（水生生物学专业论文）千岛湖浮游甲壳动物群落结构特征研究.pdf

上海水产大学学位论文原创性声明 本人郑重声明：我恪守学术道德，崇尚严谨学风。所呈交的学位 论文，是本人在导师的指导下，独立进行研究工作所取得的成果。除 文中已经明确注明和引用的内容外，本论文不包含任何其他个人或集 体已经发表或撰写过的作品及成果的内容。论文为本人亲自撰写，我 对所写的内容负责，并完全意识到本声明的法律结果由本人承担。 学位论文作者签名：墨建晕 日期：矽萨么月纠日 上海水产大学学位论文版权使用授权书 学位论文作者完全了解学校有关保留、使用学位论文的规定， 同意学校保留并向国家有关部门或机构送交论文的复印件和电子 版，允许论文被查阅或借阅。本人授权上海水产大学可以将本学 位论文的全部或部分内容编入有关数据库进行检索，可以采用影 印、缩印或扫描等复制手段保存和汇编本学位论文。 保密 团 ，在年解密后适用本版权书。 本学位论文属于 不保密口 学位论文作者签名： 善 手 日期t i 0 7 年月叫日 指导教师签名：i 砌仰 日期：砷年6 月叫同 摘要 千岛湖，原名新安江水库，位于人口稠密经济发达的长江三角洲地区，是一 个特大型深水水库，湖水面积达5 7 3 k m 2 ，蓄水量为17 8 亿m 3 ，平均水深为3 4 m ，透明 度可达7 m 。其在水利发电、旅游、防洪、水资源供应以及水产养殖等诸多方面发 挥着重要的社会和生态作用。 本研究于2 0 0 4 年1 月至2 0 0 4 年1 2 月逐月对千岛湖整个湖区进行了采样调查，共 设置采样站点9 个。我们对2 0 0 4 年千岛湖周年主要理化环境以及浮游甲壳动物的群 落结构进行了较细致的研究，探明了禁渔三年、连续两年进行稳定渔业生产后千 岛湖主要理化环境因子以及浮游甲壳动物的种类组成、优势种、种群密度、物种 多样性指数及诸多指标与理化因子之间的相关性等，并从时间和空间分布上分析 了千岛湖浮游甲壳动物群落结构及昼夜垂直移动的变化规律，旨在为千岛湖有机 鱼的持续生产潜力和生态环境保护等科学研究提供必要的科学依据。 1 研究表明，2 0 0 4 年千岛湖的水环境状况比较理想，年平均透明度达到了 5 9 5 4 8 5 m ，局部水域最高透明度达到了i i o m ；t n 年平均为0 8 3 0 4 6 m g l ， t p 年平均0 0 0 9 0 0 0 4m g l ，( n ：p = 9 0 ) ，叶绿素a 平均为1 1 5 0 5 8 肛g l 。此 外，水体溶氧丰富，尤其是水体底部在一年之中的大部分时间和大部分水域都比 较高，均在4m g l 以上。良好的理化环境为千岛湖浮游生物的季节、水平、垂直 分布尤其对浮游甲壳动物的昼夜垂直移动提供了重要的环境保障。 此外，虽然千岛湖受到上游较大负荷的面源污染影响，但是其水质却能得到 长期的良好保持，这说明输入千岛湖生态系统的外来营养盐，一直能够被湖泊自 身的各种生态生物过程所净化，从而没有在水体中逐渐积累。 2 2 0 0 4 年千岛湖大型浮游甲壳动物共鉴定出3 3 种，其中桡足类1 4 种，枝角 类1 9 种。千岛湖桡足类年平均密度为8 2 6 1 2 5i n d l ，年平均生物量为o 1 3 0 0 9 m g l ，主要优势种为右突新镖水蚤( n e o d i a p t o m u ss c h m a c k e r i ) 、特异荡镖水蚤 ( n e u t r o d i a p t o m u st u m i d u s ) 、球状许水蚤( s c h m a c k e r i a f o r b e s ) 、近邻剑水f f z ( c y c l o p s v i c i n u s s ) ；枝角类年平均密度为5 。1 6 2 2 6i n d l ，年平均生物量为o 4 2 o 1 4m g l ， 主要优势种为透明潘( d a p h n i ah y a l i n e ) 、长额象鼻潘( b o s m i n as p p ) 、短尾秀体潘 ( d i a p h a n o s o m ab r a c h y u r u m ) 。 千岛湖浮游甲壳动物的群落结构特征为：季节上，以8 月份生物量最高，生 物密度为4 9 8 3i n d 。l ，生物量为1 9 2m g l ；整个湖区i 站点( 宅上) 的现存量最 高，生物密度和生物重量分别达1 3 0 8 3i n d l 、7 8 3 m g l ；垂直分布上，8 m 水层 浮游甲壳动物的生物密度和生物量最高，为1 7 9 0 8i n d l 、1 0 3 2m g t , ；生物多样 性指数以站点( 密山) 最高，为6 2 2 。 3 千岛湖浮游甲壳动物的季节昼夜垂直移动较明显；千岛湖浮游甲壳动物主 要优势种的昼夜垂直移动类型分为：昼夜垂直移动显著与昼夜垂直移动不显著两 大类，其中昼夜垂直移动显著类型又分为白天上浮、晚上下潜类型；清晨和傍晚 上浮、白天和晚上下潜类型；清晨和傍晚下潜、白天和晚上上浮类型，但垂直移 动幅度就水深而言不大。 光照、水温、叶绿素水平等是影响浮游甲壳类昼夜垂直移动的重要因素。此 外，浮游甲壳类昼夜垂直移动的幅度不但与其种类个体大小有关。而且也与水深 以及其生活习性有关 关键词：千岛湖，理化因子，浮游甲壳动物，密度，生物量，垂直移动 a b s t r a c t q i a n d a ol a k e ，a l s oc a l l e dx i n a l lr i v e rr e s e r v o i r , s i t u a t e di nt h ed e n s e l y p o p u l a t e dy a n g t s er i v e r d e l t ad i s t r i c t ，i sal a r g ea n dd e e pw a t e rw i t ha na r e ao f5 7 3 k m 2 ， as t o r a g eo f1 7 8b i l l i o nm 3 ，am e a nd e p t ho f3 4ma n dad i a p h a n e i t yo f7m a n ds h e p l a y sa ni m p o r t a n tr o l ei ne l e c t r i c i t y - g e n e r a t i n g ，t o u r i s m ，w a t e r - s u p p l y , a q u i c u l t u r ea n d s oo n 弧cs t u d yi sc a r r i e do u tm o n t h l ya r o u dt h eq i a n d a ol a k ef r o mj a n ，2 0 0 4t od e c w i t h9s a m p l i n gs t a n d si na l li no r d e rt op r o v i d et h es c i e n t i f i cf o u n d a t i o nf o ro t h e r s t u d i e so ne n v i r o n m e n t - p r o t e c t i n ga n do r g a n i c f i s h - c u l t i v a t i n g n ce n v i r o n m e n t a l c o n d i t i o n sa n dt h ec o m m u n i t ys t r u c t u r eo fc r u s t a c e a nz o o p l a n k t o na r er e s e a r c h e d d u r i n gt h ew h o l ey e a r n em a i ne n v i r o n m e n t a lf a c t o r so fq i a n d a ol a k e ，a n dt h e c o m m u n i t ys t r u c t u r e ，d o m i n a n ts p e c i e s ，g r o u pd e n s i t y ，b i o d i v e r s i t yo fc r u s t a c e a n z o o p l a n k t o na n dt h e i rc o r r e l a t i o n sa lee x p o u n d e di nt h i ss t u d y , a sw e l la st h et e m p o r a l a n ds p a t i a ld i s t r i b u t i o n so fc r u s t a c e a nz o o p l a n k t o na n di t sd i e lv e r t i a c a lv a r i a t i o na f t e r t h r e e - y e a rf i s h i n gb a na n dt w o - y e a rs t e a d yf i s h e r yp r o d u c t i n g i nq i a n d a ol a k e 1 n es t u d yi n d i c a t ea p r e f e r a b l ew a t e r e n v i r o n m e n ti n2 0 0 4 ，w i t ha na n n u a lm e a n d i a p h a n e i t yo f5 9 5 4 8 5 m ，am a x i m a ld i a p h a n e i t yo f1 1 0 m ，a n n u a lm e a nt n ，t pa n d c h l ac o n c e n t r a t i o n sr e s p e c t i v e l yo f0 8 3 + 0 4 6 m 叽0 0 0 9 0 0 0 4m e , ，( n ：p = 9 0 ) ，a n d 1 1 5 0 5 耻g 几a sw e l la sw i t ham i n i m a lm e a nd o c o n c e n t r a t i o no f4m g ld u r i n gt h e w h o l ey e a r , w h i c hi sc o n d u c i v et ot h es e a s o n a l ，h o r i z o n t a la n dv e r t i c a ld i s t r i b u t i o n so f p l a n k t o n i nq i a n d a ol a k e ，e s p e c i a l l yt h ed i dv e r t i a c a lv a r i a t i o no fc r u s t a c e a n z o o p l a n k t o n j b e s i d e s ，t h eb e t t e rw a t e rq u a l i t yo fq i a n d a ol a k em a i n l yr e s u l t sf r o mi t s s e l f - p u r i f i c a t i o na l t h o u g hb a d l yp o l l u t e du p s t r e a mw a t e r 2 3 3s p e c i e so fc r u s t a c e a nz o o p l a n k t o na r ef o u n di nq i a n d a ol a k ed u r i n g2 0 0 4 ， i n c l u d i n g1 4s p e c i e so fc o p e p o d aw i t hn e o d i a p t o m u ss c h m a c k e r i ，n e u t r o d i a p t o m u s t u m i d u s ，s c h m a c k e r i af o r b e s ，a n dc y c l o p sv i c i n u s sa si t sd o m i n a n ts p e c i e s ，a n d1 9 s p e c i e so fc l a d o c e r aw i t hd a p h n i ah y a l i n e , b o s m i n as p p , d i a p h a n o s o m ab r a c h y u r u m a si t sd o m i n a n ts p e c i e s t h ea n n u a lm e a nd e n s i t ya n db i o m a s si sr e s p e c t i v e l y8 2 6 1 2 5 i n d l ，o 1 3 _ + 0 0 9m g li n c o p e p o d a ，a n d5 1 6 2 2 6h a d l ，0 4 2 0 1 4m g li n c l a d o c e r a a st h ec h a r a c t e r i s t i c so fc r u s t a c e a nz o o p l a n k t o ni nq i a n d a ol a k e ，am a x i m a l d e n s i t ya n db i o m a s so f4 9 8 3i n d la n d1 9 2m e c la r ef o u n di na u g u s ts e a s o n a l l y s p e a k i n g a st h ew h o l ew a t e ra r e ai sc o n c e r e d ，s a m p l i n gs t a n dn o ir e a c h e sa m a x i m a ld e n s i t ya n db i o m a s so f1 3 0 8 3i n d la n d7 8 3 m 叽c o n s i d e r i n gt h ev e r t i c a l d i s t r i b u t i o n s ，am a x i m a ld e n s i t ya n db i o m a s so f1 7 9 0 8i n d la n d1 0 3 2m g la p p e a r s o nt h e8 mw a t e rl e v e l b e s i d e s ，am a x i m a lb i o d i v e r s i t yi n d e xo f6 2 2i sf o u n di n s a m p l i n gs t a n dn o 3 c r u s t a c e a nz o o p l a n k t o ni no i a n d a ol a k es h o w se v i d e n t l yd i e lv e r t i a c a ld i s t r i b u t i o n sw h i c h a l ed i f f e r e n t i a t e di n t ot w ot y p e s ：s i g n i f i c a n ta n dn o n - s i g n i f i c a n to n e a n dt h eo n er i s m g b yd a ya n d s i n k i n gb yn i g h t ，t h eo n er i s i n gb ys u n r i s ea n ds u n s e ta n ds i n k i n gb yd a ya n dn i g h t ，t h eo n es i n k i n g b ys u n r i s ea n ds u n s e ta n dr i s i n gb yd a ya n dn i g h ta l ei n c l u d e di nt h es i g n i f i c a n tt y p e t h ee x t e n to f d i e lv e r t i a c a ld i s t r i b u t i o n si ss l i g h tw i t hr e s p e c tt ow a t e rd e p t h d i e lv e r t i c a lv a r i a t i o n so fc r u s t a c e a nz o o p l a n k t o na r ea l s oi n f l u e n c e db ys u c h f a c t o r sa si l l u m i n a t i o n ，t e m p e r a t u r e ，a n dc h l ae t c t h ee x t e n to fv a r i a t i o n si sc o r r e l a t e d w i t hn o to n l yt h ei n d i v i d u a ls i z eb u ta l s ot h ew a t e rd e p t ha n di t sl i f e s t y l e k e yw o r d s ：q i a n d a ol a k e ，p h y s i c a la n dc h e m i c a lf a c t o r s ，c r u s t a c e a nz o o p l a n k t o n ， d e n s i t y b i o m a s s ，v e r t i c a lv a r i a t i o n s 目录 引言1 第一章千岛湖的主要理化环境特征l4 1 1 材料与方法14 1 1 1 千岛湖概况14 1 1 2 采样点设置15 1 1 3 采样与测定项目、方法16 1 2 结果：16 1 2 l 透明度l6 1 2 2 水温17 1 2 3p h ”l7 1 2 4 溶氧l8 1 2 5 总氮和总磷2 0 1 2 6 叶绿素a 0 0 ooeo 2 1 1 3 小结与讨论o o oo ob 2 2 第二章千岛湖浮游甲壳动物群落结构特征2 3 2 1 材料方法2 3 2 1 1 采集项目与方法2 3 2 1 2 测定方法2 3 2 2 结果：2 4 2 2 l 桡足类2 4 2 2 1 1 千岛湖桡足类种类组成2 4 2 2 1 2 桡足类群落现存量的季节变化2 5 2 2 1 3 桡足类群落现存量的水平分布2 7 2 2 1 4 桡足类群落现存量的垂直分布 4 m i oqo 2 8 2 2 1 5 桡足类与环境因子之间的相关分析2 9 2 2 2 枝角类3 1 2 2 2 1 千岛湖枝角类种类组成3 1 2 2 2 2 枝角类群落现存量的季节变化3 2 2 2 2 3 枝角类群落现存量的水平分布3 4 2 2 2 4 枝角类群落现存量的垂直分布3 6 2 2 2 5 枝角类与环境因子之间的相关分析3 7 2 2 3 浮游甲壳动物物种多样性指数3 9 2 3 小结与讨论4 0 第三章千岛湖浮游甲壳动物昼夜垂直移动规律42 3 1 材料与方法4 2 3 1 1 站点设置和样品采集4 2 3 1 2 数据处理4 2 3 2 结果43 3 2 1 浮游甲壳动物的种类组成与优势种43 3 2 2 浮游甲壳动物季节垂直分布”，一4 4 - 3 2 3 浮游甲壳动物昼夜垂直移动类型4 5 3 2 3 1 昼夜垂直移动显著类型i 4 5 3 2 3 2 昼夜垂直移动不显著类型4 7 3 3 小结与讨论4 8 结论5 0 参考文献5 1 上海水产大学硕士学位论文 浮游甲壳动物的生态学概念 引言 浮游动物( z o o p l a n k t o n ) 是一个生态学概念，是指悬浮于水中的水生动 物。它们或者完全没有游泳能力，或者游泳能力微弱，不能做远距离的移动， 也不足以抵抗水的流动力。浮游动物的种类组成极为复杂，包括无脊椎动物 的大部分门类，从最低等的原生动物到较高等的尾索动物，差不多每一类都 有永久性浮游动物代表；同时，还包括许多无脊椎动物( 特别是底栖动物) 的 幼虫。不过在养殖业和生态系统结构、功能和生物生产力研究中占有重要地 位的浮游动物一般包括原生动物( p r o t o z o a ) 、轮虫( r o t i f c r a ) 、枝角类( c l a d o c c r a ) 和桡足类( c o p e p o d a ) 四大类，本文所研究的浮游甲壳动物系指枝角类和桡足 类两大类。 枝角类隶属于节肢动物f 7 ( a r t h r o p o d a ) ，甲壳动物纲( c r u s t a c c a ) ，鳃足亚纲 ( b r a n c h i o p o d a = p h y l l o p o d a ) ，双甲目( d i p l o s t r a c a ) ，枝角亚目( c l a d o c c r a ) 。 枝角类通称潘，俗称红虫，是一类小型甲壳动物，一般体长为0 2 - 1 0 m m ，身 体左右侧扁，体节不明显，具有1 块由两片合成的壳瓣包被于躯干部的两侧。 枝角类的头部有显著的黑色复眼，并带有水晶体。第一触角小，第二触角十 分发达，呈枝角状，为主要的运动器官。胸肢4 - 6 对，通常呈叶状。身体末端 有一对尾爪2 1 。枝角类在我国自古以来称为鱼虫，是观赏鱼类以及多种淡水 经济鱼类的天然饵料，即使非以浮游动物为食的鱼类，如青鱼、草鱼等，在 其鱼苗或鱼种阶段亦以枝角类为食。枝角类数量多，活动较缓慢，易于为各 种鱼类所捕食。枝角类的营养价值高：其体内存在含量高达其本身干重4 0 以 上的大量蛋白质，并且蛋白质中含有鱼类营养所必需的一切氨基酸；其脂肪 含量在饵料无脊椎动物中最为丰富，碳水化合物的含量也不少。有些研究者 认为枝角类体内可能还存在丰富的动物淀粉。另外，枝角类在水域自然净化 的生物学过程中起着十分重要的作用。水域中枝角类的大量出现，可以清除 悬浮物，促进水体自净。此外，由于枝角类对污染物敏感，同时分布广、数 量大、容易采集、生活周期短、繁殖快、便于培养，因此成为生物测试十分 理想的材料。 桡足类隶属于节肢动物门，甲壳纲，桡足亚纲( c o p c p o d a ) 。依据格尼的分 类系统，桡足亚纲下设7 个目即哲水蚤目( c a l a n o i d a ) 、细尾水蚤目 上海水产大学硕士学位论文 ( m i s o p h r i o i d a ) 、怪水蚤目( m o n s t r i u o i d a ) 、猛水蚤目( h a r p a c t i c o i d a ) 、剑水蚤目 ( c y c l o p o i d a ) 、背囊水蚤目( n o t o d e l p h y o i d a ) 和鱼虱目( c a l i g o i d a ) 。桡足类是一 类小型的甲壳动物，体长在0 3 - 3 0 m m 之间，一般小于2 m m 。其身体窄长，体 节分明，一般由1 6 或1 7 个体节组成，但由于若干体节的相互愈合，其实际体 节数目不超过1 1 个，其躯体可分为较宽的头胸部和较窄的腹部。头部有l 眼点、 两对触角和3 对口器，胸部具有5 对胸足，腹部无附肢，身体末端具有1 对尾叉， 雌性腹部两侧或腹面常常带1 个或1 对卵囊口1 。淡水自由生活的桡足类隶属于 哲水蚤目、猛水蚤目和剑水蚤目“1 。桡足类不论在淡水或海洋中，都是浮 游动物的一个重要组成部分，其种类丰富，数量也很大。大部分桡足类以浮 游植物为食；同时它又是鲢、鳙等鱼类的开口饵料。同样地，无论淡水还是 海洋，所有鱼类的幼鱼都以桡足类为食。桡足类在水域食物链中起着重要的 作用，它将植物性食物变成了被鱼类等水生动物可以利用的动物性食物。桡 足类还可用于海洋水文的监测，海洋浮游桡足类中有些种类是海流或水团的 指标生物。 2 浮游甲壳动物的生长、发育及繁殖 枝角类有两种不同的生殖方式：孤雌生殖( 单性生殖) 和有性生殖，而桡 足类仅仅进行有性生殖。枝角类与桡足类的生长不是连续的，而是间歇性的， 生长和脱壳交替进行5 1 。枝角类的幼体期包括3 - 8 个龄期，成体期的龄期明 显长于其幼体龄期，前者大约是后者的2 倍酊。桡足类的生长通常要通过1 1 个不同的发育阶段，包括6 个无节幼体期和5 个桡足幼体期。桡足类发育至第5 桡足幼体期即达到成体阶段，之后便停止了生长发育。桡足类的各发育阶段 中第4 及第5 桡足幼体阶段通常相对较长刀。 温暖的季节，在外界条件比较适宜的时候，枝角类就进行孤雌生殖，这 时，雌体所产的卵，称为夏卵，又称非需精卵( 孤雌生殖卵) 。它在母体的 孵育囊中迅速发育，经过很短的时间就孵出幼涵。由夏卵孵出的幼潘，除最 末一代外，几乎全是雌的。当环境条件恶化时，枝角类就行两性生殖。这时， 种群中不仅有雌体，同时还出现雄体，二者随即进行交配。两性生殖时，雌 体所产卵称为冬卵，又称需精卵。受精在输卵管或孵育囊中进行。受精的冬 卵在孵育囊内，在不超过两天的时间里，发育到囊胚阶段，形成生殖腺与头 部的原基以后，就离开母体，在外界暂时停止发育，直到环境条件改善后再 继续发育并孵出幼溢。冬卵又称滞育卵或休眠卵。滞育期的长短因种类以及 外界条件的差异而不同，即使同一个种，在同样的条件下滞育期也可能有变 上海水产大学硕士学位论文 动。由冬卵孵出的幼潘都是雌性的，长大以后就成了下一个周期的第一代孤 雌生殖的雌体。枝角类生殖量大小除了与种类、龄期以及母体大小有关外， 食物是影响枝角类生殖量的最重要外界因子，此外，水温也是影响枝角类生 殖量的一个重要外界因子。枝角类的生殖方式具有快速增加种群数量及随 时适应食物条件变化的优点，因此使得枝角类种群具有较强的在较高捕食压 力下维持种群数量的能力隅1 。 桡足类的卵、幼体和成体都有进行休眠的现象，分别相当于其它动物的 滞育或蛰伏。这提供了一种使种群快速增长的替代方法，因为外界条件的刺 激( 尤其是温度) 往往会快速终止滞育状态，这时大量的幼体同步发展为具有 生殖能力的成体。哲水蚤、剑水蚤和猛水蚤中不少种类都有休眠卵，这类卵 能长期休眠以度过不利的环境。通常以桡足幼体( 通常是第2 到第5 期) 和雌、 雄成体休眠的种类更普遍，如常见的剑水：f 蚤( c y c l o p s ) 、真剑水蚤( e u c y c l o p s ) 、 中剑水蚤( m e s o c y c l o p s ) 、温剑水蚤( t h e r m o c y c l o p s ) 、大剑水( m a c r o c y c l o p s ) 、 刺剑水蚤( a c a n t h o c y c l o p s ) 、异足剑水蚤( c a n t h o c a m p t u s ) 、棘猛水蚤o n h e y e l l a ) 等属的许多种类在春夏之交或秋季开始夏眠或冬眠，或在湿土中度过水域的 干涸期。此时，它们的身体藏在一个包囊中，包囊由特殊的分泌物粘住一些 泥块和植物块组成。有的剑水蚤的成熟雌体带着卵囊也一并度过不利的环境 条件。但是，还未见到无节幼体进行休眠的报道，也有不在包囊中进行休眠 的，如英勇剑水( c y c l o p s s t r e n u u sf i s c h e r ) 的第4 期桡足幼体直接进行夏眠， 广布中剑水蚤( m e s o c y c l o p sl e u c k a r t ic l a u s ) 的第5 期桡足幼体在水域底部淤泥 中越冬。这些休眠的幼体的数量可多到每平方米底土内数百个至一万多个。 据记载在挪威的一个水域中，在水蚤蛰伏最密集的区域内，每平方米面积中 竟有四百万个水蚤之多。由此而推论：蛰伏的个体并不是被动地沉入底部， 而是有选择地主动钻入某一区域的底积物中的，所以常常在一个小范围内高 度集中钔。 3 浮游甲壳动物的种类与生态分布 全世界枝角类总计1 l 科、约6 5 属、4 4 0 种，其中栖息于淡水水域的计1 0 科、约5 7 属、4 1 0 种，而我国就淡水枝角类而言，共有5 8 个世界种。这些淡水 枝角类广泛分布于整个地球上，无论寒带、温带、还是热带，均有不少种类。 分布如此广泛的原因是的：地球上任何地区都存在着可作为枝角类食物的细 菌、藻类以及有机腐屑。其次，枝角类本身对环境的适应力以及所产冬卵能 抵抗恶劣环境，并能附着在鸟类体上而被带走。对枝角类的地理分缸起主要 3 上海水产大学硕士学位论文 作用的外界因子是温度，按照耐温性，枝角类可以分为广温性和狭温性两大 类。 在淡水水域中，枝角类主要栖息在湖泊中，尤其是在水草丰富的沿岸带 种类特别丰富。江河中枝角类的种类和数量都相当贫乏。水库上游种类和数 量也都较贫乏，但其下游区域枝角类的种类和数量就较为丰富。池塘底部通 常蔓生水生植物，枝角类种类组成与湖泊沿岸带十分相似2 。 根据在全国各地初步调查的结果，我国淡水自由生活的桡足类已知有3 目1 8 科6 9 属2 0 6 种和亚种。按照动物地理区划，我国跨古北界( 东北亚界和中 亚亚界) 和东洋界( 中印亚界) 两部分。分布于我国古北界区域的有5 3 种一 一哲水蚤2 3 种、猛水蚤1 4 种、剑水蚤1 6 种；分布于东洋界的1 0 3 种哲水蚤 3 2 种、猛水蚤4 1 种、剑水蚤3 0 种；分布于古北和东洋两界的有4 7 种哲水 蚤1 0 种、猛水蚤1 1 种、剑水蚤2 6 种h 1 。 哲水蚤目是多数在海水营浮游生活，但亦有部分种类分布于淡水或咸淡 水中。猛水蚤目是一个庞大的类群，但绝大部分的种类在海水中营底栖生活， 在我国仅有1 0 余科的一部分种类分布于淡水及咸淡水中，严格地说，真正纯 淡水的种类全部隶属于叶颚猛水蚤科( p h y l l o g n a t h o p o d i d a c ) 。淡水自由生活的 剑水蚤均隶属于剑水蚤科( c y c l o p i d a e ) 4 1 。一般说来，哲水蚤营浮游生活， 通常生活于湖泊的敞水带、河口及池塘中；猛水蚤营底栖生活，栖息于除敞 水带以外的各类水域中，其栖息的生态环境多种多样，如湖泊、池塘、沼泽 的沿岸带，河底的泥沙间，苔醉丛，叶腋间及地下水等；剑水蚤介乎上述两 大类之间，有的种类( 如毛饰拟剑水蚤砌r a c y c l o p s f i m b r i a t u sf i s c h e r ) 生活于水 底，有的种类( 如剑水蚤、中剑水蚤、温剑水蚤) 生活于湖泊的敞水带2 1 。 4 竞争对浮游甲壳动物物种演替的影响 竞争是两种生物争夺某一条件的现象。在群落中，不同种类争夺食物、 空间的现象比较普遍，其结果几乎总是一方胜利，而另一方被排斥。竞争在 两个食性相近的物种之间最常见到。通过共同利用食物资源的方式而产生的 竞争，是一种间接性的相互作用9 1 。种内和种间竞争不仅是决定植食性浮游 动物群落结构的主要因子，还是植食性浮游动物生活史进化的主要动力n o j 。 浮游动物具有形态和生理差异，这些特征与年龄群相结合意味着改变水 体中食物颗粒大小和丰度会引起一个种被另一个所取代。最初，这一现象被 “大小效率假说 简单地解释1 ，这一假说部分认为大型个体比小型个体 是更有力的滤食者，在其它因子不存在时会在浮游生物中脱颖而出。实际情 4 上海水产大学硕士学位论文 况却复杂得多，比如，大型个体的幼体对食物缺乏是高度敏感的，而小型个 体的成体可以通过将生长和产卵量减至最低来耐受食物的匮乏n 们。更进一 步说，小型浮游动物对食物特定消化率( m g 消化食物：m g 浮游动物生物量) 较高 n 2 1 ，因此在特定的小型颗粒食物占优势的条件下，小型种类能成为优势种 群。 ， 植食性浮游动物之间对资源的竞争是一种复杂的生物现象，目前，有许 多的假说被提出来9 1 ：i “小效率 假说( s h e ) ( 1 1 1 ，n “小型浮游动 物占优”假说1 ，i i i “最大内察增长力 假说n 钔，i v “最低食物需求量 假说n 卯，v 不同种类植食性浮游动物的优势的不同完全可以用它们对资源利 用方式上的差异来解释n 7 1 ，啊浮游动物能通过生态位的时间和空间隔离来 逃避竞争n 8 l ，v j i 植食性浮游动物的生活史特征及其种群的时滞在竞争的相 互作用上起着重要的作用n 9 m 1 ，试因为达到竞争排斥的阶段需要相对较长 的时间，而环境中生物及非生物环境条件的改变通常能阻止稳定状态的出现， 并逆转原有的竞争优势的格局，因此在自然条件下，通常不会有竞争排除出 现，而导致存在相互竞争的种类最终长期共存嬲1 ，b ( 种类竞争的优势与 其种群受捕食影响的强弱有关，通常摄食浮游动物捕食者的存在有利于存在 种间竞争的种类的共存1 ，x 弱小的竞争者通常是间歇性生境占领的优胜 者，这类浮游动物在一处生境的灭绝会通过对新形成的生境的占领得到平衡 1 1 3 1 5 捕食对浮游甲壳动物物种演替的影响 ，捕食与竞争均为决定浮游动物群落结构的重要因子，虽然捕食能减轻竞 争的强度，但这两种因子对浮游动物群落的影响不是相互排斥的，即使是非 常高的捕食压力也不能消除竞争作用的存在，高的捕食压力仅仅改变了资源 竞争的范围嗡1 。捕食是一种直接的相互作用，捕食者直接作用于被捕食的 生物。捕食的一方称作捕食者( p r e d a t o r ) ，另一方则称作被捕食者( p r e y ) 。目 前，捕食被确认为是决定浮游动物群落的密度与结构及导致浮游动物群落演 替的最主要的因子2 6 1 。淡水中浮游动物的捕食者可以分为无脊椎动物捕食 者和脊椎动物捕食者两大类，二者捕食均可以极大地改变浮游动物的群落结 构”2 8 】。 5 1 无脊椎动物捕食对浮游甲壳动物的影响 淡水中食浮游动物的无脊椎动物捕食者包括桡足类( 主要是剑水蚤) 、枝 。 5 上海水产大学硕士学位论文 角类( 如透明薄皮泓e p t o d o r ak i n d t i f o c k e ) 和昆虫( 如幽蚊c h a o b o r u ，和幼龄期 的摇蚊幼虫) 等2 ”。无脊椎动物捕食者由于口径较小，无法吞咽较大个体 的浮游动物，通常优先选择幼小的个体2 螂1 。无脊椎动物捕食者主要依赖于 味觉来探测和定位猎物的位置，对饵料生物的选择完全依赖于猎物的适口性 ( 即大小) ，它们所捕食的饵料生物的大小通常小于l m m 。在许多无脊椎动物的 发育过程中，其选择的食物的大小会随个体的增长而逐步增大3 勿。 捕食者和被捕食者相遇时，会发生相遇、攻击、捕获和消化等一系列复 杂的行为，每一环节都具有某种偶然性( 图1 ) 3 5 l 。不同种类捕食者、同一种 类的不同雌雄个体，甚至同一种类的不同群体对被捕食者产生的影响也不同， 而且通常和捕食者的大小有关。来自大型剑水蚤、薄皮潘或昆虫幼虫的无脊 椎动物的捕食，会在某些湖泊影响小型的浮游动物3 3 l ，尤其是在营养盐丰 富的情况下，大量浮游动物的存在可能会提高春季捕食者幼体的成活率，进 而在夏季当这些捕食者达到较高密度时造成较高的捕食压力1 。 e n c o u n t e r 图1 捕食者一被捕食者关系图解 f i g 1p r e d a t o r - p r e yd i a g r a m ( w illi a m s o na n dg il b e r t ，1 9 8 0 ) 由于枝角类具有短的世代时间及高的繁殖速率的特点，因此，无脊椎动 物的捕食通常对枝角类的密度影响不大，一般来说，即使在最高的捕食压力 下，无脊椎动物的捕食通常也不会导致被捕食种群的消失，因为无脊椎动物 仅仅对浮游甲壳动物种群中幼体的数量影响较大，而对种群的发展影响较小 t 3 6 1 。在脊椎动物捕食者不重要的情况下，无脊椎动物的捕食对浮游甲壳动 物群落的组成起着重要作用。无脊椎动物捕食者的密度很高时，则可有效地 控制枝角类种群的数量2 钉。据0 b r i e n ( 2 0 0 1 ) 报道，在没有其它捕食者存在 的情况下，一种无脊椎动物( h e t e r o c o p e s e p t e n t r i n a l i sj u d a ya n dm u t t k o w s k i ) 的 捕食亦可造成被食对象蚤状潘( d a p h n i ap u l e x e y d i g ) 的灭绝或将优势种长额 象鼻潘( b o s m i n al o n g i r o s t r i s0 只m ) 密度降低到极低水平。但当脊椎动物捕 食者的影响较大时，无脊椎动物捕食者对浮游甲壳动物群落的影响则不明显， 一 6 a r a u e s d p s a e c g 酣 剐 u p e a r c u t p 0 a n c d 万 e 捌 v 上海水产大学硕士学位论文 - 因为无脊椎动物捕食者同时被脊椎动物捕食者所捕食3 7 1 。 5 2 脊椎动物对浮游甲壳动物的捕食 捕食浮游动物的脊椎动物主要是指食浮游生物的鱼类，包括颗粒性摄食 鱼类、泵吸式滤食性鱼类及拖网式滤食性鱼类，后两种类型的鱼类同属于滤 食性鱼类3 耵。鱼类对浮游甲壳动物的影响是一项重要的研究内容，国内外 学者对此进行了很多研究b 9 彤1 。和无脊椎动物不同，鱼类主要捕食大型个体 的浮游甲壳动物n l 矧。 颗粒性摄食鱼类的摄食方式是通过视觉，攻击单一个体的浮游动物4 7 舶1 ， 同时可能会有好几个其它的浮游动物偶然地被吸入口腔内m 1 。滤食性鱼类 的摄食不需要视觉的导向，就能够有效地捕获较大的及逃避能力较强的浮游 动物u 耵。拖网式滤食性鱼类的摄食是通过将口张开，同时快速地游动形成 一股通过口腔的水流，使进入其口腔内的一部分浮游生物由于不能通过其滤 食器官而被截获在口腔内成为食物巧吣。泵吸式滤食性鱼类的摄食是通过口 腔有节律的吮吸式运动，将饵料生物吸入其口腔之中并使之滤过鳃耙时被其 截取。与拖网式滤食性鱼类相反，这种类型的滤食性鱼类在摄食时通常身体 仅有缓慢的运动或根本上静止不动啪枷5 加。 鱼类捕食对浮游动物群落的影响和浮游动物个体大小密切相关，通常导 致浮游动物群落中大型种类的优势被小型种类所取代。在许多水体中由于颗 粒性摄食鱼类的导入或鱼类生物量的上升导致了小型浮游动物优势的上升 5 3 1 。在鱼类生物量水平较高的水体中小型浮游动物占据优势，而在鱼类生 物量水平较低或缺乏鱼类的水体中大型浮游甲壳动物占据优势巧6 l 。通过大 量的围隔实验( 人为的操纵鱼类的生物量) ，也得到相似的鱼类与浮游动物群 落相互关系的结果5 7 5 盯。 依据i a z z a r o ( 1 9 8 7 ) ，泵吸式滤食性鱼类捕食浮游动物的选择性主要与浮 游动物种类和个体的逃避能力有关。一些浮游动物具有一定的逃避泵吸式滤 食性鱼类摄食时产生的水流的能力5 。d r e n n e r 等( 1 9 7 8 ) 、d r e n n e r 和 m c c o m a s ( 1 9 8 0 ) 实验结果表明，枝角类被捕食的可能性较大。对于桡足类而 言，不同发育阶段的个体被滤食性鱼类所捕获的几率差别较大，无节幼体逃 避捕食的能力较低，而桡足幼体和成体逃避捕食的能力较高3 9 l 。围隔实验 表明，滤食性鱼类的摄食有效减少无节幼体及桡足幼体的数量，而对秀体潘 ( d i a p h n o s o m