（蔬菜学专业论文）嫁接提高辣椒根腐病抗性的生理生化机制.pdf

j c t k g a l 认 g h f w m g m m p v p p c y t o k i n i n g i b b e r e l l i ca c i d a u x i n g r a m h o u r f r e s hw e i g h t m i l l i g r a m m i n u t e 细胞分离素 赤霉素 生长素 克 小时 鲜重 毫克 分钟 p o l y v i n y l p y r r o l i d o n e聚乙烯吡咯烷酮 印m 1 t r n o l e f u r e v o l u t i o n sp e rm i n u t e 每分钟转数 m i e m m o l 微摩尔 c o l o n y 。f o r m i n gu n i t s菌落形成单位 目录 摘要1 a b s t r a c t 3 l 引言5 1 1 砧木选择和利用5 1 2 嫁接的方法、方式6 1 3 嫁接对蔬菜作物抗逆性的影响6 1 3 1 抗冷性。6 1 3 2 抗旱性和抗涝性6 1 3 3 抗盐性7 1 3 4 抗病虫性7 1 4 嫁接对蔬菜作物生长发育及产量的影响：8 1 5 嫁接对蔬菜产品品质的影响8 1 6 嫁接对蔬菜抗病性的影响8 1 6 1 苯丙烷类代谢与抗性8 1 6 2 生理生化特性与抗性9 1 6 3 根际微生物与土壤酶与抗性1 0 1 6 4 根系分泌物与抗性1 0 1 6 5 矿质营养与抗性1 l 1 6 6 植物激素与抗性1 2 1 6 7 植物根系特性与抗性1 3 1 7 本研究的目的和意义1 3 2 材料与方法1 4 2 1 供试材料与试验设计1 4 2 1 1 不同砧木品种对辣椒根腐病的抗性比较1 4 2 1 2 嫁接对辣椒抗病性的影响1 4 2 2 测定项目与方法1 4 2 2 1 发病率与病情指数1 4 2 2 2 保护酶活性p o d 活性测定1 5 2 2 3 可溶性糖含量15 2 2 4 酚类物质含量一l5 2 2 5 木质素含量l5 2 2 6 苯丙氨酸解氨酶( p a l ) 活性1 5 2 2 7 类黄酮的含量。1 5 2 2 8 根系吸收面积和活跃吸收面积。1 5 2 2 9 根呼吸强度。1 6 2 2 1 0 根际土壤微生物分离培养1 6 2 2 1 1 根际土壤酶活性1 6 2 2 1 2 矿质元素含量的测定1 6 2 2 1 3 根系分泌物分析1 6 2 3 数据处理1 7 3 结果分析1 7 3 1 不同砧木品种对辣椒根腐病的抗性比较1 7 3 2 嫁接对辣椒根腐病发病率和病情指数的影响1 9 3 3 嫁接对辣椒根系特性的影响2 0 3 3 1 对根系吸收面积的影响2 0 3 3 2 对辣椒根系呼吸强度的影响2 1 3 3 3 对辣椒根系氮、磷、钾吸收量的影响2 2 3 4 嫁接对辣椒保护酶活性的影响2 4 3 4 1 对p o d 活性的影响2 4 3 4 2 对c a t 活性的影响2 5 3 4 3 对p p o 活性的影响2 5 3 5 嫁接对苯丙烷类物质代谢的影响2 6 3 5 1 对可溶性糖含量的影响2 6 3 5 2 对苯丙氨酸解氨酶活性的影响2 7 3 5 3 对酚类物质含量的影响2 7 3 5 4 对木质素含量的影响2 8 3 6 嫁接对类黄酮含量的影响：2 9 3 7 嫁接对辣椒根际土壤微生物的影响3 0 3 8 嫁接对辣椒根际土壤酶活性的影响3l 3 9 嫁接对辣椒根系分泌物的影响3 3 z i 讨论3 6 4 1 嫁接可提高辣椒根腐病抗性一3 6 4 2 嫁接提高辣椒根腐病抗性机理3 6 4 2 1 酶防御系统与辣椒根腐病抗性的关系3 6 4 2 2 砧木根系特性与辣椒根腐病抗性的关系3 7 4 2 3 嫁接辣椒苯丙烷类物质代谢与抗病性的关系：。3 7 4 2 4 嫁接辣椒根际土壤微生物和根际土壤酶与抗病性的关系3 8 4 2 5 嫁接辣椒根系分泌物与抗病性的关系。3 9 5 结论4 1 参考文献4 2 n n i 、 山东农业大学硕士学位论文 辣椒根腐病抗性的生理生化机制 摘要 本试验以赤峰特选辣椒为对照，选取4 个不同来源的辣椒砧木通过 人工接种根腐病菌，观察不同品种辣椒砧木的发病率和病情指数变化，筛 选出抗病性强的辣椒砧木，然后以该品种为砧木进行嫁接，以自根辣椒为 对照( c k ) ，研究嫁接对辣椒抗病性的影响及其抗病机理。结果表明： 1 人工接种根腐病菌后，卫士发病晚，发病率低，病情指数最小， 说明卫士的抗病性最强，部野丁其次；铁木砧和格拉夫特，最弱。 2 以高抗根腐病的卫士为砧木嫁接，可显著提高辣椒的抗病性，但 与砧木相比，嫁接辣椒的发病率和病情指数明显升高，说明砧木和接穗之 间存在互作关系。 3 接种前后砧木和嫁接辣椒的根系吸收面积及其对氮磷钾的吸收量 显著高于c k ，说明嫁接辣椒抗病性较自根辣椒强的重要生理原因之一。 4 ，接种后辣椒根系与叶片的p o d 、c a t 和p p o 活性迅速升高，但感 病后时间超过5 1 0d 时，辣椒根系和叶片中p o d 、c a t 活性随接种后时 间的延长而降低。与c k 相比，嫁接植株在接种前后的p o d 、c a t 和p p o 活性多显著提高，表明嫁接可增强辣椒抗氧化酶活性，抑制自由基和活性 氧的产生和积累，从而增强其对抗病性。 5 接种前砧木与嫁接辣椒根系中的可溶性糖、苯丙氨酸解氨酶( p a l ) 活性显著高于c k ，而叶片中的显著低于c k ；酚类物质和木质素含量与 c k 差异不大。接种后辣椒根系中的可溶性糖含量逐渐降低，p a l 活性、 酚类物质和木质素含量先逐渐升高，1 0d 后趋于平稳或有所下降。与c k 相比，砧木和嫁接植株根系中的p a l 活性、可溶性糖、酚类物质和木质 素含量多显著增加，叶片中的除可溶性糖含量显著降低外，说明嫁接辣椒 抗病性增强与苯丙烷类物质代谢增强密切相关。 6 接种根腐病菌前砧木和嫁接辣椒的根际放线菌数量和比例及土壤 脱氢酶、过氧化物酶、过氧化氢酶活性显著高于c k 。接种后砧木和嫁接 一 嫁接提高辣椒根腐病抗性的生理生化机制 辣椒的根际土壤微生物数量与放线菌比例均显著大于c k ，土壤酶活性也 明显高于c k 。可见，嫁接辣椒根际土壤微生物数量、放线茵比例增加及 土壤酶活性提高是其根腐病抗性增强的重要原因。 7 嫁接辣椒根系分泌物中物质种类和相对含量与对照相比均有变化。 在嫁接辣椒的根系分泌物中检测出的酯类和酚类物质含量较高。 关键词：辣椒；砧木；妨接；根腐病：抗病性 2 a b s t r a c t c h a n g e so fd i s e a s ei n c i d e n c ea n dd i s e a s ei n d e xo fr o o tr o ti nd i f f e r e n t r o o t s t o c kv a r i e t i e so fp e p p e rw e r ei n v e s t i g a t e db ym a n u a li n o c u l a t i o n ，w i t h c h i f e n g t e x u a n ( p e p p e ra n n u u ml v a r g r o s s u mb a i l e y ) a sc o n t r 0 1 t h e p u r p o s ei st os c r e e na r o o t s t o c kv a r i e t yw h i c hh a sh i g h e rr e s i s t a n c et or o o tr o t t h ee f f e c to fg r a f t i n go nr o o tr o tr e s i s t a n c ei np e p p e ra n di t sm e c h a n i s mw e r e s t u d i e d ，w i t ht h eh i g h e rr e s i s t a n c et or o o tr o to fp e p p e ra sr o o t s t o c k ，a n dt h e o w n - r o o tp l a n ta sc o n t r 0 1 t h er e s u l t sw e r e 豁f o l l o w s 1 w e i s h i w a sd i s e a s e di nl a t e rd a y s ，a n ds h o w e dt h el o w e s td i s e a s e i n c i d e n c ea n dd i s e a s ei n d e x ，t h e r e f o r er e p r e s e n tt h eh i g h e s td i s e a s er e s i s t a n c e a m o n gt h ef o u rr o o t s t o c kv a r i e t i e s ，b u y e d i n g n e x t ，t i e m u z h e n a n d g r a f t h a dt h e1 0 w e s tr e s i s t a n c e 2 e f f e c to fg r a f to i lr o o tr o tr e s i s t a n c eo fp e p p e rw e r ei n v e s t i g a t e d ，w i t h c h i f e n g t e x u a n s c i o ng r a f t e do n t o w | e i s l l i r o o t s t o c k 啊1 eo w n 。r o o tp l a n t s w a sa c ta sac o n t r 0 1 髓er e s u l ts h o w e dt h a tg r a f t e dp l a n t ss h o w e dr e m a r k a b l e l o w e rd i s e a s ei n c i d e n c ea n dd i s e a s ei n d e xt h a nc o n t r o lp l a n t s b u th i g h e rt h a n r o o t s t o c kp l a n t s t h i si n d i c a t e dt h a tr o o t s t o c ka n ds c i o nw e r ei n t e r f e r e di n e a c ho t h e r 3 r o o t s t o c ka n dg r a f t e dp e p p e rs h o w e dh i g h e ra b s o r p t i o na r e aa n d a b s o r p t i o nq u a n t i t yi nn i t r o g e n ，p h o s p h o r u s ，a n dp o t a s i u m ，c o m p a r e dw i t h t h o s eo fc k si n d i c a t e dt h a th i g h e ra b s o r b e n c yo fg r a f t e dp e p p e rw a so n e o ft h ei m p o r t a n tr e a s o n so fh i g h e rr o o tr o tr e s i s t a n c e 4 t h ea c t i v i t yo fp o d ，c a ta n dp p oi nr o o t sa n dl e a v e so fp e p p e r i n c r e a s e dr a p i d l ya f t e rb ei n o c u l a t e d 5 - 10dl a t e r , p o da n dc a ta c t i v i t y d e c r e a s e d g r a f e r dp l a n t ss h o w e da l li n c r e a s ei na c t i v i t i so fp o d c a ta n d p p o ，c o m p a r e dw i t hc o n t r 0 1 t h e s ed a t ai n d i c a t e dt h a tg r a f ti n c r e a s e da c t i v i t y o fa n t i o x i d t i o ne n z y m e s ，i n h i b i t e dp r o d u c t i o na n da c c u m u l a t i o no ff r e e r a d i c a l sa n dr e a c t i v eo x y g e n ，t h e r e f o r ei n c r e a s e dt h ed i s e a s er e s i s t a n c e 5 b e f o r ei n o c u l a t i o n ，r o o t s t o c ka n dg r a f t e dp l a n t ss h o w e ds i g n i f i c a n t l y h i g h e rs o l u b l es u g a rc o n t e n ta n dp a la c t i v i t yi nr o o t s ，b u tl o w e rs o l u b es u g a r c o n t e n ta n d 毋地a c t i y i t ) f ：i n - ! e a v e ：s c o m p a r e d 牺姆c o n t r o l ；杖硒妇p h 鳃令l 礓 c o m p o u n d s a n d 1 i 驴血e o n t e n s - w c f e ；f o 蛹d 遗西p 照强螂。1 白v 够谚i r 9 癣g i d 略 g r a f t e da n dc o n t r o lp l a n t sb e f o r ei n o c u l a t i o n t h es o l u b l es u g a rc o n t e n ti n r o o t so fr o o t s t o c k , g r a f t e da n dc o n t r o lp l a n t sd e c r e a s e dg r a d u a l l ya f t e r i n o c u l a t i o n , p a la c t i v i t y , c o n t e n t so fp h e n o l i cc o m p o u n d sa n dl i g n i n i n c r e a s e da te a r l i e rs t a g e ，b u tt r e n d e dt os t a b i l i z eo rd e c r e a s e10d a y sl a t e r r o o t s t o c ka n dg r a f t e dp l a n t ss h o w e ds i g n i f i c a n t l yh i g h e rp a la c t i v i t ya n d c o n t e n t so fp h e n o l i cc o m p o u n d sa n dl i g n i ni nr o o t sa n dl e a v e st h a nc o n t r o l p l a n t s s o l u b l es u g a rc o n t e n ti nr o o t so fr o o t s t o c ka n dg r a f t e dp l a n t sa l s o h i g h e rt h a nt h a to fc o n t r o lp l a n t s ，b u tl o w e ri n l e a v e st h a nc o n t r o lp l a n t s t h e s ed a t ai n d i c a t e dt h a tg r a f ts i g n i f i c a n t l yi n c r e a s e dt h er o o tr o tr e s i s t a n c ei n p e p p e r ，a n d i sc l o s e l yr e l a t e dt ot h ei n c r e a s ei np h e n y l a p r a p a n o i dm e t a b o l i s m 6 n ea c t i n o m y c e sp o p u l a t i o na n dr a t i o ，a c t i v i t i e s o fd e h y d r o g e n a s e ， p e r o x i d a s ea n dc a t a l a s ei nr h i z o s p h e r es o i lo fr o o t s t o c ka n dg r a f t e dp e p p e r s i n c r e a s e ds i 嘶f i c a n t l y , c o m p a r e dw i t ht h o s eo fc o n t r o lb e f o r e i n o c u l a t i o n a f t e rb ei n o c u l a t e d ，r o o t s t o c ka n dg r a f t e dp e p p e r sh a ds i g n i f i c a n th i g h e r q u a n t i t i e so fb a c t e r i u m ，f u n g u sa n da c t i n o m y c e s ，a c t i n o m y c e sr a t i o ，a n d s 0 1 l e n z y m e s ，a c t i v i t y , i nc o m p a r i s o nw i t hc o n t r 0 1 t h eq u a n t i t i yo f m i c r o o g a n i s m ， r a t i oo fa c t i n o m y c e s ，a n de n z y m e s a c t i v i t y i nr h i z o s p h e r es o i lo fg r a f t e d p e p p e ra l ei m p o r t a n t r e a s o n so fe n h a n c e m e n to fr o o tr o tr e s i s t a n c e 7 me t h e re x t r a c t so ft h er o o te x u d a t e sw e r ed e t e c t e db yg c m s 1 h e r e s u i t ss h o w e dt h a t ，t h ec a t e g o r i e sa n dt h er e l a t i v eo fg r a f ts e e d i n g sc o n t e n t s w e r ed i f f e r e n tf r o mt h eo w n - r o o ts e e d i n g s a n dt h e r o o te x u d a t e so fg r a f t s e e d i n g sh a v eh i g h e rc o m e m o fe s t e r sa n dp h e n o l i cc o m p o u n d s k e yw o r d s ：p e p p e r ；r o o t s t o c k ；g r a f t ；r o o t r o tr e s i s t a n c e 4 1 引言 辣椒( p e p p e ra n n u u ml ) 是设施栽培的主要蔬菜之一，在设施辣椒 ( p e p p e ra n n u u ml ) 生产中，由于多年连作重茬导致土壤环境逐渐恶化，连 作障碍日趋严重，辣椒根腐病( f u s a r i u ms o l a n i ) 、疫病( p h y t o p h t h o r a c a p s i c o 、立枯病( r h i z o c t o n i as o l a n o 、炭疽病( c o l l e c t r i c h u mc a p s i c o 等土传 病害逐年加重，成为限制其高产栽培和安全生产的重要障碍。嫁接作为防 止土传病害、克服连作障碍的一项重要栽培措施，已被广泛应用于黄瓜、 西瓜、茄子、番茄等蔬菜作物上( 冯春梅等，2 0 0 6 ；徐敬华等，2 0 0 4 ；何 莉莉等，2 0 0 1 ；周宝利等，1 9 9 8 ；张风丽等，2 0 0 5 ；陈绍莉等，2 0 0 8 ) 。 嫁接是将不同植物或同一植物的细胞、组织或器官连接在一起，并促 使其生长发育成为整体或完整植株的技术( r o b e r t s ，1 9 4 9 ；b r a b e c ，1 9 6 5 ) 。 在园艺学上，嫁接通常指有目的的将一植物的芽或枝等器官( 接穗) 接到另 一带有根系的植物( 砧木) 上形成新的植株的过程。嫁接的本质是换根，即 利用砧木发达的根系提高接穗品种的生长势，增强抗性，提高产量。这在 园艺作物生产中具有重要意义。我国蔬菜嫁接应用始于2 0 世纪7 0 年代， 山东农业大学的邢禹贤等人首次将嫁接技术用于温室西瓜的冬季栽培，成 功解决了西瓜的重茬问题。8 0 年代以后，随着日光温室的快速发展，嫁 接技术也得到广泛的推广和应用，大面积用于西瓜、黄瓜、甜瓜、茄子、 西红柿等作物的冬季温室抗重茬栽培上，取得了良好的经济和社会效益。 但在甜椒上的应用较少，相关的资料也多限于嫁接技术试验。 1 1 砧木选择和利用 砧木选择是嫁接的基础工作，砧木所具备的优良性状越多，对以后嫁 接苗生长发育的益处就越大。利用抗病砧木进行嫁接可以增强蔬菜作物对 多种病害的抗性，这是蔬菜采用嫁接技术最主要的目的；嫁接还能提高根 系吸收能力，砧木发达的根系与接穗相对较弱的根系相比，具有更强的吸 收水分与养分的能力；嫁接能增加内源生长物质的供给，砧木根系能供给 接穗较多的内源生长物质，如细胞分裂素、赤霉素、生长素等；嫁接能够 增强抗冷与耐盐性，砧木的耐低温性在蔬菜的冬季与早春设施中有重要的 利用价值。瓜类蔬菜的砧木筛选工作开展的较早，目前已经筛选出一系列 亲和性高、适用于不同栽培目的和方式及生态条件，具有高抗和复合抗性 嫁接提高辣椒根腐病抗性的生理生化机制 的专用或多用品种( 于贤昌等，1 9 9 9 ) 。例如，葫芦、赤茄、托鲁巴姆( 邢 国明等，2 0 0 0 ) 等野生茄子，它们已在生产中广泛应用。辣椒砧木的选择 和利用相对较晚，砧木种类也很匮乏，当前还没有大面积推广的主打品种。 近年来，日本、意大利、韩国、美国、荷兰、波兰等在辣椒砧木的选育和 筛选上取得了一些有意义的成果，选育出一些抗性强、性状好的砧木品种 ( n e r v o ，2 0 0 0 ；m o ml ，2 0 0 3 ) ，我国北京农林科学院蔬菜中心也成功 选育出了一个辣椒砧木格拉夫特。 1 2 嫁接的方法、方式 现在蔬菜的嫁接方法主要有劈接、靠接、插接、斜接等方法。辣椒嫁 接以劈接法居多，嫁接时砧木留2 3 片真叶，接穗留3 - 4 片真叶，具体的 管理和嫁接过程同茄子和番茄嫁接相似。随着自动化程度的提高，一批先 进的嫁接机器相继问世，日本、韩国的机器可达1 0 0 0 3 0 0 0 株j 、时，成活 率在9 3 以上，在我国，中国农业大学生产的全自动多功能嫁接机达1 0 0 0 株4 , 时，成活率也较高，且苗子的整齐度高，便于栽培管理。 1 3 嫁接对蔬菜作物抗逆性的影响 1 3 1 抗冷性 辣椒是一种喜高温不耐低温的作物。白天低于1 6 不易开花结果， 高于3 6 。c 会出现落花落果的现象，在夜间低于1 2 ，生长就会受到影响 嫁接的抗冷性在黄瓜和茄子的嫁接上研究较多，也较透彻。嫁接苗的可溶 性蛋白、可溶性糖、v c 等含量提高，含有较高的叶绿素含量、r u b p 羧化 酶活性，使嫁接后的光合效率提高，也是其抗冷性提高的原因之一( 周宝 利，2 0 0 2 ) 。郑楠等( 2 0 1 0 ) 研究发现，低温弱光下，辣椒嫁接苗的光合速 率、羧化效率、光化学效率等均高于自根苗，认为嫁接可显著提高甜椒幼 苗的光合功能，减轻低温弱光对光合作用的影响。王洪涛等( 2 0 1 0 ) 研究结 果表明，嫁接可明显降低低温弱光下辣椒幼苗的电解质渗漏率和m d a 含 量，提高s o d 、p o d 、a p x 、g r 等抗氧化酶活性，增强根系活力，说明 嫁接可有效降低辣椒植株的膜脂过氧化，减轻低温弱光对其细胞膜的伤 害。 1 3 2 抗旱性和抗涝性 苦瓜具有喜湿耐肥但却不耐渍的特点。于文迸等( 2 0 0 1 ) 在苦瓜有棱 6 山东农业大学硕士学位论文 丝瓜试验中，嫁接株长势好，每g 鲜重叶绿素含量增加0 6 4 7 m g ；嫁接株 根系吸收运输能力强，嫁接株保护酶活性分别提高。翟衡等( 2 0 0 7 ) 研究 3 种不同葡萄砧木的嫁接苗，其地上部光合器官表现出了明显的生理差异， 说明植株的抗早性主要取决于砧木，砧木的抗旱性能通过某种方式传导给 地上部。辣椒喜水但不耐涝，低温高湿或高温高湿易出现多种病害且落花 落果严重。嫁接苗的根系发达，吸收能力强，可以大量吸收水分、n 、p 、 k 矿物质等，有效降低短期缺水或水分过大对其生长的不利影响( 周宝利 2 0 0 2 ) 。 1 3 3 抗盐性 由于温室内大量化学肥料、药剂的使用及温室的封闭环境，使得土 壤盐渍化程度不断提高。嫁接在抗盐性的研究大量出现，史跃林用 0 3 n a c l 处理黄瓜南瓜与对照，发现嫁接可提高黄瓜的抗盐性，这主要 因为南瓜根活强，膜稳定性好，对k 、n a 、c a 、m g 吸收多并改善k + n a + 状况，从而使黄瓜叶片合成较多的保护物质和渗透调节物质。膜脂组分中 的饱和脂肪酸含量增加，降低了膜过氧化作用和质膜透性，提高了抗盐性。 番茄上也有类似报道，但辣椒上的研究较少。张云起等( 2 0 0 4 ) 研究表明， 采用耐盐砧木嫁接能够显著改善西瓜的耐盐性，提高西瓜幼苗的耐盐性，嫁 接苗在高盐胁迫下能够维持较低的相对电导率和较高的根系活力，较高的 过氧化物酶( p o d ) 活性和较低的超氧化物歧化酶( s o d ) 活性；同时，以耐 盐砧木嫁接可使幼苗游离脯氨酸含量增加，提高西瓜幼苗的抗盐性。 1 3 4 抗病虫性 嫁接对抗病性的影响土传病害对瓜类、茄果类蔬菜生产威胁性较大， 利用对土传病害高抗或免疫的砧木与栽培种嫁接，是达到抗病的有效手 段。大量试验证明，适当的砧穗组合能增强西瓜、甜瓜抗枯萎病，苦瓜抗 根结线虫病，青椒抗疫病，番茄抗青枯病、枯萎病，茄子抗黄萎病的能力。 嫁接能增强黄瓜对枯萎病、疫病等病害的抗性，对霜霉病的抗性影响存在 争议，这可能由于两地病原菌致病力差异或植株不同的遗传背景对同一病 原菌的致病力影响不同所致，尚有待于研究。嫁接苗定植后，以上几种病 害的发病率明显降低( 赵鑫等，2 0 0 0 ；周宝利，2 0 0 2 ) 。嫁接减少线虫危 害的研究还需深入。 嫁接提高辣椒根腐病抗性的生理生化机制 1 4 嫁接对蔬菜作物生长发育及产量的影响 嫁接对早期产量的增产效果尤为明显，赵青青等分别在各自栽培试验 中表明：嫁接后，茄子产量可增加2 5 上，特别是在重茬温室，增产效果 更加明显，解决了茄子重茬严重减产问题。番茄嫁接后产量可增加 3 3 0 4 , - - 1 2 0 9 ( 郑长英等，2 0 0 4 ) 。赵鑫等( 2 0 0 0 ) 研究表明，小尖椒、 干椒、羊角椒、牛角椒作砧木时，株高、茎粗、根重、地上部鲜重较对照 有大幅提升，这是因为嫁接改善了植株的生长势。周宝利等人( 2 0 0 2 ) 的 研究表明，不同砧木吸收的矿物质元素有很大不同。 1 5 嫁接对蔬菜产品品质的影响 如果砧穗选择得当，嫁接能显著提高蔬菜的感官和风味品质。茄子以 米特、耐病v f 、赤茄、观赏茄、刚果茄及粘毛茄作砧木能显著增加单果 重( 周长勇等，2 0 0 6 ) 。番茄果实的外观品质( 商品性) 也相应提高，表 现出单果质量明显提高果实含糖量，v c 含量有所提高，风味明显改善( 熊 书萍等，2 0 0 4 ) 。赵鑫等( 2 0 0 0 ) 人的研究表明，不论以何种辣椒或辣椒 作砧木，嫁接都能够明显地改善果实的品质，主要包括果实干重、v c 含 量、可溶性固形物含量和蛋白质含量，另外，嫁接还可使果实的外观品质 不降低，有的可优于实生苗的果实。 1 6 嫁接对蔬菜抗病性的影响 病害是一种较为普遍的逆境。它是影响植物生长和发育的主要原因之 一。尤其是针对设施栽培中的园艺植物来讲，病害严重制约了园艺植物优 质高产。目前为了降低病害给植物带来的影响和降低生产上的损失，主要 的还是以施用农药为主。因此需要从植物细胞、生理生化和分子生物学方 面来研究病害对植物的影响及植物的抗病性生理，为植物病害问题提供一 定的理论依据。在植物与病原物的共同进化、相互作用和识别过程中，形 成了高度复杂的关系。在病原物侵染寄主植物时，会激发寄主产生一系列 的生理生化反应，如防御酶系、酚类代谢、植保素合成等。 1 6 1 苯丙烷类代谢与抗性 苯丙烷类代谢是指从苯丙氨酸到羟基肉桂酸( 或香豆酸) 及其衍生 物的合成途径，该途径可形成植保素、木质素及酚类化合物等抗病次生物 质，因此，被认为是植物增强抗病性的重要机制之一( 薛应龙，1 9 9 8 ) 。 山东农业大学硕士学位论文 酚类物质对病原物具有毒害作用，植物受到病原物侵染时，会通过莽草酸 或乙酸途径合成大量酚。p a l 是苯丙烷类代谢的关键酶和限速酶，次生代 谢产物酚类化合物除本身对病菌有毒外，还与细菌壁相结合，促进细胞壁 木质化、木栓化，因而具有植保素功能。木质素是沉积于植物木质化组织 细胞壁中的芳香类化合物，可构成保护圈而阻止病菌对寄主的人侵，木质 素降解产物对病菌菌丝有毒害作用。木质素是沉积于植物木质化组织细胞 壁中的芳香类化合物，可构成保护圈而阻止病菌对寄主的人侵，木质素降 解产物对病菌菌丝有毒害作用。可溶性糖与植株病菌的重要碳源有关。周 宝利等研究表明，酚类物质含量在抗病的健株中极显著高于感病c k ，感 病后，这两个指标升高幅度大于c k 。在健株中，抗病茄株根系可溶性糖 含量高于感病c k ；感病后，抗、感茄株中可溶性糖含量均明显下降，说 明茄子黄萎病类似于低糖病害( 周宝利等，2 0 0 0 ) 。对番茄、生姜、大豆、 马尾松等植物遭受线虫侵染后植物体内苯丙烷类代谢的研究也表明，苯丙 烷类代谢途径与其抗病性密切相关( m o t e u n ，1 9 9 3 ；n a g e s h m ，1 9 9 9 ； 郭衍银等，2 0 0 5 ；李海燕等，2 0 0 3 ；陈玉惠等，2 0 0 6 ) 。 1 6 2 生理生化特性与抗性 嫁接茄子在经过黄萎病病菌毒素处理后，其叶片的p o d 、p a l 、p p o 、 s o d 活性变化趋于一致，均呈先升高后降低的趋势，且抗感病处理间各 种酶活性值的差异达到显著水平。( s a l o k h e ，v m ；周宝利等，1 9 9 7 ；刘 正坪等，2 0 0 3 ；赵明敏等，2 0 0 3 ；g - r a r e i a - h e m a n d e z ，j ，l ) 。野生高抗 砧木根系中高活性的p a l ，在丰富的苯丙烷类代谢前体供应基础上，促进 合成大量的酚类化合物及细胞壁木质素是抗病砧木本身具有抗病性的重 要遗传基础( t a b u l a ，2 0 0 5 ；w s z d a k i ，a ，l ，2 0 0 5 ) 。同时由于嫁接后抗 病根系仍保持着原砧木的抗病特性，这也是嫁接茄子抗病的一个重要经历 ( 张少英，2 0 0 5 ) 。多酚氧化酶活性强、持续时间长、木质素和游离脯氨 酸含量高。多酚氧化酶能够催化酚类物质氧化成醌，酚与酮对病菌有直接 杀灭作用。游离脯氨酸是合成木质素的原料，木质素能够使植株木质化， 提高细胞壁的机械强度和对病菌产生的细胞壁降解酶的抗性。( b u r l e i g h ， j ，2 0 0 5 ；l e o n a r d ，2 0 0 5 ；王茹华等，2 0 0 3 ) 。 嫁接提高辣椒根腐病抗性的生理生化机制 1 6 3 根际微生物与土壤酶与抗性 由于根系分沁物的产生，使得根系周围几毫米内形成称为“根际”的特 殊区域，一个不同于土壤其他部分的特殊的微生态环境。在这个微环境中， 根系分泌物为微生物提供重要的营养和能量物质，其数量和成分影响根际 微生物的种类和繁殖。( 朱建华等，2 0 0 1 ) 。根际土壤微生物生理代谢释放 的酶类是土壤酶类的重要来源( 齐泽民等，2 0 0 6 ) ，而土壤酶是土壤组分 中最为活跃的有机成分之一，其活性反映土壤中各种生物化学过程的强度 和方向，土壤酶和土壤微生物一起共同推动土壤的代谢过程( 廖梓良等， 2 0 0 9 ) 。嫁接换根无疑会改变茄子根系分泌物的数量和组成的定向改变， 有益菌减少，有害菌增殖，破坏了根际微生物的平衡，减弱或消除了有益 菌对有害菌的拮抗作用。有研究报道，重迎茬条件下，大豆根际微生物数 量变化的主要特征表现在细菌和放线菌数量减少，真菌数量增多；在花生 连作中土壤与根际微生物区系也有类似变化。( 朱建华等，2 0 0 1 ；王茹华 等，2 0 0 5 ；郝红建等，2 0 0 3 ) 。有试验证明，连作使得细菌型土壤向真菌 型土壤转化，这是土壤地力衰竭的标志。而托鲁巴姆嫁接处理在重茬条件 下与对照相比，仍能保持较高水平的放线菌数量及微生物总量，这可能是 连作条件下嫁接茄子抗病增产的原因之一。( b i s h o n i ，v ，r ，2 0 0 4 ； e a r m a s s i ，g ，2 0 0 5 ；) 。根际土壤酶是土壤中具有生物活性的蛋白质，土 壤酶活性增强意味着土壤生物活性提高，能增强植株的抗性( 孙红霞等， 2 0 0 1 ) 。廖梓良等研究发现，酶活性在正常与发病植株之间存在显著差异， 正常植株根际土壤多酚氧化酶活性低于发病植株，而脱氢酶等活性则高于 发病植株( 廖梓良等，2 0 0 9 ) 。郝晶等在研究嫁接茄子抗黄萎病特性与根 际土壤微生物生物量和土壤酶的关系时指出，嫁接茄根际土壤过氧化氢酶 活性明显增强( 郝晶等，2 0 0 9 ) ；李云鹏等认为，嫁接茄的抗病性增强与 根际土壤脱氢酶和多酚氧化酶活性提高有关( 李云鹏等，2 0 0 7 ) 。 1 6 4 根系分泌物与抗性 根系分泌物是植物在生长过程中通过根的不同部位向基质( 土壤、营 养液等) 中溢泌或分泌的一组种类繁多的物质。根系分泌物包括来自健康 组织释放物，也有衰老组织或植物残根分解产物，大致分为：渗透物、分 泌物、粘胶质、根细胞脱落物和分解物，还包括一定量的无机矿质营养 山东农业大学硕士学位论文 ( u h e r ，a ，2 0 0 4 ) 。在连作条件下，根系代谢分泌物的产生是根际环境 中土壤生态效应的核心问题。根系分泌物是土传病害根际活动和有益微生 物的主要能源动力，许多根部病原菌开始侵染植物是依赖于根系和分泌物 的，因此根系分泌物的化学物质可影响病原菌对根的侵染( p i v o t ，d ， 2 0 0 4 ) 。砧木根系分泌物对轮枝菌的抱子萌发均表现出较强的抑制作用， 其中以托鲁巴姆砧木的作用最强，而自根苗分泌物对抱子的萌发有促进作 用( v e c e n t e ，a ，r ，2 0 0 7 ；a k t a s ，h ，2 0 0 5 ) 。从各处理根系分泌物的p h 值( 反映分泌有机酸状况) 、总糖、氨基酸等指标测定结果看，其中p h 值的变化范围在7 2 6 7 6 7 之间，c k 更接近于中性；总糖及氨基酸含量 均以c k 自根苗为最高，抗病性最强的托鲁巴姆砧木也较高，但嫁接后氨 基酸的含量降低，其他各处理较为接近( 刘微等，2 0 0 4 ；薛松，2 0 0 6 ； m i t e v a ，e ，2 0 0 5 ) 。砧木和嫁接株根系分泌物对轮枝菌抱子具有较强的抑 制作用。而易感病的c k 根系分泌物对抱子具有较强的促进作用。c k 根 系分泌物中的氨基酸及总糖含量均最高，为轮枝菌孢子萌发提供了丰富的 氮源与碳源，嫁接后根系分泌物中的氨基酸组成和总糖含量都发生较大的 变化，特别是对萌发作用最大的蛋氨酸、苏氨酸、谷氨酸、苯丙氨酸、酪 氨酸的含量明显降低，制约了抱子的萌发，为茄子生长创造了一个不利于 黄萎病轮枝菌活动的根际环境( h e b b a r ，s ，2 0 0 5 ；吕仲贤等，2 0 0 4 ) 。 1 6 5 矿质营养与抗性 矿质营养是植物正常生长发育所必需的，主要包括大量元素氮( n ) 、 磷( p ) 、钾( k ) ，中量元素钙( c a ) 、镁( m g ) 和微量元素铁f i e ) 、锰( m 1 1 ) 、钼( m o ) 、 铜( c u ) 、锌( z n ) 、硼( b ) 、氯( c 1 ) 等。这些元素一方面可以作为植物组织的 构成成分或直接参与新陈代谢而起作用；另一方面还影响着植物的生长方 式、形态、解剖学特性和生物化学特性的改变。从而增强或减弱对病害的 抑抗力，进而影响植物的生长和产量( 郭衍银等，2 0 0 5 ；刘高峰等，2 0 0 6 ； 阮英等，2 0