( 丁) = 瑶( 丁) 一q 0 2 ( 丁) = ( 一丁2 b e - d o x * r + 吐d ) 2 一( 6 e 一凼r ) 2 r 2 = ( 筹- 1 ) ( 6 e 吖肛 4 b e - 0 因此， ( 3 a t ) 没有正实根，也就是( 3 1 5 ) 没有正实根，则随着r 的增 加e 处不会出现稳定性转变。口 1 7 第四章平衡点的全局分析 第四章平衡点的全局分析 4 1 平衡点的全局吸引性 1 8 定理4 一1 。l i + m 。( z ( t ) ，( ) ) = ( k ，o ) 当且仅当1 怕l g k k d 成立。 证明：假设。l i + r a 。( z ( ) ，耖( ) ) = ( k ，o ) ，如果我们丽l q 啊k d ，则由定 理3 1 知系统( 1 7 ) 是永久持续生存的，这就与琵觋( z ( ) ，秒( ) ) = ( k ，0 ) 矛 盾，因此篇d 下面我们证明l + 坦k l k d 和l + 丝k l k = d 都能使得h l i + m 。( z ( t ) ，秒( ) ) = ( k ，0 ) 因为毒慕 0 使得对于任意t 正有x ( t ) 疋有 y 他) 0 和j 0 使得对于任意t 乃有两者 巧。 则对于系统( 1 7 ) 的第个方程，我们有 b e - d x ( 一丁) 一6 z ( ) 一牮 血1 - f k 2 y o ，我们有。l i + r a 。z ( 功= z ， 矿：堡鲤匹巫 2 具甲 砺= k 一半，= 击( 6 e 也e 吨扩川 证明：利用和引理2 1 类似的讨论，我们得到，对任意的t 0 有z ( t ) 0 。 对于方程( 4 1 ) ，我们有 6 e 一嘞7 z ( 一7 - ) 一b e - _ d , 瑟7 x 2 一( t ) 一r - 丽y o z ( t ) 0 使得 曼三k 1 一番】- 吣邢) 乃 则 6 e 一也7 z ( z 一丁) 一牮一了j _ 瓦y 三。蕊z ( t ) 五使得 鲍三k 【1 一再呵i f 瓦y o 可丽】- e z ( ) 正 第四章平衡点的全局分析2 0 因而，我们有 0 互1 星2 z ( ) 虿2 t 2 重复以上讨论，我们能够得到两个数列 ) 甚。和 瓦 器。，满足 0 星l 岛 查n x n 碧2 矗， 这里 懿= 砷一面币矗b 飞 瓦= 即一再币罴再丽】托 ( 4 2 ) 因此我们知道数列 ) 器。和 瓦) 甚。的极限存在。定义为 曼2n l i n 十t o 。星n ，虿= n 。l i r + n 。- 2 n 我们有，当t _ + 。时x 一 0 ，存在五 0 使得对任意t 正有z ( ) 0 我们有 l i m 。叩) = 坠掣 o 利用比较定理，我们有可( ) 丑，则对上述 0 ，存在正 丑 使得 北) b e - d i r x ( 一丁) 一丁b e - d , 7 。x 2 ( t ) 一r 孑1 ，t 易 由条件( 4 3 ) ，利用引理5 1 和比较定理知，对上述e 0 ，存在死 死 使得 x ( t ) z ；一= 尘1 0 ，t 忍，( 4 5 ) 这里z 1 ：坐牢 0 ，其中 仉= k 一半，m = 击( 6 e 吨e 吨- 1 _ 厩) z 1 是以下方程的正根： 6 e _ 吒一t b e - d , x 2 ( t ) 一而= 0 把( 4 5 ) 代入( 1 7 ) 的第二个方程，我们有 y 讹) ( 两刊m 巩眨死 2 1 第四章平衡点的全局分析 再利用( 4 5 ) ，我们有 ( ，9 一d k l ) x _ _ 1 一d = ( 厂9 一d k l ) k 一半+ 扣百萼可乏磊 = ( f g - d k l ) 去( k 一半) + 2 = ( f g - 撕) 圭( k 一半) + 三c k + 半， 一) 一d ( 旷撕) 丢( k 一半) 2 2 一e ) 一d e ) 一d = ( f g - d k 胚一再蔫等而叫一d ( f g - d k , ) k ( 1 萨2 嘱f ) 一) - d ( 厂夕一d h ) ( k 一) 一d 后2 由( 4 3 ) 我们得到对于上述充分小的 k 2 - ( ，9 d 后1 ) 互l d 0 对可1 使用相似的讨论，对于上述的 0 ，存在t 4 t 3 使得 因而我们有 ( 4 6 ) 绯) 竖等型一唰。 州狃 ( 4 7 ) 篓1 z ( ) 一x l ，型1 可( ) 乃使得 z ( ) 0 ，t t s ( 4 8 ) 这里z 2 = 堡型塑2 0 ，其中 巩= k 一半，= 嘉( 6 e 呐e 也驴f y 。) 由比较定理我们得到 2 互。且利用( 4 6 ) ，我们得到 ( 厂夕d 幻) _ 2 一d ( g d k l ) x l d 0 类似的讨论，对于上述 0 存在 死使得 巾) 0 ，存在乃 珏使得 z ( ) z 3 一= x 2 0 ，t 乃( 4 1 0 ) 这里菇：堡型婴2 0 ，其中 玩= k 一半，= 击m 吨e 吨一f y 2 ) 由比较定理我们得到x 2 x 。把( 4 1 0 ) 代入( 1 7 ) 的第二个方程，使用相 似的讨论，对于上述的 0 ，存在t s 乃使得 巾) 盟掣一鸹 州墨 第四章平衡点的全局分析 因而我们有如 望1 然后我们得到 0 x _ l 互2 z ( ) 虿2 意1 ，0 里l 翌2 y ( ) 可2 可1 ，t 墨 重复上面的方法，我们能够得到四个数列 瓦 是- ， 岛) 是。，t t n ：。， 致 墨。 满足 0 玉l 踢 岛 x ( t ) 瓦 - 2 虿l ， 0 型l 易 鳊 可( ) 玩 现 可l ，t 乃n 由( 4 1 1 ) 知，四个数列的极限都存在，记为 虿= f i mz 。， n + o 。 一y = l i r a - n ， n 十 互= l i r ax - - n ， n + - p = f i m 1 ，a 兰 n + _ n ( 4 1 1 ) 则有z 星，可一y 。为了完成证明，我们需要证明虿= 互，可= 一y 。由巩 和y - m ，的定义知 所以 可n2( 厂9 一d k l ) z n d k 2 d托= 竖等型弋 巩一= 譬( 瓦一鳊) 仫 ( 4 1 2 ) 2 4 第四章平衡点的全局分析 由瓦和岛的定义且利用( 4 1 2 ) ，得到 x n 一岛2k 一娑 + k 一! k 垒l 弘上 2 扣i 萼可乏季 狮_ n - 趾 2 + 2 e 一1 + 互4 k f y _ 1 】+ 2 e = 毪( 驴) 訾+ 哿+ 譬( 玩+ 翌。一。) 一煮】( 死一y n 一。) + ) + 2 私k 2 训卜笔磷琮笼笋e 2 k ， ：( 驴趾1 ) 丽晤蕞而+ 2 0 可以任意小，则虿= 互。由( 4 1 2 ) 并且令n ，m 一+ o 。，得到 可= y ，这就证明了定理4 2 。 口 第四章平衡点的全局分析 4 2 主要结果及讨论 结合平衡点局部稳定性和全局吸引性的讨论，我们得到了最终的结论： 结论4 1 ：平衡点e 1 = ( k ，o ) 是全局渐近稳定的如果i 卷 d 且满足 够m a x j 嘉器鬟犏， k ( g d k l ) 6 e d t r d 本文研究了具有阶段结构的且具有b e d d i n g t o n d e a n g e l i s 功能反应函 数的捕食一食饵模型( 1 4 ) ，它是c a n t r e l l 、c o s n e r 3 和h w a n g 1 5 ，1 6 】所 研究模型的推广 我们得到了系统( 1 7 ) 永久持续生存和灭绝的充分必要条件( 见定理 3 1 和定理4 1 ) ，得到了共存平衡点的全局稳定性的充分条件( 见定理4 2 ) 。 2 6 由定理3 。1 、定理4 1 ，我们知道系统( 1 7 ) 是永久持续生存的当且仅 当 _ 生 d a c “一- l t t ) 成立。并且，l i m ( z ( ) ，可( ) ) = ( k ，0 ) 成立当且仅当条件 羔a e c t 。kb d7 + 1 一 满足。我们的结果表明捕食者与食饵永久共存当且仅当食饵量达到顶峰时 捕食者的生育率大于它的死亡率；捕食者灭绝当且仅当食物最充足时的生 育率小于死亡率；进而，我们还可以看出捕食者的相互干扰项对系统的永 久持续生存和捕食者的灭绝没有