（生态学专业论文）两种陆生植物对水淹的形态和生殖响应.pdf

本论文工作由国家自然科学基金项目资助完成 ( 项目编号：3 0 4 4 0 0 3 5 ) 两种陆生植物对水淹的形态和生殖响应 学科专业： 指导教师： 生态学 曾波教授 研究方向：植物生态学 研究生：付天飞 摘要 在水淹环境中，耐水淹陆生植物以一系列形态、结构和生理等方面的变化来 适应水淹环境。通过对嘉陵江边两种陆生植物秋华柳和野古草进行的野外观察和 调查以及实验室的栽培实验，本论文从植物个体形态和种群生殖方面对这两种陆 生植物对水淹的适应性进行了研究。结果如下： 秋华柳在水淹条件下，在一定时间内其叶片长度和宽度呈增长趋势，其伸长 生长与未淹的秋华柳叶的生长相比，差异并不明显；水淹条件下，秋华柳茎进行 伸长生长，其伸长生长主要是由于节间的伸长生长，其节间的伸长大小与茎的老 幼程度有关；水淹下秋华柳茎的顶端优势减弱，侧枝生长增强。 在自然水淹条件下，野古草的有性生殖受水淹影响。随水淹强度增加，单株 种子数、单株种子重和种子千粒重呈减小趋势；而一定水淹范围内，分枝数、单 株千重随水淹强度的增加丽增加。一定强度水淹后，植株的有性生殖随水淹强度 增加呈降低趋势，而无性生殖则呈增强的变化趋势，说明野古草无性生殖受水淹 的影响小。从物质分配上，说明无性生殖是比有性生殖更适应水淹逆境的生殖方 式。 在相同的栽培条件下，野古草无性生殖产生的分蘖菌和有性生殖产生的实生 苗的生活史中，分蘖苗和实生苗全部进行了无性生殖；分蘖菌进行无性生殖和有 性生殖的时间都较实生苗早：进行有性生殖的分蘖苗分株数量多于实生苗；分蘖 苗的根、茎、叶的生长状况比实生苗好。因此，无性生殖比有性生殖有更多的物 质投资，增强了后代抵抗逆境的物质保障，使其后代更具适应能力。 在物种进行生殖的时间长度上，进行无性生殖的时段比有性生殖长，使植物 有机会避开水淹环境，能够顺利进行生殖活动；无论是在水淹前还是水淹后，进 行无性生殖的植株密度比有性生殖的密度大，说明无性生殖受水淹的影响小；在 野古草种群的适宜生境中，无一年生的实生苗个体，但存在新生的无性生殖个体， 进一步说明了在季节性的水淹环境中，野古草无性生殖比有性生殖更能成功地延 续后代，无性生殖是野古草在自然水淹条件下的主要的生殖方式。 通过以上分析，结果表明：秋华柳通过茎节问的伸长生长适应其水淹环境： 野古草具有适应水淹环境的生殖对策，其无性生殖是嘉陵江岸野古草种群的主要 生殖方式。 关键词：秋华柳，野古草，水淹，伸长生长，顶端优势，生殖分配，有性生殖， 无性生殖，生活史，生殖时间 m o r p h o l o g i c a l a n d r e p r o d u c t i v ea d a p t a t i o n o f a r u n d i n e l l ah i r t aa n d s a l i x v a r i e g a t a t of l o o d i n g m a j o r ie c o l o g y s u p e r v i s o r ：p r o f z e n gb o s p e c i a l t y ：p l a n te c o l o g y p o s t g r a d u a t e ：f ut i a n - f e i ( 2 0 0 2 4 6 8 ) a b s t r a c t f l o o d i n g - t o l e r a n tt e r r e s t r i a lp l a n t sw i l lt a k em o r p h o l o g i c a l ，a n a t o m i c a ls t r u c t u r a l a n dp h y s i o l o g i c a ls t r a t e g i e st of kf l o o d i n ge n v i r o n m e n t t h r o u g hf i e l do b s e r v a t i o n a n di n v e s t i g a t i o na n dl a b o r a t o r yc u l t i v a t i o ne x p e r i m e n t so nt w ot e r r e s t r i a lp l a n t s ， s a l i x v a r i e g a t a a n da r u n d i n e l l ah i r t a ，w es t u d i e dt h em o r p h o l o g i c a la n d r e p r o d u c t i v e c h a r a c t e r i s t i c so ft h e s et w o p l a n t s w h i c h g r o w i nas e a s o n a l f l o o d i n g e n v i r o n m e n t t h ea n a l y s e sa r ea sf o l l o w s ： u n d e rs u b m e r g e dc o n d i t i o n , s a l i xv a r i e g a t ah a sat r e n dt oe l o n g a t et h e i rl e a v e s l e n g t h a n dw i d t h b u tn o t s i g n i f i c a n t l yc o m p a r e d 、i t i l t h o s eo ft h el e a v e so f n o n - s u b m e r g e di n d i v i d u a l si nap a r t i c u l a rt i m e u n d e rs u b m e r g e dc o n d i t i o n , t h e i r s t e m sw e r ea l s oe l o n g a t e d w h i c ha r em a i n l yc a u s e db yt h ee l o n g a t i o no fi n t e r n o d e s t h a ti sr e l e v a n tt ot h es t e m a g e a n d t h es t e m sa p i c a ld o m i n a n c er e d u c e da n dl a t e r a l b r a n c h e sw e r e p r o m o t e d i ns u b m e r g e n c es i t u a t i o n s e x u a lr e p r o d u c t i o no fa h i r t aw a sa f f e c t e db yt h e f l o o d i n g i nn a t u r a l e n v i r o n m e n t t h es e e dn u m b e r , s e e d w e i g h to f e a c hi n d i v i d u a la n d 妞o - g r a i nw e i g h t d e c r e a s e dw i 也t h ei n t e n s i t yo ff l o o d i n g w h i l ew i t h i nac e r t a i nd e g r e eo ff l o o d i n g s t r e s s r a m e tn u m b e ra n di n d i v i d u a ld r yw e i g h ti n c r e a s e d 谢t l lt h ei n t e n s i t yo f f l o o d i n g t h i ss u g g e s t s t h a tf l o o d i n gw e a k e nt h e i rs e x u a lr e p r o d u c t i o na n d p r o m o t e d t h e i ra s e x u a lr e p r o d u c t i o n i no t h e rw o r d s ，a s e x u a lr e p r o d u c t i o nw a sl e s si m p a c t e 既ib y f l o o d i n g t h a ns e x u a l r e p r o d u c t i o nb yf l o o d i n g a n dw a sm o r es u i t a b l e t o f l o o d i n g - d i s t u r b e de n v i r o n m e n t t i l l e r s ( d e s c e n d e n t so f a s e x u a lr e p r o d u c t i o n ，a n ds e e d l i n g s ( d e s c e n d e n t s o f s e x u a lr e p r o d u c t i o n , d s s ) o f a h i r t aw e f ec u l t u r e di nt h es a l l 持c o n d i t i o n t h e i r l i f e 3 h i s t o r i e sw e r ec o m p a r e d ：t h ed a s r e p r o d u c t i v et i m ew a se a r l i e ro f t h a nt h a to fd s s ； d a st i l l e r sr e p r o d u c e dm o r et h a nd s sb o t ha s e x u a l l ya n ds e x u a l l y ；t h er o o t s ，s t e m s a n dl e a v e so fd a s g r e wb e t t e rt h a nt h a to fd s s t h e r e f o r e c o m p a r e dw i m s e x u a l r e p r o d u c t i o n ，a s e x u a lr e p r o d u c t i o ni n v e s t e dm o r er e s o u r c e st ot h e i rd e s c e n d e n t ss o t h a tt h e yc o u l d a d a p t b e t t e rt of l o o d i n gs t r e s s a st h et i m ec o u r s eo f s p e c i e sr e p r o d u c t i o n ，a s e x u a lr e p r o d u c t i o ni sl o n g e rt h a n s e x u a lr e p r o d u c t i o n ，s ot h e yc a l lh a v ee n o u g hr e p r o d u c t i o nt i m et oa v o i df l o o d i n g ；n o m a t t e rb e f o r eo ra f t e rf l o o d i n g ，t h e r ea r em o r ep l a n t st or e p r o d u c ea s e x u a l l yt h a n s e x u a l l yi nt h es a m ea r e a ；o n l yt h ea n n u a lt i l l e r sw h i l en oa n n u a ls e e d l i n ge x i s to f a h i r t ac a nb ef o u n dt h o u g hs e e d sw e r ep r o d u c e da n n u a l l yi nt h es u i t a b l eh a b i t a t ( s a n de n v i r o n m e n t ) a l o n g t h eb a n k so f j i a l i n gr i v e r a l lt h e s e f a c t ss h o wt h a ta s e x u a l r e p r o d u c t i o no f a h i r t as u i t s b e t t e ri nn a t u r a lf l o o d i n ge n v i r o n m e n t f r o mt h e s ea n a l y s e s ，w ec a nc o n c l u d et h a ts a l i xv a r i e g a t am o r p h o l o g i c a l l y a d a p t st of l o o d i n g t h ep o p u l a t i o n o f a h i r t ah a st h er e p r o d u c t i v es t r a t e g yt of i tt h e f l o o d i n g ，a n da s e x u a lr e p r o d u c t i o no f a h i r t ai st h ea d a p t e dm o d e li nf l o o d i n g e n v i r o n m c n t k e yw o r d s ：a p i c a l d o m i n a n c e ，a r u n d i n e l l ah i r t a ，a s e x u a lr e p r o d u c t i o n ， f l o o d i n # s u b m e r g e n c e ，e l o n g a t i o n ，l i f es t o r y ，r e p r o d u c t i v e t i m e ， s 越 ) cv a r i e g a t e ts e x u a lr e p r o d u c t i o n 4 第一章前言 对植物生长、发育或繁殖产生不利影响的外部条件称为胁迫，胁迫可以分为 生物性的胁迫和非生物性的胁迫。导致植物损伤的环境包括水涝、干旱、过热过 冷、土壤盐分过高，土壤矿质元素不足以及光照太强或太弱，另外，臭氧等植物 毒性化合物也可以破坏植物组织。植物对胁迫的抗性或敏感性是由植物的种类， 基因型以及所处的发育阶段决定的( 潘瑞炽，2 0 0 1 ) 。 胁迫可引起植物的一系列反应，从调节基因表达、细胞代谢到生长速率和植 物产量的变化，胁迫持续的时间、严重性以及出现的频率都可以影响植物的反应。 植物对多因素联合胁迫的反应与对单因素胁迫的反应不同，植物自身的特征也会 影响植物对胁迫的反应( 潘瑞炽，2 0 0 1 ) 。 植物的抗胁迫机制可以分为两大类：逃避机制( 即防止接触胁迫) 和耐受机 制( 即植物可以抵抗胁迫) 。不同基因型植物可以在不同程度的胁迫下存活，如 很多沙漠植物都能耐受水分的缺乏，因为它们的形态特征使它们容易在干旱条件 下生存。耐旱植物可以通过深根系来避早，有的在雨水充足时发芽和完成生命周 期，从而逃避干旱。内陷气孔、反射光的刺和深根系都是由基因决定的抗胁迫性 状，无论植物是否处于胁迫的环境中，它们都会表达( 布坎南( b u c h a n a n ) 等， 2 0 0 4 ) 。 1 水淹对植物的影响 水分过多与水分不足一样也会使植物受损，水分过多会妨碍0 2 进入土壤， 导致植物无法进行呼吸作用。而植物是专性需氧的，氧气是线粒体电子传递链的 最终电子受体。正常的需氧条件下，植物可以通过糖酵解，三羧酸循环和氧化磷 酸化氧化1 t o o l 己糖，最多生成3 8 m o l a t p 。氧气缺乏时，a t p 骤减( 沈同等， 1 9 9 1 ) 。随着线粒体中a t p 生产受到抑制，胞内a t p 和a d p 的比率会降低，而 且由水引起的缺氧也会阻止植物从土壤中获得足够的水分( d a y ，1 9 9 5 ：k r o m e r ， 1 9 9 5 ) 。 水淹条件下，土壤孔隙被水充满，水分替代了土壤中的气体，造成植物根系 氧气缺乏，抑制其有氧呼吸，影响根系对水分和矿质元素的吸收。地上部分淹没 时，植物的光合作用急剧降低或者停止，植株内部的空气的含氧量降低，有氧呼 吸减少，无氧呼吸增加，增加呼吸基质消耗，最终可能消耗所有的呼吸基质，造 成植物因呼吸停止而死亡( 祝廷成等，1 9 8 8 ) 。 2 植物对水淹的响应 2 1 植物个体对水淹的反应 生长作为生命有机体的一个特点，就是能够协调有机体各个器官的生长和物 质分配，以获得最有利的生长模式，这就是“功能平衡”( b r o w e r ，1 9 8 3 ：w e r g e r ， 1 9 8 3 ：f a m s w o r t h ，1 9 9 5 ) 。对环境的适应性反应也是生命有机体普遍具有的特征， 植物在逆境条件下会相应调整体内的分配，以恢复正常的生理功能( 张大勇等， 2 0 0 3 ) 。 水淹时，湿地植物改变细胞代谢以增加存活的机会。例如，水稻通过增加乙 醇发酵来应付短暂的缺氧( s a c h s ，1 9 9 6 ) 。水淹会促使一些耐淹植物形成不定根， 还可以加速茎的节间延伸，使茎叶有脱离水淹的可能。线粒体也会有所改变。但 线粒体内膜上的功能性电子传递链复合体和线粒体及基质上参与三羧酸循环的 酶类得到保持。稗草在被淹时仍表现一定的生长，原因在于活跃的糖酵解和仍有 部分行使功能的三羧酸循环生成的a t p ，保证了生长的能量供给( p e r a t a ，1 9 9 3 ) 。 生长于沼泽她的单子叶植物菖蒲，通过降低代谢强度以应对低氧条件，这使 它们利用储存于根状茎中淀粉，可保持近于静止的状态数月之久。很多湿地植物 的幼苗都可以抵挡长时间的无氧条件，而水稻和稗草等植物种子，可以在厌氧环 境中萌发，虽然他们的后续发育需要氧气( 布坎南( b u c h a n a n ) 等，2 0 0 4 ) 。 耐涝植物可以短暂忍受无氧条件，它们在短时期水涝环境下，通过厌氧代谢 产生a t p 。大多数情况下，根的延伸受到抑制，蛋白质合成的总速率降低，基因 表达模式显著改变( 布坎南( b u c h a n a n ) 等，2 0 0 4 ) 。 水涝敏感型植物在无氧条件下会受到损伤，乙醇的生产会增加，因其细胞质 酸化，这些植物将很快死亡。氧气丧失时，水涝敏感植物的蛋白质合成显著减少， 线粒体发生降解，细胞分裂和延长受到抑制，离子运输陷于混乱，根部分生组织 的细胞死亡。这些植物不能发育出根部的通气组织，在无氧条件下存活的时间短， 6 常不超过2 4 小时。 水淹导致细胞缺氧从而影响到呼吸代谢。各物种的耐水淹能力有显著的差 异，在低氧条件下的适应过程可以改变耐淹能力。在对无氧条件的短期适应中， 植物通过耱酵解和发酵来产生a t p 。从需氧代谢到糖酵解的转变与基因表达的变 化有关。植物激素乙烯促进了湿地和耐涝植物的长期适应性反应，包括通气组织 的形成和茎的延伸( s a c h s 1 9 9 6 ) 。 2 2 水淹对陆生植物种群和群落的影响 自2 0 世纪6 0 年代开始，尤其是进入8 0 年代以后，对洪水以及实验性水淹 对植被影响的研究，从水淹干扰的持续时间、水淹深度及发生频率对群落植物组 成、物种的丰富度、生物生产力等影响进行了多方面研究( f e r r e i m ，1 9 9 7 ：s i e b e l ， 1 9 9 8 ：c a s a n o v a , 2 0 0 0 ) 。对水淹的植被恢复研究涉及到水淹引起草原退化、对水 淹草原的治理与保护问题、以及水淹干扰对植物空问格局的影响等，也有少量报 道( 祝廷成，1 9 7 3 ：辛小平等，1 9 9 9 ；吕跃等，2 0 0 1 ；张宝田等，2 0 0 3 ) 。 在防汛水位与枯水位之间的水间带( 即消落带) ，不易生长植物，水土流失严 重，因此，从自然界选择耐淹植物在水库水问带种植是一个迫在眉睫的问题。在国 外，提出在水位容易出现波动的地区( 如水库、河岸、堤岸等湿地) 种植耐淹植物可 减少水土流失从而保护湿地( l o u c k s ，1 9 8 7 ) ，许多学者对耐淹植物的筛选、植 物对淹水的反应和适应等问题进行了较深入的研究。国内对于陆生植物水淹下的 报道主要出现在最近几年，一些学者通过模拟的水淹环境，指出陆生植物如水翁、 香根草等具有一定的耐淹能力( 靖元孝等，2 0 0 1 ；靖元孝等，2 0 0 1 ) 。 3 环境因素对植物生殖的影响 植物种群的更新、个体生活史的完成依赖于植物的繁殖过程。在生活史的全 过程中植物繁殖对策的格局如何以及怎样调整繁殖对策去适应生存环境，已经 并将继续吸引越来越多的生态学家的关注( 何维明等，1 9 9 7 ) 。 2 0 世纪7 0 年代以来，植物繁殖生态学的研究受到广泛重视，研究不断深入， 特别是近2 0 多年来，植物繁殖生态学发展很快，已逐渐成为植物生态学研究的 一个热点f 孙凡等，1 9 9 7 ) 。由于植物的繁衍更新决定着植物能否适应环境，并且 对植物群落的稳定和繁荣起着至关重要的作用，研究植物的繁殖规律及其与环境 之间的关系，成为种群生活史进化，群落稳定性和生物多样性研究的重要方面。 ( 田青松，2 0 0 2 ) 。 h a r p e r 指出：面对环境变异，植物可能有最佳的生殖对策，以达到对局部环 境条件的最佳反应，这种反应常表现在生活史特征或生殖方式的变异上 ( h a r p e r , 1 9 7 7 ) 。一个物种之所以能够繁衍生息，在于它能够成功地完成其生活史， 旦生活史某一环节发生断裂，就会给种群更新造成威胁( c h a m o v ，1 9 8 2 ： c a s w e l l ，1 9 8 2 ；h a r p e r c ta l ，1 9 7 0 ；王迎春，2 0 0 1 ) 。 在当今的生态学研究中，植物生活史繁碴对策与干扰的关系研究范围非常广 泛。在植物进化过程中，干扰是植物功能形成的原动力( 刘志民等，2 0 0 3 ) 。在长期 的生物进化过程中，特定环境造就了植物不同的繁殖方式、繁殖过程和繁殖行为， 形成了不同的繁殖特性。反过来，这些繁殖特性的任何改变，都可能反应出环境 对植物本身的综合影响及植物对环境变化表现出的适应性。植物具有不同的繁殖 方式和繁殖策略，是自然选择和物种长期适应环境的结果( 王明玖，2 0 0 0 ) 。对 植物在各种逆境下的繁殖的适应性研究，目前很少有相关的报道。 4 研究目的和内容 本论文的目的是从形态和生殖上探究一些自然条件下适应水淹的物种对水 淹的适应性，具体要回答以下一些问题： ( 1 ) 植物的生长是否受到水淹影响? 水淹条件下植物生长是否具有适应水淹的 伸长生长的现象? ( 2 ) 植物有性生殖的生殖分配是否受到水淹的影响? 是否随水淹强度的增加而 减少? 水淹对有性生殖和无性生殖的影响是否相同? ( 3 ) 较多的营养物质的生成能提高植物抗逆性，兼性植物的有性生殖和无性生 殖对后代个体生长的影响是否有差异? 哪一种对其适应水淹逆境更为有 利? ( 4 ) 兼性植物的无性生殖和有性生殖在生殖时间、生殖成功和生殖数量上，是 否适应水淹逆境? 自然条件下植物以哪一种生殖方式为适应水淹环境的生 殖方式? 8 为解决上述问题，论文共分成四章，在四个实验的基础上探讨了植物对水淹 逆境在形态和生殖上的适应性。第一章研究了水淹条件下，秋华柳在形态上的适 应性变化，主要从植物茎叶的伸长生长上对水淹逆境的适应来进行；第二章研究 了野古草在不同的水淹强度下，生殖分配方面的一些变化，主要解决第二个问题： 第三章是为了解植物两种生殖方式后代在个体生长上是否存在差异，从物质的积 累来理解植物的生殖方式对植物对水淹环境的适应性，主要解决第三个问题；第 四章从生殖时间、生殖株数量、生殖成功率上探讨植物在水淹条件下的差异性， 从而理解植物的生殖方式在自然发生的周期性水淹环境中的适应性。 参考文献： 布坎南( b u c h a n a nbb ) 等主编，瞿礼嘉等译2 0 0 4 植物生物化学与分子生物学北京：科学 出版社9 6 6 9 8 7 何维明，钟章成1 9 9 7 植物繁殖对策的概念及其研究内容，生态学杂志，1 4 ( 8 0 ) ：l - 3 靖元孝，程惠青等2 0 0 1 冰翁( c f 如触矧弦甲e 础妫幼苗对淹水的反应初报，生态学报( 5 ) 8 1 0 培1 4 靖元孝，陈兆平等2 0 0 1 香根草( v e t t v e r i az 扫如拓妇) 对淹水的反应和适应初报华南师范大学 学报( 自然科学版) ，( 4 ) ：4 0 - 4 3 刘志民，蒋德明等2 0 0 3 植物生活史繁殖对策与干扰关系的研究应用生态学报，l “3 ) ： 4 18 4 2 2 吕跃双2 0 0 1 治理保护被淹草原的调查草业学报，1 0 ( 5 ) ：2 7 - 3 0 潘瑞炽2 0 0 1 植物生理学北京：高等教育出版社2 7 9 - 2 9 2 沈同王镜岩1 9 9 1 生物化学北京：高等教育出版社7 7 1 3 3 孙凡，钟章成1 9 9 7 植物繁殖生态学进化生态学与行为生态学的结合点科学，( 1 ) ：5 9 - 6 1 田青松2 0 0 2 锡林郭勒典型草原四种禾草植物繁殖生态学内蒙古农业大学博士论文 王明玖2 0 0 0 内蒙古贝加尔针茅草原群落植物繁殖生态学研究，内蒙古农业大学博士论文 王迎春，杨持2 0 0 1 物种生活史策略的研究现状内蒙古大学学报( 自然科学版) ，3 2 ( 1 ) ： 1 1 2 1 1 8 辛小平。高琼1 9 9 9 放牧和水淹干扰对松嫩平原碱化草地空间格局影响的分析【j 】植物学报， 4 l ( 2 ) ：1 5 8 1 6 9 9 张宝田杨允菲2 0 0 3 松嫩平原羊革草地水淹干扰恢复过程的群落动态，草业学报，1 2 ( 2 ) ：3 0 - 3 5 张大勇等，2 0 0 3 理论生态学北京：高等教育出版社：海德堡：施菁林格出版社 祝廷成东北草原的动态草原科技资料，1 9 7 3 ( 4 5 ) ：1 8 祝廷成，钟章成等1 9 8 8 植物生态学，北京：高等教育出版社，7 6 - 7 7 b r e w e r r 1 9 8 3 f u n c t i o n a l e q u i l i b r i u m ：s e d s e o r n o n s e n s e ? n e t hj a g r i cs c i ，3 1 ：3 3 5 - 3 4 8 c a s a n o v am ，b r o c km a 2 0 0 0 h o wd o d e p t h ，d u r a t i o na n df 把q u c yo ff l o o d i n gi n f l u e n c et h ee s t a b l i s h m e n to f w e t l a n d p l a n tc o m m u n i t i e s ? p l a n te c o l o g y , 2 4 7 ：2 3 7 - 2 5 0 c a s w e l lh 1 9 8 2 o p t i m a ll i f eh i s t o r i e sa n dt h em a x i m i z a t i o n o f r e p r o d u c t i v ev a l u e ：a g a n e r a l t 抽o r e m f o r c o m p l e x l i f e c y c l e s e c o l o g y 6 3 ：】2 1 8 1 2 2 2 c h a r n o v e l 1 9 8 2 p a i n t o f f s p r i n g c o n f l i c t o v e r r e p r o d u c t i v ee f f o r t a m e r n a t , 1 1 9 ：7 3 6 - 7 4 7 d a y d a ，w h e l a n j ，m i u a r a h ，e t a l 1 9 9 5 r e g u l a t i o no f a l t e r n a t i v eo x i d a s e i n p l a n t sa n d f u n g i ， a u s tjp l a n t p h y s i 0 1 2 2 ：4 9 7 5 0 5 f a r n s w o r t hkd ，n i k l a skj 1 9 9 5 t h e o r i e so fo p t i m i z a t i o n ，f o r ma n df u n c t i o ni nb r a n c h i n g a r c h i t e c t u r ei np l a n t s p u n c te c 0 1 9 ：3 5 5 - 3 6 3 f e r r e i r alv 1 9 9 7 e f f e c t so f f l o o d i n go n s p e c i e sr i c h n e s sa n df l o r i s t sc o m p o s i t i o n i nt h r e eh e c t a r e s i nt h ej a i ln a t i o n a lp a r ki n f l o o d p l a i n f o r e s t si nc e n t r a l a m a z o n i & b i o d l v e z s i t ya n d c o n s e r v a t i o n 6 ：1 3 5 3 - 1 3 6 3 h a r p e r jl 1 9 7 7 p o p u l a t i o n b i o l o g yo f p l a n t l o n d o n ：a c a d e m i c p r e s s h a r p e r j l ，o g d e n j 1 9 7 0 t h e r e p r o d u c t i v es t r a t e g y o f h i g h e r p l a n t s i t h e c o o p t o f s t r a t e g y w i t hs p e c i a lr e f e r a n c et os e n e c iv u l g a r i s l je c o l ，5 8 ：6 8 2 - 6 9 8 k r o m e r s 1 9 9 5 r e s p i r a t i o nd u r i n gp h o t o s y n t h e s i s a n n u r e v p l a n tp h y s i 0 1 p l a n tm 0 1 b i 0 1 4 6 ： 4 5 - 7 0 l o u c k swl 1 9 8 7 f l o o d - t o l e r a n tt r e s s j f o r e s t ，8 5 ：3 6 - 4 0 p e r a t a p a l p ia 1 9 9 3 p l a n tr e s p o n s e s t oa n a e r o b i o s i s p l a n ts c i 9 3 ：l - 1 7 s a c h sm m s u b b a i a hcc 1 9 9 6 a n a e r o b i cg e n e e x p r e s s i o n a n d f l o o d i n g t o l e r a n c ei nm s j z e je x p b o t4 7 ：1 - 1 5 s i e b e lhn v a nw u kmna 1 1 9 9 8 c a nt r e es e e d l i n g ss u r v i v ei n c r e a s e df l o o dl e v e l so fr i v e r ? a c t a b o t a n i c a n e e r l a n d i e a , 4 7 ：2 1 9 2 3 0 w e b e rm ja 1 9 8 3 i n t r o d u c t i o nt ot h et h e m ef u n c t i o n a le q u i l i b r i u m n e t hja g r i es c i 3l ： 2 8 7 - 2 8 9 1 0 第二章秋华柳( s a l i x v a r i e g a t ef r a n c h ) 叶形态和茎生长 对水淹的响应 摘要：对水淹条件下秋华柳的茎，叶形态特征的数据进行了分析，结果表明：水淹下叶 长和叶宽能够在短时间内继续生长，叶的伸长生长时问比叶宽的生长时间长：水淹条件下， 秋华柳茎进行了伸长生长，茎的伸长主要是节间进行伸长生长引起的，秋华柳的节间伸长生 氏与生长期有关；水淹下秋华柳的茎顶端不再产生新1 ，和新叶，促进了侧枝数目增加，水淹 减弱了茎的顶端优势。 关键词：水淹秋华柳，节问长度，伸长，顶端优势 c h a p t e r2 l e a ff o r ma n ds t e mg r o w t ho fs a l i xv a r i e g a t ef r a n e h r e s p o n s e t os u b m e r g e n c e a b s t r a c t ：t h e v a “a n o n o f s t e ma n d l e a f f e a t u r e so f s v a r i e g a t a i ns u b m e r g e ds i t u a t i o n w a s a n a l y z e di nt h i sp a p e r i tw a sf o u n dt h a tt h el e n g t ha n dw i d t h o fs v a r i e g a t a l e a v e sc o n t i n u e d t oi n c l e a s ei ns u b m e r g e ds i t u a t i o n ，a n dt h eg r o w t ht i m eo fl e a fl e n g t hi sl o n g e rt h a nt h a to fl e a f w i d t h ；t h es t e mo f s v a r i e g a t ae l o n g a t e dd u r i n gt h es u b m e r g e dp e r i o d ；t h es t e me l o n g a t i o nw a s m a i n l yd e t e r m i n e db yt h ei n t e r n o d a ll e n 【g t hw h i l et h ei n t e m o d a ll e n g t he l o n g a t i o nw a s r e l a t e dt o s t e ma g e ；n on e wl e a f o r n o d e a p p e a r so nt h e 幻po f s t e mw h e nt h e y i ns u b m e r g e ds i t u a t i o n , s u b m e r g e n c ei n c r e a s e dt h ea m o u n to fb r a n c h e s ，s ot h es t e ma p i c a ld o m i n a n c ew a s r e d u c e db y s u b m e r g e n c e k e y w o r d s ： a p i c a lc 1 0 m m a n ，e l o n g a t i o n ，s a xv a r i e g a t a f r a n e h ，s u b m e r g e n c e 一些植物能够在变化的环境中生存，有着广泛的地理分布，原因之一就是由 于个体具有一定的形态、生理和遗传上对环境的适应性( v a nt i e n d e r e n ，1 9 9 0 ； o l i v ae ta l ，1 9 9 3 ) 。植物的生境条件随时问和空间的变化而改变，引起植物形态 上的一些适应性变化( 董鸣，1 9 9 6 ) 。对植物个体来说，生境条件在不同时间内 可能是不相同的。同一植株的不同构件可能处于不同的生境内，植物构件可能会 因为资源供应的差异引起在形态、生理、数蛀上的一些差异，以适应不同的环境 ( 孙书存等，1 9 9 9 ；何维明等，2 0 0 0 ；陶建平等，2 0 0 0 ) 。 陆生植物的形态在水淹条件下表现出系列的适应性变化。一些植物在水淹 f 通过其茎叶的快速伸长来恢复与空气的接触，叶的伸长是由叶柄伸长和叶片伸 长决定的( c o xe ta l ，2 0 0 3 ) 。水淹下植物叶柄相对茎的倾角减小，引起叶片向上 伸出水面的距离减少( b a n g a e ta l ，1 9 9 7 ) ，叶柄的伸长是植物叶水淹下伸长的主 要因素。水淹条件下，一些植物的叶片和叶柄的伸长时间较短，伸长一般发生在 水淹后的几个小时到两周之内( c o x e ta l ，2 0 0 3 ) 。 陆生植物水淹下的伸长生长受激素影响。水淹下植物体内乙烯增多，引起植 物持续伸长生长，可能最终导致植物的顶端恢复与空气的接触，呼吸、光合等各 种生理功能恢复正常( c o xe ta l ，2 0 0 3 ) 。有研究表明，乙烯、生长素、赤霉素 等激素的共同作用，使叶柄细胞壁延伸，从而叶柄进行伸长生长( v o e s e n e k e ta l ， 2 0 0 3 ) 。水淹下植物的伸长受到激素影响外，还受到自身的生长时期决定，一般 以幼嫩叶片的伸长最为明显( g r i m o l d ie ta l ，1 9 9 9 ；i n s a u s f ie t a l ，2 0 0 1 ：g r o e n e v e l d ， 2 0 0 3 ) 。 植物茎的伸长生长是由顶端的节数量增加和节间长度增加决定的( 潘瑞炽， 2 0 0 0 ) 。对陆生植物在水淹条件下形态上的适应性变化，多数是对陆生植物叶的 伸长生长和茎的伸长生长的的报道。在自然条件下，木本植物通常具有顶端优势 的现象( 潘瑞炽，2 0 0 1 ) ，但是水淹逆境对顶端优势的影响的研究较少。因此， 本实验提出以下问题并加以探讨：1 水淹条件下，陆生植物的茎、叶的伸长生长 是否具有促进作用? 2 如果水淹能促进陆生植物茎的伸长生长，其伸长生长是否 与茎的年龄有关? 3 水淹条件下，陆生植物顶端优势是否继续存在? 1 材料和方法 1 1 实验材料 秋华柳( s a l i xv a r i e g a t a f r a n c h ) 是杨柳科柳属的一种，灌木，叶小，至长 圆状倒披针形，叶柄短，叶形多变。花期不稳定，通常在秋季开花( 王战等，1 9 8 4 ) ， 在嘉陵江和长江沿岸广泛分布。 1 2 实验方法 2 0 0 4 年5 月2 8 日从嘉陵江岸采集5 至6 月龄的秋华柳实生苗，栽植于西南 师范大学生态学实验基地内，栽培基质为腐质土与黄壤的混和基质，其体积比为 3 ：l 。 2 0 0 4 年9 月2 6 目，从所栽培植株取4 0 株平均株高2 2 6 c m ，平均茎基径 为2 1 m m 。在每个植株上从茎项芽向下到一个节上，溯量约1 0 c m 长度，在节上 做好标记，从标记的地方到茎顶芽的长度为茎长。测量茎长所包含的节数，在茎 上部、中部和下部分别测量五节长( 连续5 个节间长度) ，分别做好标记，在植 株顶端分别选取其中一个叶片做好标记，测量其叶长( 叶柄到叶尖的距离) 和叶 宽，将其中2 0 株进行水淹处理，茎顶端距水而4 0 - - 5 0 c m 。2 0 株为未淹的对照。 水淹处理后1 5 天、3 0 天后测量叶长( 包括叶柄) 、茎长、节数和侧枝数。水淹 5 0 天、7 5 天、1 0 0 天后钡4 量茎长、节数、侧枝数以及水淹1 0 0 天后植株上部、 中部、下部五节长( 相邻的五个节间长度) ，计算水淹1 0 0 天后的成活率。 r 丽1 i l 8 口磊1 磊i ；i 枷喜if 矗。百自 茎垂血羲山 0 天1 5 天3 0 天 水淹天数 0 天1 5 天3 0 天 水淹天数 豳i 水淹条件和未淹对照组秋华柳的叶长，叶宽比较( m e a n s e ) 。( n s 表无差异，不同 字母表示有差异；”：p o 叭) f i g 1 t h el e a fl e n g i l l ，l e a f 晰d mo fs a l i xv a r i e g a t af r a n e hu