（渔业资源专业论文）玉筋鱼群体形态学、遗传学比较研究.pdf

玉筋鱼群体形态学遗传学比较研究 玉筋鱼群体形态学、遗传学比较研究 摘要 玉筋鱼( 砌o d y t e sp e r s o n a t u sg i r a r d ) 属玉筋鱼亚目、玉筋鱼科、玉筋鱼 属，为冷温性小型鱼类，我国的渤海、黄海北部及朝鲜半岛、日本和俄罗斯远东 海区都有分布。日本近海除玉筋鱼外，还分布有北方玉筋鱼彳h e x a p e r u s o 本论 文利用形态学观察，常规的生物学测定、同工酶分析等分别对采自青岛和日本青 森、北海道、香川、爱知、福冈6 个群体的玉筋鱼样本进行了比较，并对玉筋鱼 和北方玉筋鱼的线粒体c o l 基因片段作了比较分析，以期为国内玉筋鱼研究提供 一些基础资料，初步探讨青岛近海玉筋鱼群体与日本几个玉筋鱼群体间的亲缘关 系。论文主要研究结果如下r 采用形态学方法，分节特征分析结果表明，背鳍鳍条数、胸鳍鳍条数，臀鳍 鳍条数、脊椎骨数和鳃耙数5 个分节特征在不同的玉筋鱼群体中表现出不同的差、 异程度，适合作为玉筋鱼的种群划分依据。青森和北海道2 个群体的背鳍鳍条、 胸鳍鳍条，臀鳍鳍条、脊椎骨和鳃耙数均值分别为5 7 ，1 4 、3 l ，6 5 和2 7 ，另外 4 个群体的背鳍鳍条、胸鳍鳍条，臀鳍鳍条、脊椎骨和鳃耙数分别为5 4 5 6 1 4 2 9 3 0 ，6 3 6 4 和2 0 2 2 。 量度特征分析结果显示。1 1 个量度特征变量中，b l b w 、p l e d 、c p l c p w 。 e i e d 在不同的玉筋鱼群体中差异较大，适合作为玉筋鱼种群划分分类依据。 分节特征和量度特征群体聚类结果，均表明6 个玉筋鱼群体分为2 支，其中 北海道和青森2 个群体为一支，另外4 个群体为一支。 经与日本学者相关研究结论比较，初步判定这6 个群体皆属于玉筋鱼。 同工酶方法结果表明，香川、爱知和青岛3 个玉筋鱼群体均没有出现多态位 点，说明这3 个群体的遗传结构比较单一，福冈群体的多态位点比例为0 1 4 2 9 ， 说明其遗传多样性也趋向单一，青森和北海道群体的多态位点比例分别为 0 5 7 1 4 和0 4 2 8 6 ，明显高于前面4 个群体，其遗传多样性丰富。 根据遗传距离的分析结果，6 个群体明显分为2 支，验证了形态学方法得出 的结论。香川、爱知和青岛3 个群体间的遗传距离为0 ，说明其属于一个种群， 而福冈群体跟它们的遗传距离仅为0 0 0 0 0 5 ，说明他们之间的亲缘关系非常接 近，青森和北海道群体之问的遗传距离为0 0 0 0 1 ，说明这2 个群体具有很近的 玉筋鱼群体形态学、遗传学比较研究 亲缘关系，它们与其它4 个群体之间的遗传距离在0 0 1 2 2 0 0 1 6 1 之间，相对 稍远，但仍处于种内水平，进一步确定这6 个群体皆属玉筋鱼的结论。 根据c o i 基因片段分析结果，北方玉筋鱼和玉筋鱼二者间碱基差异率达 5 0 4 5 5 6 ，种内遗传距离明显小于种间遗传距离，两种玉筋鱼在线粒体i ) n a c o i 基因片段有明显差异，可以作为两个种的鉴定标记。 “ 关键词：玉筋鱼；形态学；遗传学；种群 h 玉筋鱼群体形态学，遗传学比较研究 s t u d yo nt h em o r p h o io g ya n dg e n e tic so fs a n dl a n c e p o p u i a t i o n s a b s t r a c t t h es a n dl a n c e ，a m m o d y t e s p e r s o n a t u sg i r a r d ，a sac o l d - t e m p e r a t es p e c i e s ，i s w i d e l yd i s t r i b u t e di nt h eb os e a 、t h en o r t h e my e l l o ws e a 、k o r e ap e n i n s u l a 、j a n p a n a n dt h er u s s i a nf a re a s ts e a b e s i d e sa p e r s o n a l u s ，a h e x a p e r u sa l s oe x i t si nt h e c o a s to f j a n p a n s i xs a n dl a n c e - p o p u l a t i o n sf r o mq i n g d a o , a o m o r i ，h o k k a i d o , k a g a w a , a i c h i a n df u k u o k aw a n a l y z e db yu s i n gm o r p h o l o g ya n di s o z y m em e t h o d s ，f u r t h e r m o r e ， m i t o c h o n d r i a lc o lg e n ef r a g m e n ta m o n g a h e x a p e r u sa n da p e r s o n a l u s ，w e r e s t u d i e d ，e x p e c t i n gt o s u p p l ys o m eb a s ed a t af o rd o m e s t i cs t u d ya n d d i s c u s st h e p o p u l a t i o nr e l a t i o nb e t w e e l lq i n g d a o c o a s ta n dt h o s ef r o mj a n p a nc o a s t t h em a i n r e s u l t s o f t h i s p a p e r w e r e l i s t e d b e l o w ： b ym o r p h o l o g yw a y , m e r i s t i cc o u n t sd i s p l a y e d ，d o r s a lf i nr a y s , p e c t o r a lf i n r a y s ，a n a lf i nr a y s , v e r t e b r an u m b e r s , g i l lr e k e rn u m b e r ss h o w e dd i f f e r e n c ea m o n g s i x p o p u l a t i o n s ，s o ，t h e s ec h a r a c t e r sc o u l d b ea c c o r d i n gt oc l a s s i f yt h ep o p u l a t i o n s t h e a v e r a g ed o r s a lf i nr a y s ，p e c t o r a lf i nr a y s , a n a if i nr a y s , v e r t e b r an u m b e r s ，舀ur e k e r n u m b e r sa m o n gq i n g s e na n db e i h a i d a ow e r e5 7 ，1 4 ，3 1 ，6 5 2 7 ，t h eo t h e rf o u r p o p u l a t i o n sw e r e5 4 5 6 ，1 4 , 2 9 3 0 ，6 3 6 4 ，2 0 2 2 v a r i a b l e sa n a l y s i sr e s u l t sd i s p l a y e d a m o n gl1v a r i a b l e s , b l b w 、p l e d 、 c p l c p w 、e i e ds h o w e do b v i o u sd i f f e r e n c ei ns i xp o p u l a t i o n s t h e s ec o u l db e a c c o r d i n g t oc l a s s i f yt h ep o p u l a t i o n s d e n d r o g r a m so nm e r i s t i ca n dv a r i a b l e sb o t hs h o w e d t h es i xp o p u l a t i o n sw e r e d i v i d e di n t ot w og r o u p s ，q i n g s e na n db d h a i d a op o p u l a t i o n sa sag r o u p , t h eo t h e ra sa g r o u p a l lt h es i xp o p u l a t i o nw e 陀s u p p o s e dt ob e l o n ga p e r s o n a t u s b yc o m p a r e i n gw i h t h es t u d yo f j a n p a ns c h o l a r s i s o z y m ea n a l y s i ss h o w e d ，n op o l y m o r p h i cl o c iw e r ef o u n da m o n gx i a n g c h u a n ， a i z h ia n dq i n g d a op o p u l a t i o n s , w h i c hi n d i c a t e s dt h eg e n e t i cc o n f i g u r a t i o nw e f e 1 1 1 玉筋鱼群体形态学、遗传学比较研究 s i m p l i c i t y p r o p o r t i o no fp o l y m o r p h i cl o c io ff u g a n gp o p u l a t i o nw a so 1 4 2 9 w h i c h i n d i c a t e dt h e g e n e t i cc o n f i g u r a t i o n w e r ei n c l i n e dt os i m p l i c i t y p r o p o r t i o no f p o l y m o r p h i el o c io fq i n g s e na n db e i h a i d a op o p u l a t i o nw e r e0 5 7 1 4a n d0 4 2 8 6 9 , h i g h e ro b v i o u s l yt h a nt h eo t h e rp o p u l a t i o n s ，w h i c hi n d i c a t e dt h eg e n e t i cc o n f i g u r a t i o n 一 w e r e c o m p l e x o nt h er e s u l to fg e n e t i cd i s t a n c e ，t h es i xp o p u l a t i o n sw e r eo b v i o u s l yd i v i d e di n t o t w og r o u p s , w h i c hv a l i d a t e dt h er e s u l t sb ym o r p h o l o g yw a y t h eg e n e t i cd i s t a n c e a m o n gx i a n g c h u a n 、a i z h ia n dq i n g d n o w i l l s0 ，w h i c hi n d i c a t e dt h o s eb e l o n g i n gt oa p o p u l a t i o n ，t h eg e n e t i cd i s t a n c eb e t w e e nt h o s ea n df u g a n gw a s0 0 0 0 0 5 ，w h i c h i n d i c a t en e a rr e l a t i o nb e t w e e nt h e m t h eg e n e t i cd i s t a n c eb e t w e e nq i n g s e na n d b e i h a i d a ow a s0 0 0 0 0 1 ，w h i c hi n d i c a t e dc l o s er e l a t i o nb e t w e e nt h e m t h eg e n e t i c d i s t a n c eb e t w e e nt h e ma n dt h eo t h e rf o u rp o p u l a t i o nw e r e0 0 1 2 2 - 0 0 1 6 1 , d e s p i t e l i t t l ef a r , h o w e v e ri np o p u l a t i o n m i t o c h o n d r i a lc 0 1g e n ef r a g m e n ta n a l y s i ss h o w , t h ed i f f e r e n c er a t eo fb a s e c o m p o s i t i o na m o n ga p e r s o n a t u $ , a n da h e x a p e r u sw a s5 o 缸巧5 6 ，h i t r a g p e c i f i c g e n e t i cd i s t a n c ew a go b v i o u s l ys m a l lt h a ni n t e r s p e c i f i c o b v i o u s d i f f e r e n c ew a g s h o w e do nm i t o c h o n d r i a lc o lg e n ef r a g m e n ta m o n gt w os p e c i e s s oi tc a nb eas i g n t od i s t i n g u i s ht h es p e c i e s k e yw o r d s ：a m m o d y t e s p e r s o n a t u s ；m o r p h o l o g y ；g e n e t i c s ；p o p u l a t i o n i v 玉筋鱼群体形态学，遗传学比较研究 1 绪论 1 1 分类地位和分布 5 k , 筋缶( a m m o d y t e s p e r s o n a t u s g i r a r d ) ) 孱玉筋鱼亚目、玉筋鱼科、玉筋鱼属， 俗称面条鱼、沙钴，为冷温性小型鱼类，我国的渤海、黄海北部及朝鲜半岛、日 本和俄罗斯远东海区都有分布。据有关资料记录，全世界范围玉筋鱼共有7 种， 分布于地中海、北大西洋、北太平洋亚洲和美洲沿海。在我国，只削伊r ，刎淞 g i r a r d1 种存在( 孟庆闻等，1 9 9 5 ) ；在日本存在玉筋鱼和北方玉筋鱼，蕾h e x a p e r u s 2 个种( h a s h i m o t oe t 以。1 9 8 4 ) 1 2 外部形态特征 玉筋鱼( 图1 1 ) 体细长，。稍侧扁，具很多斜向后下方的横皮褶，腹缘两侧 有纵皮褶。上下颌无齿下颌突出。无腹鳍。侧线位高，近背缘。体被小的圆鳞， 头部及鳍无鳞。背鳍4 7 - 5 7 ，臀鳍2 2 3 1 ，尾鳍叉形，侧线鳞1 4 6 1 6 7 ( 孟庆闻等， 1 9 9 5 。 一一 - j s o ， c ， 咕t i t 6f ： r4 堆2 i 严n 一 图1 1 玉筋鱼 f i g a 1a m m o d y t e s p e r s o n a t u sg i r a i d 玉筋鱼群体形态学、遗传学比较研究 1 3 玉筋鱼的渔业生物学 1 3 1 年龄与生长 玉筋鱼寿命短，群体年龄组成简单，仅为l 3 龄。一般l 龄鱼体长在1 0 0 m m 以下，2 龄鱼体长在1 0 0 1 3 0 m m ，3 龄鱼体长1 3 0 1 6 0 m m 。玉筋鱼的生长季节 主要集中予上半年，以春季生长最快，当年1 月份幼鱼达1 0 m m 左右，2 月份3 0 m m 左右，3 月份5 0 m m , 左右，4 月份6 0 9 5 m m ，5 月份6 5 9 5 m m ，6 月份多数达至b 成 体鱼规格，大约为7 0 1 0 0 m m ，7 ，8 月份进入夏眠期，将完全停止生长( 唐明芝 等，2 0 0 3 ：陈昌海，2 0 0 4 ；北片正章，1 9 5 7 ；北口孝郎，1 9 7 7 ，1 9 7 9 ) 董婧等( 2 0 0 4 ) 运用预报性回归法、函数回归法和r i c k e r 法- - - 种数学方法对 2 0 0 1 年春汛期间黄海区拖网和沿岸定置网所渔获的玉筋鱼的体长和体重资料进 行拟合，通过跟实测值的比较锝出：预报性回归法所换算的体重值最接近实测值， 玉筋鱼体长和体重的关系为w l - - 0 7 1 0 1 0 6 x 砰9 2 4 4 ( r - _ 0 9 6 7 3 ) 。 陈昌海( 2 0 0 4 ) 通过对2 0 0 2 年黄海北部产卵场玉筋鱼标本的分析研究，得出 其群体体长与体重呈幂函数关系，w = 0 0 0 1 9 0 6 l 3 。7 0 3 9 ( 相关系数r = 0 9 9 9 3 ) ，w 为体重，其幂指数约等于3 ，体重与叉长得立方呈正比关系，属均匀生长类型；l 龄鱼平均体长1 2 0 1 m m ，体长范围8 3 1 4 3 m m ，平均体重5 2 9 ，体重范围i 4 9 2 9 ，2 龄鱼平均体长1 4 9 5 m m ，体长范围1 2 6 1 7 0 m m ，平均体重l o o g ，体重范 围5 6 1 6 0 9 ，3 龄鱼平均体长1 6 5 7 m m ，体长范围1 5 0 1 8 1 m m ，平均体重1 4 1 9 ， 体重范围8 4 2 0 o g 。 1 3 2 繁殖习性 玉筋鱼产卵群体由l 3 龄鱼组成，雌雄性比为l ：l ，l 龄鱼部分性成熟，2 龄鱼全部性成熟。产卵群体从l o 月下旬开始集群，即为鱼汛开始，直到3 月下 旬。1 2 月到翌年2 月为产卵期( 林景祺，1 9 9 4 ) r 黄海北部产卵场1 1 月到1 2 月上旬为产卵盛期，止于翌年的2 、3 月，产卵 前期以2 、3 龄鱼为主，盐度为3 1 6 8 6 左右。水温为1 1 8 u ，1 1 月下旬以后。产 卵以l 龄鱼偏多( 陈昌海，2 0 0 4 ) 玉筋鱼卵子的卵径为o 8 5 o 9 5 m m ，围卵腔大，卵膜较薄透明，无龟裂， 2 玉筋鱼群体形态学、遗传学比较研究 鲜黄色，大油球一个卵子出现时间1 2 月上旬2 月上旬，盛期为1 2 月下旬 1 月中旬( 林景祺，1 9 9 4 ) 玉筋鱼的产卵场均在沿岸的沙质海底，卵沉性，沉于海底沙粒( 陈昌海， 2 0 0 4 ) 。产卵期间产卵场水温1 2 1 4 ，经8 i o d 孵化，仔鱼和幼鱼均浮游于 o 5 m 水层，并从产卵场向其它海域扩散( 林景祺，1 9 9 4 ) 。 l 龄玉筋鱼9 5 以上性成熟。肉眼可见，成熟卵巢中的卵粒饱满，卵仔同步 发育，产后亲鱼卵巢均为v 期，呈暗红色线状，玉筋鱼属一次性排卵。2 0 0 3 年，在对青岛沿岸的玉筋鱼标本研究中发现，有5 左右的鱼体内卵巢体积仅为 正常体积的l 的i 3 ，内为透明成熟卵仔，纯重在1 8 1 3 8 9 ，叉长在9 8 i 8 0 m m ， l 3 龄鱼的个体绝对繁殖力为( o 4 5 5 1 0 ) 1 0 4 粒，一般在( o 6 4 2 0 ) 1 0 4 粒。平均为1 7 9 1 0 4 粒。个体绝对生殖力e ( 粒，和纯体重w ( g ) 及体长 l ( n u n ) 星幂函数相关，关系方程式分别为：+ e = 1 8 6 7 7 1 2 9 6 1 0 w 12 啷5 3 $ 7 3 ( 相关系数r = o 9 8 5 4 7 2 7 1 9 ) e = o 0 0 0 1 7 5 5 4 9 l 1 7 0 贴1 4 4 ( 相关系数r = o 9 8 1 9 11 3 3 8 ) 1 3 3 摄食习性 玉筋鱼为摄食浮游生物的小型鱼类，其饵料以挠足类和圆筛藻( c o s c i n o d i s u s s p p 为主，此外，还包括箭虫类。多毛类幼体、双壳类幼体，端足类、等足类。 介形类、糠虾类、虾蟹幼体和鱼卵等( 林景祺，1 9 9 4 ) 黄海玉筋鱼的摄食强度有明显的季节变化产卵期后，山东半岛南部近海， 2 0 0 2 年1 2 月底，摄食强度o 3 级分别为1 0 、5 0 、2 0 、2 0 2 0 0 3 年3 月底， o 2 级分别为4 、1 5 、3 4 ，3 4 级为4 7 。历年此后到7 月休渔，见诸渔场 标本的摄食强度都在逐月提高，均以2 3 级为主1 0 月上旬，摄食强度皆为0 。 卵巢v 期时鱼胃已呈半透明状，无胃含物( 陈昌海，2 0 0 4 ) 1 3 4 群体组成 玉筋鱼年龄组成以l 、2 龄鱼为主，最大年龄为3 龄鱼，且数量少1 9 9 8 年， 渔获群体组成是2 龄鱼占5 0 * , 左右，l 龄鱼占3 5 左右，3 龄鱼占1 5 左右； 2 0 0 1 年以后，l 龄鱼占6 5 左右，2 龄鱼占3 0 左右，3 龄鱼占5 左右从渔 乇耪鱼群体形态学、遗传学比较研究 获群体体长情况看，1 9 9 8 年优势体长组9 0 1 3 0 m m ，而2 0 0 1 年以后，优势体长 组6 0 1 0 0 m m 。( 唐明芝等，2 0 0 3 ) 。 1 3 5 种群划分 日本学者针对日本近海的玉筋鱼，从种群鉴别、群体划分等方面做了比较多 的研究。h i r o a k i ( 1 9 8 4 ) 研究了日本沿海玉筋鱼的种群结构，认为日本沿海分布 的三个玉筋鱼群体在遗传上各自独立，可能是三个独立的亚种。t a n a k a ( 2 0 0 4 ) 对日本北海道水域存在的两种玉筋鱼进行了比较分析，认为仅从脊椎骨数等特征 很难将这2 个种区分，而耳石轮纹( 第一透明带幅，宽度是鉴别这2 个种的有效方 法。 陈昌海( 2 0 0 4 ) 提出，分布在黄海北部、东部和西部三大渔场的不同玉筋鱼 群体属于3 个不同种群。 1 4 玉筋鱼的生态习性及洄游分布规律 玉筋鱼为冷温性小型鱼种，栖息于中上层，在西北太平洋的朝、韩、日、俄 远东海区均有分布，黄渤海是其分布南限( 孟庆闻等，1 9 9 5 ：陈昌海，2 0 0 4 ) 。 其分布具有地域性，终年栖息于近海适宜的某一海域，仅作深、浅水游动，丽不 进行长距离洄游。它具有潜沙性，在夏季水温升到2 0 2 4 时，便由浅水移向深 水，潜沙夏眠；在秋末冬初，随着北方南下冷空气的来临，水温下降到1 3 1 5 时，则由深水移向浅水砂砾底质一带产卵( 唐明芝等，2 0 0 3 ) 1 5 玉筋鱼种群动力学 y a m a d a 等( 1 9 9 9 ) 等在实验室条件下，从饵料营养、水温等研究了影响玉 筋鱼夏眠期死亡率的因子，认为环境因素对玉筋鱼夏眠期的死亡率影响甚小。 m i c h i o 等( 1 9 9 1 ) 利用在濑户内海建立的玉筋鱼生态系统模型，研究了玉筋 鱼数量变动的重要生物学参数和影响玉筋鱼渔获的主要原因，认为幼体的自然死 亡率、浮游动物生物量和玉筋鱼的夏眠是影响其数量变动的重要因素。 玉筋鱼资源量波动与其本身特性相关在渔业资源生态系统中，玉筋鱼这种 玉筋鱼群体形态学、遗传学比较研究 小型鱼类，同被称为鲅鱼食的鲲鱼一样，是生态食物链中的低层次，是一些大中 型鱼类的饵料鱼，因此玉筋鱼的资源的波动不仅受人为捕捞的影响，而且敌害鱼 对其危害程度也非常大( 唐明芝等，2 0 0 3 ) 。 i 6 玉筋鱼能量生态学 玉筋鱼摄食浮游生物种类多、范围广，又是许多大中型鱼类的重要饵料生物， 在黄渤海食物网结构中扮演着重要角色。有关玉筋鱼的能量生态学研究，将为定 量黄渤海食物网物流、能流动力学过程和建立生态系统动力学模型，提供重要的 基础资料。因此，国内诸多学者对玉筋鱼的能量生态学进行了研究。+ 李军等( 1 9 9 7 ) 探讨了室内水底铺沙、提供卤虫幼体作为饵料养玉筋鱼的方 法；孙耀等( 2 0 0 4 ) 将e g g e r s 模型移入实验室大型玻璃钢水槽中，在流水条件下， 以卤虫幼体为饵料，用胃含物法测定了玉筋鱼的摄食、生长和生态转换效率等能 量生态学特征；刘勇等( 2 0 0 4 ) 在室内实验室玻璃钢水槽中，以细长脚为饵料， 研究了玉筋鱼的不同温度条件下的摄食排空率，发现，玉筋鱼的摄食捧空率随着 温度的升高而有所增加，通过比较指数函数和二次多项式函数的模拟结果表明， 玉筋鱼的摄食排空率与温度的关系更适合于用二次多项式函数r = 一 o 0 0 0 8 t 2 + 0 0 4 1 9 t - - 0 3 8 3 4 ，r 2 = o 9 8 2 0 ) 7 j i i 以定量描述；刘勇等( 2 0 0 5 a ) 在上述 相同室内条件下，。采用3 种室内可能得到的实验饵料：冷冻细脚长、天然成体卤 虫和小黄鱼糜，对玉筋鱼摄食、生长和生态转换效率进行了比较研究，得出摄食 卤虫的玉筋鱼较接近于自然生长的结论，因此室内玉筋鱼的模拟实验，在不能获 得自然活体饵料的情况下，卤虫为一个理想的选择：刘勇等( 2 0 0 5 b ) 比较研究 了大小两种体重组的玉筋鱼得摄食、生长和生态转换效率等生态能量学特征，认 为不管是以湿重还是以能量计算，小个体的摄食率、生长率和生态转换效率比大 个体的要高。 1 7 玉筋鱼资源开发利用与管理 以往玉筋鱼仅在黄渤海沿岸水域作为张网及小型渔具的捕捞对象，限于沿 海，规模不大，主要在春末、夏初捕捞。 1 9 9 8 年春季，北方大量的大功率拖网渔船在黄海中，北部追捕醍鱼，4 月份 5 玉筋鱼群体形态学、遗传学比较研究 之后，渔况不佳，诸多船只偏离鲤鱼渔场，分别在海洋岛南北、格列飞列岛周围 及青岛近海探到密集玉筋鱼鱼群，仅当年5 、6 月份，总渔获量己在1 5 万t 以上。 1 9 9 9 年，黄海的鲤鱼渔况继续不好，于是更多的船只转向玉筋鱼生产，作业渔期 更加提前，当年4 、5 、6 月份的总渔获量即达到了5 0 ) y t 左右。1 9 9 9 年的二季度在 黄海中北部除玉筋鱼之外，大批大功率拖网船几乎已是别无选择，这一小型鱼 种便构成了继鲲鱼之后，黄海区有史以来的又一项最大的渔业。2 0 0 0 年以后，玉 筋鱼资源开始显著衰退，其产量连年减少。到2 0 0 3 年，产量大概仅占高产年1 9 9 9 年的四分之一，连年大强度捕捞，已经使玉筋鱼资源严重衰退( 许兆滨，2 0 0 1 ： 陈昌海等，2 0 0 0 ；许兆滨，2 0 0 1 ；唐明芝等，2 0 0 3 ) 。- 合理开发利用和保护玉筋鱼资源，不仅直接影响玉筋鱼渔业的稳步发展，而 且还间接地影响着中大型经济鱼类能否有充足的饵料鱼供其生存。因此，从某种 意义上讲，对玉筋鱼资源的保护要比对其它中大型经济鱼类的保护更为重要。针 对目前黄海区玉筋鱼资源严重衰退的现状，并考虑到黄海渔业的困难现状，须对 玉筋鱼渔业资源施行动态管理，依据相应的补充量预报，对6 月份拖网渔获物进 行幼鱼比例检查，实施幼鱼超比例禁渔；对剩余群体进行调查，由资源量决定每 年4 5 月份的开捕期，避免盲目竞争；禁止沿岸春汛幼鱼专捕渔具作业，对这一 不多渔区专业渔民转捕捞为看护后，予以补贴( 陈昌海，2 0 0 4 ) 。 1 8 论文研究目的和意义 从渔业生产角度，近年来，由于过度开发，渔业资源遭到破坏，而且资源质 量下降，资源结构发生变化，传统的经济鱼类逐渐被一些低等、生长速度快的小 型鱼类所代替，这些小型鱼类逐渐演变为黄渤海的鱼类生物资源主体，1 9 9 8 年以 来，玉筋鱼成为黄渤海最大的渔业资源之一，成为1 0 0 0 余艘大功率渔船1 个季度 的渔业对象，然而过度捕捞又使其成为继鲲鱼之后又一被滥捕的鱼种，仅5 年， 黄海玉筋鱼年渔获量将从1 9 9 9 年的5 0 x1 0 5 t 降至2 0 0 3 年的l o x1 0 5 t 左右，渔获量 直线下降，因此，合理保护和利用黄海玉筋鱼资源迫在眉睫( 陈昌海，2 0 0 4 ) 从生态角度，玉筋鱼属浮游动物食性的小型鱼类，在生态系统中处于食物链 的底层，它既是人类无法利用的一些环境生物资源的收集者，又是诸多大、中型 经济鱼类重要饵料生物，因此在黄海食物网结构中扮演着重要角色。实践证明： 玉筋鱼群体形态学，遗传学比较研究 处于食物链顶端的生物资源被歼灭后，食物链底层将会为我们提供更多一些的低 质渔获量。对玉筋鱼资源适度利用可以，但是处于食物链基础地位的大宗生物资 源一旦动摇，则有可能带来严重经济和生态问题。因此对玉筋鱼资源采取适当措 施、合理保护利用，将对于维护黄海海区的生态系统平衡和该海区渔业的可持续 发展具有重要意义。 从生物多样性保护角度，一些水产强国和国际组织自2 0 世纪8 0 年代初就致力 于研究渔业生物的群体遗传结构，并倡导渔业资源于r 发和管理应被赋予遗传多样 性保护的内涵( f a o u n e p ，1 9 8 1 ；r y m a ne ta 1 ，1 9 8 7 ) ，群体遗传学对于渔业管 理的意义还在于它能以一种与群体进化相关的方式定义群体概念( i h s s e ne t a 1 ，1 9 8 1 ；c a r v a l h oe ta 1 ，1 9 9 4 ) 。黄海冷温性玉筋鱼是该水域系统进化过 程中的宝贵遗产。因而对这一冷温性鱼种的可持续利用具有深远的意义 迄今为止，有关黄，渤海与日本邻近海域玉筋鱼群体间的亲缘关系及群体划 分尚无研究报道，本论文利用形态学观察、常规的生物学测定，同工酶分析等分 别对采自青岛和日本青森、香川、j e 海道、爱知、福冈6 个群体的玉筋鱼样本进 行了比较，并对玉筋鱼和北方玉筋鱼的线粒体c o l 基因片段作了比较分析，以期 为国内玉筋鱼研究提供一些基础资料，初步探讨青岛近海玉筋鱼群体与日本几个 玉筋鱼群体间的亲缘关系 7 玉筋鱼群体形态学、遗传学比较研究 2 玉筋鱼群体形态学比较 迄今，研究种质资源的主要方法可以分为四个水平：形态学水平，细胞学 水平，蛋白质水平和分子水平。常用的有生物学性状( 形态学) ，肌肉成分，氨 基酸成分，染色体核型，生化遗传特性，扩增多态性d n a ，线立体d n a 酶切 分析，线立体d n a 的序列分析等方面其中以形态学最古老，应用也较广泛。 形态学方法，又称生物学测定方法，属于传统鉴别方法。众所周知，分类 学鉴别的物种常规程序是根据对个体的形态特征和它相应性状的检索而得。这 里所谓的“特征”，既包括生物个体“质”的描述，如鱼类体型，也包括“量” 的计测，如分节和量度特征参数由于物种在形态和遗传上的稳定性，导致种 间在质和量上的间断或显著差异，所以种的鉴别通常只要对少数个体的检索即 可确定，而种群是种内的个体群，所以在其特征和性状上则往往呈现不同程度 的连续与性状变异，这就要求通过种群的大规模计量，并借助于统计运算的结 果，方可判明( 邓景耀等，1 9 9 0 ；陈大刚，1 9 9 0 ) 。 形态标记是生物特定的肉眼可见的外部特征、特性，是简单直观，容易获 得的指标。从形态学和表形性状上研究遗传变异是最古老、最简便易行的方法， 也是早期经典遗传学研究的内容长期以来，物种分类、资源鉴定、生物起源 和进化研究都是形态标记主要的或基本的指标。该方法需要大量的生物学测定 工作，取样和技术上容易实现，在我国应用广泛( 费鸿年等，1 9 9 0 ) 。比较典型 的海水鱼类种群形态学研究有大黄鱼、二长棘鲷等( 田明诚等，1 9 6 2 ；张其永 等，1 9 8 3 ；张其永等，1 9 6 6 ) 。 到目前为止，形态标记仍然是分类学研究的常用方法。由于自然突变或物 化诱变均可获得具有特征的材料，但缺点是所需时间长，并且可能同时诱变产 生不利的重要性状，可鉴别标记基因有限、数量也较少由于表型和基因型之 间存在着基因表达调控、个体发育等一系列的中间环节，遗传表达有时不太 稳定，易受环境条件，生育期及基因显隐性的影响，所以得到的信息和结论通 ，常不够准确、完善2 0 世纪初，一些鱼类学家已经根据种内个体间的一些可数 形态性状的差异( 如：脊椎骨，鳃耙鳍条数) 而把一个种分为若干个种群， 8 玉筋鱼群体形态学、遗传学比较研究 这方面的工作，在阐明不同种群特定的生活区域、栖息条件，生活习性等生态 问题是有益的，然而这些性状又可能是胚胎发育早期环境条件引起的差异，并 非是由遗传因素决定的，因而也可能不能提供种群遗传结构和种群闻遗传分化 的信息。 2 1 材料和方法 2 1 1 材料 实验所用玉筋鱼样本分别于2 0 0 4 - - 2 0 0 5 年采自日本北海道到福冈以及青岛 近海6 个采样点( 表2 1 、图2 1 ) ，在2 0 冷冻保存，并进行生物学观测为便 于描述，本文将6 个采样地点的玉筋鱼标本分别称之为青森群体、北海道群体， 香川群体、爱知群体，福冈群体和青岛群体 l j 。? 北海夥 、 ， ：，一一 一参一青瘴 j r ： j 枣京 f k ，| 6 ；拶香 小， 、f ， 图2 1 玉筋鱼样本采样地点 f i g 2 1l o c a t i o no f s a m p l e s f o rs a n dl a n c e 9 玉筋鱼群体形态学、遗传学比较研究 表2 1生物学测量所用样本数及采集时间和地点 t a b l e2 it h ec o l l e c t e dd a t ea n dl o c a t i o no f s a m p l e su s e df o rb i o l o g i c a lm e a s u r e 2 1 2 方法 2 1 2 1 形态测量 对样本的可数性状( 鳃耙、脊椎骨、背鳍、胸鳍、臀鳍) 进行计数。用直尺 测量可量性状全长、体长、体高、吻长、头长，眼后头长、上颌长、下颌长、尾 柄长和尾柄高，所测长度精确到o 1 c m ：用游标卡尺测量眼径、眼间隔，所测量 长度精确到0 0 1 c m 。用电子天平测量体重( b o d yw e i g h t ，b w ) ，重量精确到0 1 9 。 文中各形态参数按如下要求测量( 图2 2 ) ： 1 全长( t o t a ll e n g t h ，t l ) ：从吻端至尾鳍末端的直线的长度； 2 体长( b o d yl e n g t h ，b l ) ：从吻前端至最后一尾椎骨的长度； 3 体高( b o d yd e p t h ，b d ) ：身体最宽处上下的高度； 尾柄长( c a u d a lp e d u n c l el e n g t h , c p l ) ：从臀鳍最后一根鳍条基部到最后 一个尾椎骨的直线长度； 尾柄高( c a u d a lp e d u n c l ew i d t h ，c p w ) ：尾柄最低部分垂直的高度； 头长( h e a dl e n g t h , h l ) ：从吻前端至鳃盖后缘的长度； 眼后头长( p o s t - e y el e n g t h ，p l ) ：从眼眶后缘到鳃盖骨后缘的长度； 眼径( e y ed i a m e t e r , e d ) ；眼眶前缘到后缘的距离； 吻长( s t o m a t al e n g t h ，s l ) ：眼眶前缘到吻端的直线距离； 4 5 6 7 8 9 玉筋鱼群体形态学、遗传学比较研究 1 0 眼间隔( e y ei n t e r v a l ，e 1 ) ：从鱼体一侧眼眶背缘到另侧眼眶背缘的宽度。 图2 2 玉筋鱼的形态测量 f i g 2 2m e a s u r e m e n t o f s a n dl a n c e ( 1 2 1 2 1 数据处理 ( 1 ) 运用多变量解析的方法来分析不同采样点玉筋鱼样本的形态差异。为 了消除玉筋鱼个体大小对量度特征变量的影响，对每条玉筋鱼的量度特征变量进 行两两组合求其相互关系以其中的1 4 组数据作为标准化值进行多变量分析。 ( 2 ) 单因子方差分析( o n e - w a y - a n o v a ) 方差分析有很多研究方法，如；单因子方差分析。双因子方差分析、多因子 方差分析、协方差分析、多元方差分析等，各种分析方法有各自的适用条件单 因子方差分析用来检验由单一因素影响的几个彼此独立的组是否来自正态分布 的总体。本研究的6 个玉筋鱼群体分别来自独立的正态分都群体，所以适用于单 因子方差分析研究。 ( 3 ) 聚类分析 聚类分析是根据事物本身的特性研究个体分类的方法，其原则是同一类中的 个体有较大的相似性，不同类中的个体差异较大聚类分析可以对样本聚类也可 以对变量聚类。本实验采用的是分层聚类法，在聚类开始把所有个体( 样本或变 量) 视为一类，根据两类之问的距离或相似性逐步合并，直到合并为一大类为止。 1 ) 变量问的相似性 以量度特征变量为依据采用s p s s 软件中的b l o c k 距离和b e t w e e n - g r o u p s i l 玉筋龟群体形态学、遗传学比较研究 l i n k a g e 方法对变量间的相似性进行聚类分析。 2 ) 群体间的相似性 咀分节特征变量和量度特征变量为依据采用s p s s 软件中的b l o c k 距离和 b e t w e e n - g r o u p sl i n k a g e 方法对群体问的相似性进行聚类分析。 2 2 结果 2 2 1 分节特征 表2 1 是6 个玉筋鱼群体在形态学方法分节特征方面的实验结果。从表可以 看出，青森、北海道、香川、爱知、福冈和青岛6 个群体的背鳍鳍条数平均值分 别约为5 7 、5 7 、5 4 、5 5 ，5 5 、5 5 ，青森和北海道高于其它4 个群体；6 个群体的 胸鳍鳍条数平均值均为1 4 ；臀鳍鳍条数平均值分别为3 1 、3 1 、2 9 、3 0 、2 9 、3 l ， 青森、北海道和青岛3 个群体的背鳍鳍条数稍高于其它3 个群体；脊椎骨数平均 值分别为6 5 、6 5 、“、6 5 、6 3 、6 3 ，青森、北海道和爱知3 个群体的脊椎骨数 比其它3 个群体稍高；鳃耙数平均值分别为2 7 、2 7 、2 l 、2 2 、2 0 、2 l ，青森和 北海道2 个群体的鳃耙数明显多于其它4 个群体。 ，、竺 !? vn 粹酵呔桶惜僻虽嚼水球杈嗽镫叵隆撂 髀吲乓呔榭惜僻菅幡水缸固笛匡霉纂 瑙醛呔i晕譬量挺靛憔琳嚣叫黏忡戗球。燃 罱v 蔑0 昏一 o i ) n n 0 一 纣v 葛0 0 n 一n v 葛0 口一 瓮v m n 0 冷 瓮v n 0 高 0r0高iin 。苫文oon 口ki0千l一n 知一o书口n 。n io州0s口n n o v 口口，o 1 9 v s 9 0 口n 寸口一 。口，n 口 寸口一 口口，一口 ”口。 0 0 n 口 n 母v s 0 9 款no芊zoc口 。nno卅等no n乙o卅导葛 。卜一o书寸卜n口一o-9昏落k一omoon o n v c c 0 n 西s n n ，& o n v n n 0 高 西n v n 0 艺 一n u 蔫0 n 一c ) n n 0 西n = 2 o 童吐o n i 莨i0芊。祭n 口ono芊乜口n 。2o书嘧n l=o丰8iin 一一o斟6on 啦一0 n 一 ! 2 0 n 一 = 一 n 一0 = n 1 ) 口一 n 一 ! v 心一0 n 一 0 o o 千9 z = lr0千0；一 。吾mn口c一 譬。一o书nc b一0书吨!冬i 0 书n n ! n n v n ，葛 0 嚣0 n n 寸n v ”0 n ” 寸n v 器0 科 卜”v o 口0 葛 器v 口n 0 c s 轨i0卅nn敬。罱o卅00箔苫州o；” 田拉区罂最斟 1 6 r o 千0 n 衾 翼 赡罢 ion0千9rn 矮祉 苫v 匿锻 搬嗒磐肇斟趔露睁 苫一 匣 捉 搬举掣蜷m 靼露 = v 匠 撼 毒葶嗒磐肇书熠霸 至v 匝张 锇举 磐堆氆露 芝v 酲 耀 鞭嗒磐肇* 趔霸 幕露 啦鞋靶 礤船躲率 礤蟹躲餐 媒蟹蟹粑 们co焉in口0d 8量ip器考2 v人oz奢亭oco昌bc300 oils鼍乏 n 廷d 甘工 so。id)眯埒辖求榭恹m圜斗嗡目靶杠求g跫稚谁羽疆旧n“噼 玉筋鱼群体形态学、遗传学比较研究 图2 3 2 7 分别列举了各群体的背鳍鳍条、胸鳍鳍条、臀鳍鳍条、脊椎骨和 鳃耙数量比例的柱状图 图2 r 3 玉筋鱼各群体背鳍鳍条数比例