（森林培育专业论文）淹水胁迫对中华蚊母形态特征及生理生化特性影响的研究.pdf

摘要 本文对淹水胁迫( 即y l 根淹、y 2 半淹、y 3 全淹) 下中华蚊母( d i s t y l i u m c h i n e n s ef i r ) d i e l s ) 一年生扦插苗进行了研究，主要探讨了淹水胁迫对中华蚊母形态特 征、生理生化特性的影响，以及胁迫解除后其主要形态特征、生理生化特性的变化，以 期为中华蚊母的保护及开发利用提供一定的理论依据。试验结果表明： 1 淹水胁迫3 0 d ，中华蚊母的叶片形态和色泽均无明显变化；半淹、全淹下被淹茎 干产生皮孔增生和肿胀现象，皮孔周围开始产生不定根；根系部分衰老、颜色加深。 2 淹水胁迫下，中华蚊母叶片可溶性糖含量、m d a 含量、相对电导率随时间延长 而上升，c h l a 、c h l b 、c h l s 总含量及根系活力则下降，s o d 活性先下降后上升。3 0 d 时 叶片可溶性糖含量、c h l a 、c h l b 、c h l s 总含量及根系活力大小依次为：根淹 半淹 全 淹；叶片m d a 含量、相对电导率、s o d 活性大小则相反。 3 淹水胁迫下，与对照达到连续显著性差异的时间：可溶性糖含量在各种处理下均 为6 d ；m d a 含量在全淹下为1 2 d ，根淹、半淹下为2 4 d ；相对电导率在根淹下无连续 显著性差异，半淹、全淹下为1 2 d ；c h l a 、c h l b 含量在根淹、半淹下无连续显著性差异， 全淹下为2 4 d ；c h l s 总含量在根淹下无显著性差异，在半淹、全淹下分别为1 2 d 、1 8 d ； s o d 活性在半淹、全淹下为6 d ，根淹下为l8 d 。 4 淹水胁迫解除后，皮孔、不定根在一周后消失；7 8 d 开始新生较多的细根；根淹、 半淹的叶片在4 - - , 5 d 开始萌发，全淹的叶片在8 9 d 开始萌发。 5 淹水胁迫解除后，叶片s o d 活性、可溶性糖含量随时间延长先下降后上升，m d a 含量下降，根系活力上升。 6 恢复到对照水平的时间：s o d 活性在根淹、半淹下为8 d ，全淹下1 0 d 未恢复到对 照水平；可溶性糖含量在各种处理下10 d 均未恢复到对照水平；m d a 含量在根淹、半 淹、全淹下分别为6 d 、8 d 和l o d ；根系活力在各种处理下均为1 0 d 。 7 淹水胁迫下，各生理生化指标呈独立作用态势。因子分析表明，m d a 含量、s o d 活性、相对电导率、c h l a 含量、c h l b 含量、c h l 总含量和根系活力对f a c 一1 具有较高的 负载荷；可溶性糖含量对f a c 一2 具有较高的负载荷。 8 综合指标显著性分析得出，可溶性糖含量、s o d 活性、根系活力和m d a 含量可 作为反映中华蚊母耐淹性的主要生理生化指标。 关键词：中华蚊母；淹水胁迫；形态特征；生理生化特性 a b s t r a c t m o r p h o l o g y , p h y s i o l o g i c a la n db i o c h e m i c a lc h a r a c t e r i s t i c so fd i s t y l i u mc h i n e n s e ( f l ) d i e l sa n n u a lc u t t a g es e e d l i n gu n d e rw a t e r l o g g i n gs t r e s s ( n a m e l yy l m o ts u b m e r g e d ，y 2 一 p a n i a ls u b m e r g e d ，y 3 d ls u b m e r g e d ) w e r es t u d i e di nt h i sp a p e r , m e a n w h i l e ，t h ec h a n g e o fi t sm a i nc h a r a c t e r i s t i c sa f t e rr e l i e v e df r o mw a t e r l o g g i n gs t r e s sw e r ed i s c u s s e d t h e o r yb a s e w i l lb ep r o v i d e df o rp r o t e c t i o na n dd e v e l o p i n go f d i s t y l i u mc h i n e n s ef i r ) d i e l s t h et e s tr e s u l t i n d i c a t e dt h a t ： 1 t h em o r p h o l o g ya n dc o l o ro f d i s t y l i u mc h i n e n s e ( f l ) d i e l sb l a d eh a r d l yc h a n g e du n d e r t h ew a t e r l o g g i n gs t r e s sa t3 0d a y s ，t h el e n f i c e lp r o l i f e r a t i o na n ds w e l l i n gp h e n o m e n o ne m e r g e d o ns i ：i b m e r g e d s t e m ，t h ea d v e n t i t i o u sr o o tp r o d u c e da r o u n dt h el e n t i c e l ，a n dt h er o o tp a r t i a l l yi s s e n i l ea n dc o l o rd e e p e n 2 w i t ht h ee 虹e m i o no fw a t e r l o g g i n gt i m e ，t h ec o n t e n to fs o l u b l es u g a r , m a l o n a l d e h y d e ( m d a ) a n dr e l a t i v ee l e c t r i cc o n d u c t i v i t yi n c r e a s e d ，h o w e v e r , t h ec o n t e n to fc h l o r o p h y l la ( c h l s a ) ，c h l o r o p h y l lb ( c h l sb ) ，c h l o r o p h y l l ( c h l s ) a n dr o o tv i t a l i t yd e c r e a s e d ，s u p e r o x i d ed i s m u t a s e ( s o d ) a c t i v i t yd e c r e a s e da tf i r s ta n di n c r e a s e ds u b s e q u e n t l y t h ec o m e n to fs o l u b l es u g a r , c h l o r o p h y l la ( c h l sa ) ，c h l o r o p h y l lb ( c h l sb ) ，c h l o r o p h y l l ( c h l s ) a n dr o o tv i t a l i t yw e r er a n g e d b ys i z e ：y 1 y 2 y 3 ；m a l o n a l d e h y d e ( m d a ) c o n t e n t , r e l a t i v ee l e c t r i cc o n d u c t i v i t ya n d s u p e r o x i d ed i s m u t a s e ( s o d ) a c t i v i t yw e r er a n g e db ys i z e ：y 3 y 2 y 1 3 t h et i m ew h e nw a t e r l o g g i n gt r e a t m e n t sa c h i e v e dt h ec o n t i n u a ls i g n i f i c a n c ed i f f e r e n c e 埘t 1 1t h ec o m p a r i s o n ( c k ) w e r ea sf o l l o w s ：t h ec o n t e n to fs o l u b l es u g a rn e e d e d6d a y su n d e r a l lw a t e r l o g g i n gt r e a t m e n t s ；t h em a l o n a l d e h y d e ( m d a ) c o n t e n tn e e d e d1 2d a y su n d e ry 1 t r e a t m e n tb u t2 4d a y su n d e ry 2a n dy 3t r e a t m e n t s ；t h er e l a t i v ee l e c t r i cc o n d u c t i v i t yn e e d e d1 2 d a y su n d e ry 2a n dy 3t r e a t m e n t s ，h o w e v e r , r e l a t i v ee l e c t r i cc o n d u c t i v i t yd i dn o ta c h i e v et h e c o n t i n u a ls i g n i f i c a n c ed i f f e r e n c ew i t l lt h ec o m p a r i s o nr c k ) u n d e ry it r e a t m e n t ；t h e c h l o r o p h y l la ( c h l sa ) a n dc h l o r o p h y l lb ( c h l sb ) c o n t e n tn e e d e d2 4d a y su n d e ry 3t r e a t m e n t ， h o w e v e r , c h l o r o p h y l la ( c h l sa ) a n dc h l o r o p h y l lb ( c h l sb ) c o n t e n td i dn o ta c h i e v et h ec o n t i n u a l s i g n i f i c a n c ed i f f e r e n c ew i t ht h ec o m p a r i s o n ( c k ) u n d e ry ia n dy 2t r e a t m e n t s ；t h ec h l o r o p h y l l ( c h l s ) c o n t e n tr e s p e c t i v e l yn e e d e d l2a n d18d a y su n d e ry 2a n dy 3t r e a t m e n t s ，h o w e v e r , c h l o r o p h y l l ( c h l s ) c o n t e n td i dn o ta c h i e v et h ec o n t i n u a ls i g n i f i c a n c ed i f f e r e n c e 、v i t l lt h e c o m p a r i s o n ( c k ) u n d e ry 1t r e a t m e n t ；t h es u p e r o x i d ed i s m u t a s e ( s o d ) a c t i v i t yn e e d e d6d a y s u n d e ry 2a n dy 3t r e a t m e n t sb u t1 2d a y su n d e ry 1t r e a t m e n t 4 a f t e rr e l i e v e df r o mw a t e r l o g g i n gs t r e s s ，t h el e n t i c e la n da d v e n t i t i o u sr o o tv a n i s h e da f t e r aw e e k ，m a n yt h i nr o o t ss t a r t e dt og r o wi n7 - 8d a y s ，b l a d es t a r t e dt os p r o u ti n4 - - 5d a y su n d e r y 1a n dy 2t r e a t m e n t sb u tw h i c hi n8 - 9d a y su n d e ry 3t r e a t m e n t 5 a f t e rr e l i e v e df r o mw a t e r l o g g i n gs t r e s s ，s u p e r o x i d ed i s m u t a s e ( s o d ) a c t i v i t ya n dt h e c o n t e n to fs o l u b l es u g a rd e c r e a s e da tf i r s ta n di n c r e a s e ds u b s e q u e n t l y , m a l o n a l d e h y d e ( m d a ) c o n t e n td e c r e a s e d h o w e v e r , r o o tv i t a l i t yi n c r e a s e da l o n gw i t l lt h et i m e 6 t h et i m ew h e nw a t e r l o g g i n gt r e a t m e n t sr e s t o r e dt ot h ec o m p a r i s o n ( c k ) w e r ea sf o l l o w s ： t h es u p e r o x i d ed i s m u t a s e ( s o d ) a c t i v i t yn e e d e d6d a y su n d e ry 1a n dy 2t r e a t m e n t s ，h o w e v e r , s u p e r o x i d ed i s m u t a s e ( s o d ) a c t i v i t yd i dn o tr e s t o r et ot h ec o m p a r i s o n ( c k ) i n10d a y su n d e r y 3t r e a t m e n t ；t h ec o n t e n to fs o l u b l es u g a rd i dn o tr e s t o r et ot h ec o m p a r i s o n ( c k ) i n1 0d a y s u n d e ra l lw a t e r l o g g i n gt r e a t m e n t s ；t h em a l o n a l d e h y d e ( m d a ) c o n t e n tr e s p e c t i v e l yn e e d e d6 ，8 ， 1 0d a y su n d e ry 1 ，y 2a n dy 3t r e a t m e n t s ；t h er o o tv i t a l i t yn e e d e d1 0d a y su n d e ra l l w a t e r l o g g i n gt r e a t m e n t s 7 u n d e r w a t e r l o g g i n gs t r e s s ，v a r i o u sp h y s i o l o g i c a l a n db i o c h e m i c a li n d e x e sw e r e i n d e p e n d e n t 1 1 1 ef a c t o ra n a l y s i si n d i c a t e dt h a t m a l o n a l d e h y d e ( m d a ) c o n t e n ls u p e r o x i d e d i s m u t a s e ( s o d ) a c t i v i t y , r e l m i v ee l e c t r i cc o n d u c t i v i t y , c h l o r o p h y l la ( c h l sa ) c o n t e n t ， c h l o r o p h y l lb ( c h l sb ) c o n t e n t ，c h l o r o p h y l l ( c h l s ) c o n t e n ta n dr o o tv i t a l i t ya r er e g a r d e da st h e f i r s tf a c t o ro fe f f e c t i n gd i s t y l i u mc h i n e n s e ( f l ) d i e l sa g a i n s tw a t e r l o g g i n g ，a n dt h ec o n t e n to f s o l u b l es u g a ra st h es e c o n df a c t o r 8 t h er e s u l ti n f e r r e df r o ma n a l y s i so fs i g n i f i c a n c ed i f f e r e n c ew i mt h ec o m p a r i s o ni st h a t t h ec o n t e n to fs o l u b l e s u g a r , s u p e r o x i d ed i s m u t a s e ( s o d ) a c t i v i t y , r o o tv i t a l i t y a n d m a l o n a l d e h y d e ( m d a ) c o n t e n tc o u l db et h em a i np h y s i o l o g i c a la n db i o c h e m i c a li n d e x e st o r e f l e c tt h et o l e r a n c ea b i l i t yo f d i s t y l i u mc h i n e n s e ( f l ) d i e l sa g a i n s tw a t e r l o g g i n g k e yw o r d s ：d i s t y l i u mc h i n e n s e ( f l ) d i e l s ；w o t e r l o g g i n gs t r e s s ；m o r p h o l o g y ；p h y s i o l o g i c a l a n db i o c h e m i c a lc h a r a c t e r i s t i c s 附：文中常见缩写词 缩写词 m d a c h l a c h l b c h l s s o d 中文名 丙二醛 叶绿素a 叶绿素b 叶绿素 超氧化物歧化酶 英文名 m a l o n a l d e h y d e c h l o r o p h y l la c h l o r o p h y l lb c h l o r o p h y l l s u p e r o x i d ed i s m u t a s e 论文独创性声明 本人郑重声明：所呈交的学位论文是我个人在导师指导下进行研究工作所取得的成 果。尽我所知，除了文中特别加以标注和致谢的地方外，学位论文中不包含其他个人或 集体已经发表或撰写过的研究成果，也不包含为获得四川农业大学或其它教育机构的学 位或证书所使用过的材料。与我一同工作的同志对本研究所做的任何贡献均己在论文中 作了明确的说明并表示了谢意。 研究生签名弼锣 洳锌，月洲日 关于论文使用授权的声明 本人完全了解四川农业大学有关保留、使用学位论文的规定，即：学校有权保留并向国家有关 部门或机构送交论文的复印件和电子版，允许论文被查阅和借阅，可以采用影印、缩印或扫描等复 制手段保存、汇编学位论文。同意四川农业大学可以用不同方式在不同媒体上发表、传播学位论文 的全部或部分内容。 研究生签名吲席 导师签名 裼缎 占月f 日 f 矾年6 马彦lb 日l j 舌 湿地是自然界生物多样性最丰富的生态系统。湿地为人类的生产、生活与休闲提 供多种资源，是人类最重要的生存环境，水力文明及水生文明的建立与发展均以湿地 为基础；湿地在抵御与调节洪水、控制污染与降解污染物等方面具有不可替代的作用， 被誉为“地球之。肾”；湿地是重要的国土资源和自然资源，也是野生动植物，尤其是鸟 类最重要的栖息地l ”。湿地功能的发挥很大程度上取决于湿地生态系统的重要组成部 分显地植物。然而，湿地植物的生长和发育不同于陆生植物，有着其特殊的生态 习性和抗水湿胁迫的能力。研究植物的耐淹性及其机理，对于湿地保护、恢复重建过 程中的植被建设有着重大的理论和实践意义。 三峡工程的兴建对库区生态与环境，对库区动植物，对库区生态系统以及库区经 济发展的影响是深远的，三峡库区消落带是三峡库区的重要组成部分，其生态系统的 重建不仅直接关系到水库水土流失、泥沙淤积的多少，影响到水库的运行和寿命，同 时还影响到三峡库区经济的发展。因此，进行三峡库区消落带生态恢复与重建研究是 必须的。但三峡库区消落带界于水陆之间，属河漫滩型人工湿地，由于水库调蓄运行 和自然条件等原因，常导致水库水位频繁和大幅度波动，水库边缘植被往往容易遭受 破坏，因而三峡库区消落带的生态恢复与重建有着相当大的难度和挑战性。尤其对于 植物的选择更加严格，要求植物必须具备在湿地生长、发育的适应能力。 中华蚊母( d i s t y l i u mc h i n e n s e ( f r ) d i e l s ) 既是湿地植物，又是长江三峡库区特有、 珍稀濒危植物，同时，它有着良好的生态价值和较高的经济价值：中华蚊母具有明显 的喜湿特性和极强的耐涝、抗水冲、耐泥埋的特点；中华蚊母树形独特，奇异古朴， 是培育盆景的理想材料。虽然中华蚊母有着为人所知的良好生态价值，但是对于其耐 淹性的研究却鲜见有报道，因此，研究它的耐淹性对于生物多样性保护、三峡库区湿 地保护及恢复重建都有着重要的意义。 1 文献综述 由于全球气候变暖、环境污染加剧及各种灾害的频繁发生，地球生物的生存环境 面临着严峻的考验，而植物是地球生物的第一生产力，是其余多种生物生存、生活的 基础，因此，对于植物抗逆性研究引起了科学工作者的广泛关注。关于植物耐淹性及 其机理的研究已有许多报道，从植物的形态解剖、生理生化、营养元素、分子基因工 程等各个方面都进行了较为深入的分析。 1 1 植物耐水淹研究进展 1 1 1 植物对淹水胁迫的形态适应 1 1 1 1 植物生长的加速 一些植物如深水水稻，随着水位升高，植物茎秆不断伸长，植株向上伸长的速度 达到每天2 0 2 5 c m ，最终可长到7 m 高。这种水稻茎秆的迅速伸长，有利于氧气输 送、甲烷和硫化氢的排放，以及缺氧代谢最终产物的排出，这也是植物对水涝胁迫的 一种适应性【2 1 ，玉米、小麦、向1 7 1 葵在水涝中也会出现这种现象。李阳生等( 2 0 0 0 ) 1 3 研究发现，水稻( 湘中籼3 号) 在生育后期( 孕穗期和乳熟期) 进行没顶淹水胁迫处理 后，水稻植株增高，第节间显著伸长。 1 1 1 2 通气组织和皮孔的形成 淹水条件下，植物会形成通气组织或类似通气组织的结构以利于氧气进入。如伞 房花越桔在长时间( 4 3 0 个月) 淹水下，根的表皮层产生类似通气组织的结构，稍 的皮层产生通气组织 4 1 。目前，在根、块状根、茎以及叶片中均发现了通气组织：在 一些湿地植物中，通气组织主要存在于根系中；然而有一种植物h y d r o c o t y l ev u l g a r i s ， 通气组织主要在块根中；另一些物种中，例如水稻，通气组织几乎是其根系的一个不 变特征，尽管其在涝渍时，范围可能更广一些【5 j 。 一般认为通气组织分为溶生性和裂生性两种：溶生性通气组织是由整个细胞崩溃 而形成的细胞间隙，裂生性通气组织是由于细胞壁相互分离而形成的细胞间隙【6 】。 肥大皮孔的形成同样被认为是植物对水分过多的一种适应性反应。s c h a f f e r 等 ( 1 9 9 2 ) f 7 】研究发现，淹水引起桃、苹果、梨、芒果、杨桃和伞房花越桔皮孔肥大。 l a r s o n 等( 1 9 9 0 ；1 9 9 1 ) 观察发现，淹水胁迫下存活的芒果有肥大皮孔，由于淹水死 亡的树则没有：当皮孑l 用矿脂或硅脂封闭起来，淹水的芒果树将在3 d 内死亡。 1 1 1 3 根系生长的表面化和不定根的形成 一些浅根湿生植物，在淹水胁迫下，其根系多分布在土壤表层，便于吸到氧气， 并且伴随根系的表层化，根系变细，根毛增多口1 。 湿地草本和耐涝乔木树种对洪涝的共同反应是通气性根系的迅速生长，特别是不 定根的生长，因此不定根的形成被广泛认为是植物对水涝胁迫的一种适应机理【8 】。倪 君蒂等( 2 0 0 0 ) 1 9 】研究发现，半淹处理大大刺激了大豆不定根的生长。s e n ag o m e s 和 k o z l o w s k i i m 】发现，与未萌生不定根的对照苗相比，抽生不定根的e p e n n s y l v a n i c a 幼 苗具有较高的吸水效率。t s u k a h a r a 和k o z l o w s k i i l l 发现，除掉p l a t a n u so c c i d e n t a l i s 幼苗受淹部位萌发的不定根会降低苗木的苗高与直径生长。s c h a f f e r 等( 1 9 9 4 ) 1 1 2 】 发现，容器栽培的芒果树长期淹水会在淹水线上形成不定根。a n d e r s e n ( 】9 8 4 ) 1 1 3 1 报道，在淹水条件下，中等耐涝苹果形成不定根。 1 1 1 4 形成有氧根际，免受还原性金属毒害 一些湿生植物形成通气组织后，根系能伸长到深层厌气土层中，根部的部分氧气 能渗漏到根外，形成有氧微环境，这种有氧微环境可将缺氧环境下土壤中过量积累的 可溶性还原性物质f e 2 + 、m n 2 + 等在进入细胞前进行氧化作用，形成难溶的氧化物，在 根表面形成一层氧化膜，从而阻止这些重金属进入细胞，产生毒害作用【2 , 1 4 。 1 1 1 5 叶和根形态结构的变化 植物在淹水条件下，叶片和根的形态结构通常会发生变化。曲桂敏等( 1 9 9 9 ) 1 1 5 】 研究发现，短期淹水( 5 d ) 时，苹果幼叶下表皮呈波浪排列，表面积增大，认为有利 于蒸腾失水，提高耐涝性；长期淹水( 1 6 d ) 时，幼叶叶肉下表皮细胞少量开始解体， 气孔不明显。a b b o t t 和g o u g h ( 1 9 8 7 ) 【l6 】观察发现，淹水的伞房花越桔叶片有较薄的 表皮层，海绵组织中细胞内空隙增大，栅栏组织破裂。淹水情况下，苹果根木质部向 心分化速率加快，导管分子直径更大，从而更有助于水分的纵向运输，传给地上部尽 快将水分散失【1 5 】。吴祖映等( 1 9 9 6 ) 1 7 】分析认为，生长在排水不良条件下的池杉根 系具有细而多的特点，水平根系发达，主根不明显，内腔根不发达；而生长在排水良 好条件下的池杉根系粗壮，水平根不发达，内腔根发达。 1 1 2 植物对淹水胁迫的生理生化反应 1 1 2 1 光合作用 植物对水分过多引起的缺氧会做出一系列的反应，最早的反应之一是气孔关闭， 虽然在较长时间内淹水并不引起植株叶片的水分亏缺，有时还会提高叶片的水势，但 仍会很快引起气孔关闭，使叶片阻力增加【l 射。气孔关闭阻碍叶片对c 0 2 的吸收，另 一方面淹水低氧条件对叶绿素合成限制步骤一a l a ( 8 - 氨基乙酸丙酯) 的抑制i l9 j ，叶 绿体固定c 0 2 能力下降以及淹水导致光系统i i 周围的光合化学元件发生变化【2 ，都 会使得植株叶片光合速率明显下降。b e c k m a n 等( 1 9 9 2 ) 1 2 1 研究发现，淹水后2 3 天酸樱桃的净光合速率( n e tp h o t o s y n t h e t i cr a t e ，p n ) 和气孔导度( s t o m a t a lc o n d u c t a n c e ， g s ) 同时下降。o l i e n ( 1 9 8 9 ) 1 2 2 1 报道，春、夏季渍水可使果园中苹果树的g s 下降。 研究表明，赤柏1 2 3 】和烟草随着淹水时间的延长，均表现出p n 显著降低。另有研究 认为，淹水会引起叶绿素降解，大麦、小麦、水稻【2 5 】和芝麻2 q 受涝时叶绿素含量明 显下降。 1 1 2 2 代谢反应 ( 1 ) 呼吸作用 淹水条件下根系的有氧呼吸受到抑制，而无氧呼吸作用加强，形成有害乙醇。耐 淹能力强的植物及其品种，则能控制糖酵解速率，调节细胞质的p h ，并常采用其它 代谢途径，如苹果酸发酵、乳酸发酵等替代乙醇发酵，降低乙醇、乙醛产量以减少毒 害，适应缺氧环境吲。植物的耐涝性被认为与糖酵解酶，特别是乙醇脱氢酶( a d h ) 的诱导特性有关【7 】o 姜华武等( 1 9 9 9 ) 【2 砌报道，淹水明显促进玉米根系a d h 活性； 王生( 1 9 9 8 ) 【2 9 】研究发现，淹水胁迫下的杨树无性系苗叶片中的a d h 活性明显增强。 苹果酸酶( m a l i ce n z y m e ，m e ) 对调节乙醇发酵以及磷酸烯醇式丙酮酸与苹果酸的转 化、调节细胞质p h 有一定作用。有研究认为，苹果酸酶活性高低与玉米的耐涝性有 关口o 3 1 】。 ( 2 ) 能量平衡 根能耐淹水而不会死亡，必须把乙醇维持在可忍耐的水平，且能产生足够的a t p 维持细胞的功能，因此，在低氧或无氧条件下，植物需要大量的碳水化合物1 3 2 1 ，糖的 累积被认为是一种适应性变化。h u a n g ( 1 9 9 7 ) 【3 3 】研究发现，耐涝小麦根在低氧下糖 发生累积，敏感小麦则不变化。v a n t o a i 等( 1 9 9 5 ) 3 4 】发现，生根培养基中添加葡萄 糖增加2 d 生玉米实生苗玉米根尖的a t p 含量，提高根的耐缺氧性。研究表明，焦磷 酸( p y r o p h o s p h a t e ，p p i ) 可作为能量供体，在某些情况下可代替a t p ，通过利用 p p j 代替a t p ，磷酸果糖激酶( p p i - p f k ) 催化的可逆转的反应可能为植物细胞糖酵 解和糖原异生提供了一条适应途径【3 6 3 7 】。 ( 3 ) 膜脂过氧化和膜的完整性 植物在淹水环境中会产生大量的活性氧类( a o s ，亦称r o s ) ，过量的a o s 则会 对植物造成氧化胁迫，使植物产生细胞水平和分子水平上的不可逆损伤，导致膜流动 性的降低和透性的增加、蛋白质功能丧失及d n a 的损伤与突变，从而造成细胞死亡 和异常蛋白质形成，最终对植物体造成伤害【3 8 。0 1 。然而，耐涝植物膜脂破碎的氧化 产物，如丙醛、乙烯、乙醇，比涝渍敏感型植物少很多。其原因可能是耐涝植物体内 具有一整套完备的防护机制，即植物抗氧化系统，包括抗坏血酸( a s a ) 、谷胱甘肽 ( g s h ) 等非酶保护系统，以及超氧化物歧化酶( s o d ) 、过氧化物酶( p o d ) 、过氧 化氢酶( c a t ) 等酶保护系统【4 1 4 2 】。何嵩涛等( 2 0 0 0 ) 【4 3 】研究认为，淹水后1 5 d 内， 银杏叶片中s o d 、p o d 和c a t 活性升高，1 5 d 后活性下降，表明短期淹水可诱导银 杏体内的保护酶系统，清除活性氧，减轻伤害。曾淑华等( 2 0 0 4 ) h 研究发现，盆栽 烟草随着淹水时间的延长，叶片中s o d 相对活性显著增加。有研究表明，大白菜受 水涝胁迫时，s o d 活性开始上升而后急剧下降h 5 1 ，小麦、大麦4 6 4 7 1 经淹水处理后， s o d 活性明显下降，不同植物在淹水后s o d 活性的变化模式不同，反映了不同植物 在淹水条件下的代谢差异。此外，丙二醛( m d a ) 是膜脂过氧化的主要产物之一 4 8 1 ， 它的累积会加重细胞膜的伤害，在淹水胁迫下，m d a 含量增加，加速植物的衰老与 死亡。彭克勤等( 2 0 0 1 ) 1 4 9 】研究表明，早中稻受淹植株膜脂过氧化产物m d a 含量显 著增加。 ( 4 ) 植物激素的调节 淹水可引起许多植物体内激素的改变，包括乙烯、脱落酸( a b a ) 、赤霉素( g a ) 、 细胞分裂素( c t k ) 和生长素等【4 6 , 5 0 - 5 1 】。乙烯在形态变化中起重要作用，受淹植物氧 气亏缺促进乙烯合成，乙烯的增加刺激纤维素酶的活力，使较弱的细胞质壁分离和分 解，促进通气组织的形成和发展，从而有利于地上部分吸收的氧气运输到根部。有研 究表明，喷施6 - b a ( 1 0 m g l ) 可缓解大麦和小麦的涝害症状，可能与增强s o d 活 性和降低细胞膜透性有关【4 6 】；叶面喷施多胺( o 5 m m o l 几) 可以提高淹水植物p o d 活 性、抑制m d a 积累、减少叶片电解质渗漏以及延缓叶绿素分解p “。 1 1 2 3 植物营养对淹水胁迫的反应 淹水常引起多数矿质营养元素吸收减少，而少数矿质元素吸收可能增加。l a r s o n 等( 1 9 9 2 ) 报道【5 ，淹水2 0 d 引起不缺f e 芒果树的叶片p 、k 和c a 浓度下降，而 m g 浓度增加。淹水下不耐涝种类矿质营养吸收减少，而耐涝种在淹水下矿质营养吸 收可能增加【5 4 】。淹水对植物营养吸收的影响可能与季节有关，o l i e n ( 1 9 8 9 ) 1 2 2 1 田间 试验发现，夏季渍水引起苹果叶片中n 、p 、k 和c u 含量下降，而春、秋季渍水并 不导致这些元素减少；此外，还发现春、夏两季渍水可使叶片f e 浓度增加，春季渍 水可使叶片m n 浓度增加。有研究表明，对植物施用某些营养元素可以提高植物的耐 涝性。张玉琼等( 1 9 9 9 ) 1 5 5 j 研究发现，施用锌肥可明显减轻淹水玉米涝害，表现为叶 绿素降解和叶片膜脂过氧化产物丙二醛积累均减慢，可溶性蛋白质含量下降和过氧化 物酶活性的升高均受抑制，超氧化物歧化酶( s o d ) 和过氧化氢酶( p o d ) 活性下降也 受控制。 1 1 2 4 厌氧蛋白、多肽的合成 水涝胁迫条件下，由于根部厌氧代谢，发酵产生的乙醇、乙醛等物质对细胞具有 毒性，也会对蛋白质结构造成破坏。有研究表明【5 6 1 ，淹水使得蛋白质的合成模式发生 明显的改变，需氧蛋白质的合成受抑制，厌氧蛋白质的合成受促进，最终导致需氧蛋 白质的含量迅速下降，同时产生某些新的蛋白或多肽，这些新的蛋白和多肽分为2 类，一类为过渡多肽，另一类为厌氧多肽，包括一些糖酵解酶或与糖代谢有关的酶， 如醇脱氢酶的同工酶、葡萄糖一6 一磷酸异构酶、果糖一l ，6 一二磷酸醛缩酶和蔗糖合成酶5 7 翊。新的诱导蛋白可能有如下功能：适应性酶：水解酶类的抑制蛋白；适应性的贮藏 蛋白【5 9 1 。有研究发现，乙醇脱氢酶i 基因和乙醇脱氢酶i i 基因编码的乙醇脱氢酶是胁 迫蛋白，在水稻、大麦和豌豆中皆可产生厌氧蛋白【5 6 1 ，当植物处于淹水条件时，可溶 性蛋白质的含量急剧下降，这在大麦、小麦1 4 6 和芝麻旺q 的研究中都得到了证实。 1 2 中华蚊母研究进展 1 2 1 中华蚊母的形态特征 中华蚊母( d i s t y l i u mc h i n e n s e ( f r ) d i e l s ) ，按照美国学者克朗奎斯特的分类系统， 属木兰植物门( m a g n o l i o p h y t a ) ，木兰钢( m a g n o l i o p s i d a ) ，金缕梅亚纲( h a m a m e l i d a e ) ， 金缕梅目( h a m a m m e l i d a l e s ) ，金缕梅科( h a m a m e l i d a c e a e ) ，蚊母属( d i s t y l i u m ) 植 物。关于它的形态描述o l ，在中国植物志3 5 卷2 分册中这样记载： 中华蚊母( d i s t y l i u mc h i n e n s e ( f r ) d i e l s ) ，常绿灌木，高约为l m ；嫩枝粗壮，节 间长2 - - - 4 m m ，被褐色柔毛，老枝暗褐色，秃净无毛；芽体裸露、有柔毛。叶革质， 矩圆形，长2 4 c m ，宽约l c m ，先端急尖，基部阔楔形，上面绿色，稍发亮，下面秃 净无毛；侧脉5 对，在上面不明显，在下面隐约可见，网脉在上下两面均不明显；边 缘在靠近先端处有2 3 个小锯齿；叶柄长2 m m ，略有柔毛；托叶披针形，早落。雄 花穗状花序长l 1 5 c m ，无花柄：萼筒极短，萼齿卵形或披针形，长1 5 m m ；雄蕊2 7 个，长4 7 m m ，花丝纤细，花药卵圆形，长7 8 m m ，处面有褐色星状毛，宿存花柱 长1 2 m m ，干后4 裂片。种子长3 4 m m ，褐色，有光泽。分布于湖北和四川，喜生 于河溪旁。 1 2 2 中华蚊母的研究现状 中华蚊母作为三峡库区长江两岸的乡土灌木树种，在护岸固土方面已经显示出其 重要的作用，但随着三峡工程水位上涨，其原生生境遭到严重影响，因此对于中华蚊 母的保护研究工作显得重要、迫切。目前对中华蚊母的研究较少，仅见于刘济民( 2 0 0 0 ， 2 0 0 1 ) 6 1 瑚1 从贵州茂兰喀斯特森林中华蚊母群落的角度，对其土壤种子库动态、种 子库及其萌发特征进行了研究，尚未把中华蚊母作为一个单独的研究对象。另外，韩 官运等( 2 0 0 5 ) 1 6 3 】对影响中华蚊母的扦插繁殖成活率的因素进行了试验初探。谢军 ( 2 0 0 5 ) ( 6 a 】曾将中华蚊母作为一个单独的研究对象，对其群落特征、无性繁殖技术及 环境适应性进行了研究。但是，该文仅研究了在淹水胁迫下中华蚊母叶片的s o d 活 性、p o d 活性及含量三项生理生化指标，尚未涉及其它生理生化指标，同时，对于 中华蚊母在淹水胁迫解除后其形态、生理生化的反应没有进一步研究。因此，为了更 好地保护、抢救和利用这一三峡工程淹没区植物，作者主要对中华蚊母在淹水胁迫下 以及解除淹水胁迫后的形态、生理生化反应进行了研究。 2 立题依据及其目的、意义 2 1 三峡库区消落带及功能、特点 三峡库区消落带位于长江干流和支流两岸，被次一级支流断开形成不连续的若干 段，环绕着高地生态系统分布。根据资料6 5 删，消落带在1 4 5 1 7 5 m 海拔高程的面 积为2 9 1 1 k m 2 ，沿江两岸总长度在2 0 0 0 k r n 以上( 包括一些重要支流) ，宽度与水位 涨落幅度和两岸地形有关，消落带成陆期间出露的土地总面积可达1 0 7 7 3 h m 2 。三峡 库区水位在汛期后( 1 0 5 月) 保持在海拔1 7 5 m ，在每年汛期( 6 9 月) 保持在海拔 1 4 5 m ，即消落带在汛期后被水淹没，汛期时出露于水面。据刁承泰等人研究1 6 ”，消 落带地表坡度1 5 0 以上的区域面积占整个消落带总面积的5 4 2 ，土壤在水力浸泡、 拉动下极易崩塌和流失。 与陆地或海洋生态系统相比较，三峡库区消落带是陆地生态系统和水域生态系统 之间的一个重要生态交错带，是库区泥沙、有机物、化肥和农药残留物进入水库的最 后一道屏障，其独特的功能可以分为3 个方面：环境功能、生态功能和经济美学价值 6 8 j 。有不同于其它消落带的特点，一是涨落幅度大，海拔高差达3 0 m ( 1 4 5 1 7 5 m ) ； 二是涉及范围广，沿江两岸长度达2 0 0 0 k m 以上；三是涨落时间特殊，即冬季因水库 7 蓄水而被淹没，夏季因水库排水而出露于水面。三峡库带水位消落情况见图1 。 同 程 ( - ) “” 一i ” 。、 大 码洪过程鲢 怨j 。 + 氅忍 裙保 译 图1 三峡库带水位消落曲线不意图 2 2 目的、意义 鉴于对土地资源的有效利用，三峡大坝建成后形成的周期性水位消落带仍然具有 重要的经济地位，具有很高的开发、利用价值。但因其生态地位既重要且生态系统具 有脆弱性，因此，采取怎样的开发、利用方式才能兼顾经济与生态两大效益是目前很 多专家、学者都十分关注的问题。在三峡库区消落带进行立体防护林带的建设思路被 一些专家、学者提出，并认为这是能统一两大效益问题的有效途径。因此，已有人针 对三峡库区消落带树种选择这一思路进行了相关研究，李昌晓等( 2 0 0 5 ) 唧，为三峡 库区消落带植被恢复建设进行适生树种