（土壤学专业论文）丛枝菌根（am）对重金属污染耐受性机理研究.pdf

丛枝菌根( a m ) 对重金属污染耐受性机理研究 土壤学专业博士研究生：申鸿 指导教师：黄建国教授( 西南农业大学) 李晓林教授( 中国农业大学) ( 摘要) “环境危机”的一个重要方面，是土壤重金属污染导致环境质量下降。丛枝菌根真菌作 为植物根系和_ 十壤的联系纽带，能够在土壤重金属污染的修复方面起重要作用，为土壤污染 的生物修复提供一条新思路。 通过国内外十多年的相荧研究，已获得了一些重金属耐受性丛枝菌根真菌菌株，不过， 这仅是开展重金属污染生物修复的基础和前提。要使重金属污染的生物修复成为可能，这就 要求所应用的菌株，既具有重金属的耐受性，又具有向植物体转运重金属的能力。这就要将 研究的重点，放在丛枝菌根与重金属污染物的相互关系及耐受和转运机理方面。 本研究在严格的人工控制条件，采用盆栽模拟试验。在石灰性土壤上模拟单一和复合的 重金属锌、镉、铜污染，以玉米( z e a m a y s l ，农犬1 0 8 ) 为供试植物，从耐重金属丛枝菌根 真菌菌株筛选入手，研究在不同重金属污染逆境条件下，菌根真菌的侵染对植物生长，以及 吸收、分配重金属元素的影响探索丛枝菌根真菌宿主植物土壤重金属元素之间的相互作 用特性和机理，为菌根在重金属污染土壤的生物修复提供理论依据。 以不同菌根真菌( g m o s s e o e 、g i n t r a r a d i c e s 、g c a l e d o n i u m 、g c l a r u m 、g s p p ) 对玉 米接种，发现在摄高施z n 或c d 条件卜( z n 9 0 0 或c d l 5 0m g 。蚝。1 ) ，g c a l e d o n i u m 的菌根侵 染率分别达到4 1 6 、3 3 6 ，并对玉米植株的生长有良好的促进作用。以此为根据确定该 菌种为后续研究的供试菌种。 单一施z n 试验中，g c a l e d o n i u m 的侵染，不仅使宿主植物表现出良好的重金属抗性， 而且促进了菌根玉米的生长：即使是施锌达最高水平时( z n6 0 0 r a g k g 1 ) ，由于菌根的形成， 植株磷吸收总量较非菌根玉米提高了6 1 4 ，叶片和根系的生物量也分别增加5 4 和1 6 2 。 此外，试验还发现，在施z n 水平为中等时( z n3 0 0 r a g 蚝。) ，菌根玉米的根系z n 含量和z n 积累量均显著高于未接种处理，显示z n 在根系中的潴留增加；在施高水平z n 时( z n6 0 0 r a g k f l ) ，菌根玉米不仅强化了根系对z n 的积累，而且还显著加强了z n 向叶片的运输。结果表 明，由了：菌根的形成，不仅能通过“生物稀释效应”，缓解宿主植物的z n 毒害还能增强锌 从士壤中的移出，一定程度地实现了对锌污染土壤的生物修复。 通过研究接种菌根真菌对玉米吸收、利用矿质元素的影响，发现在十壤不同施z n 条件下， 西南农业大学博士学位论文 由于菌根的形成，非常显著地稳定了菌根玉米体内f e 、c u 、m n 、m g 、c a 等元素的含量，维 持了植物矿质元素的营养平衡。该结果从植物营养学角度，证明了菌根的形成能改善宿主植 物在z n 污染逆境条件下的生长状况，有助于提高植物对土壤重金属污染的抗性。 单一施c u 试验中，即使是在最高施c u 水平下( c u l 5 0 m g k g 。) ，仍有5 4 7 的玉米根 系被g c a l e d o n i u m 侵染，说明该菌种对土壤c u 污染有良好的抗性。接种菌根真菌后，通过 有效改善植株磷营养、阻i e 土壤酸化和降低重金属浓度等途径，显著增强宿主植物对c u 污染 的抗性。在最高施c u 水平时，菌根玉米的根系干重、根长与相应的非菌根玉米相比，分别提 高了1 0 9 9 1 13 6 3 。更值得注意的是，在此施c u 水平下，菌根玉米地上部和根系的c u 含 量较非菌根玉米分别减少2 57 和2 4 1 ，而菌根植物体内的c u 积累总量则增加了5 8 ，7 ， 且所吸收的c u 绝大多数被积累于根系中。结果强烈地表明，在c u 污染环境中，菌根效应表 现在一方面相对降低植株c u 含量，另一方面促进植物对c u 的吸收，并将其潴留于菌根共生 体中。这不仅是菌根的“生物稀释”效应在促进玉米对c u 毒害耐受性的体现，也是菌根有助 于c u 污染物从土壤中的高效移出作用的体现。 在单一施c d 试验中，当施c d 水平为2 5 m g k 9 4 时，接种g c a l e d o n i u m 使得宿主植株 发生了以下变化：植株吸磷总量提高了近4 倍，土壤可溶态c d 浓度降低5 1 ，并显著缓解 土壤酸化程度。而且，通过菌根这一有机屏障的形成，潴留了9 9 7 以上的c d 离子。+ m c d 2 5 处理的植株c d 吸收总量达到所有处理的最高，平均为9 8 7 2m g p o t 1 ，较一m c d 2 5 处理提高 3 9 1 8 。并且，在植株地上部中，c d 含量减少近4 0 ，而c d 积累量却提高了1 8 5 。说明在 该施c d 水平下，接种丛枝菌根真菌后，一方面能有效降低植株体内c d 含量，实现菌根对宿 主植物的生态保护作用；另一方面加强了对c d 的吸收和向地上部的转运实现了对土壤中 c d 污染物的有效移出。此外，试验结果还表明，虽然在施c d 水平高达1 0 0m g k g 时，g c a l e d o n i u m 对玉米的侵染率仍达到4 1 1 ，但由于c d 所表现出的强烈的生物毒性，致使该施 c d 水平时，菌根对宿主植物的生态保护效应无法体现。 在z n c u 复合处理试验中，丛枝菌根真菌对玉米根系的侵染，较单一施z n 或施c u 处理 显著地降低，但在混施重z n 和重c u 处理中( + m z n 9 0 0 c u l 5 0 ) ，菌根侵染率仍达到近4 3 。 该结果表明，一方面，重金属的复合污染能更显著地抑制丛枝菌根真菌对玉米根系的侵染， 另一方面，g c a l e d o n i u m 对z n c u 复合污染仍具有较高抗性。由下离子间存在着交互作用， 使得重金属复合污染与单一污染的生物效应有所不同。z n c u 复合处理时，植株生物量表现为： 单一施c u z n c u 复合处理 单一施z n ，并且，二者之间存在着显著性差异。该结果表 明：玉米对土壤c u 污染的耐受性，强于z n 污染；土壤z n - c u 离子之间具有交互作用， 相对缓解了单一z n 污染所造成的毒害作用，但却比单一c u 污染的毒性要强。试验结果还表 明，当土壤发生z n c u 复合污染时，植物生长的受抑制程度，会因其中某一离子浓度的提高 而加剧。这一方面是高浓度的重金属离子的生物毒性的表现，另一方面也是由于z n 、c u 离子 间浓度比例的改变所致。此外，z n - c u 复合污染对植株的磷营养有显著负效应。接种苗根真菌 l l 两南农业大学博士学位论文 后，植株生长得到显著改善：+ m z n 9 0 0 c u l 5 0 处理中，植株地上部、根系生物量不仅较相应 的非菌根玉米分别提高4 0 2 和7 3 1 ，其生物总量还略高7 - - - m z n o c u 0 处理。该结果强烈 地表明，在重金属复合污染的逆境环境中，丛枝菌根同样表现出能够改善宿主植物生长、增 强植物生态适应能力的菌根效应。其原因与下述因素有关：改善植株磷营养状况；改 善十壤理化性质，抑制土壤酸化：有效降低土壤中可溶态z n 、c u 浓度。此外，与相应水 平的单一施z n 、施c u 处理比较，在中量混施z n 、c u 条件一f ，植株普遍提高了对z n 、c u 的 吸收：而在重量混施z n 、c u 条件下，植株普遍降低了对z n 、c u 的吸收。该现象说明，z n c u 离子的交互作用，能够显著影响玉米植株对z n 、c u 的吸收。而决定z n 、c u 离子间是拮抗关 系还是协同关系的关键因素，在于z n 、c u 离子的不同浓度比例。 与相应未接种处理比较，在中量混施z n 、c u 条件下，菌根玉米( + m z n 3 0 0 c u 5 0 ) 植株 根系的z n 、c u 含量分别降低了3 4 8 、2 0 3 ，积累量也分别减少1 7 3 和6 4 。值得注意 的是，菌根玉米的植株地上部z n 、c u 含量在分别提高6 2 9 、2 9 前提下，z n 、c u 积累量 提高了1 0 4 8 和2 9 6 。该结果表明，在中等强度的z n c u 复合污染土壤中，由于菌根的形 成，显著促进了z n 、c u 向植株地上部的运输。该结果在非菌根玉米，或者单一施z n 或c u 处理的菌根玉米中并没有得到体现，属首次报道。在重量混施z n 、c u 条件下，菌根玉米 ( + m z n 9 0 0 c u l 5 0 ) 在总z n 和总c u 吸收量分别增加2 5 o 、2 3 8 基础上，植株z n 、c u 含 量在地上部分别降低了3 1 9 、1 4 2 ，根系中分别减少了7 9 7 、2 7 ，9 8 。该结果表明，在 重度z n - c u 复合污染土壤中。接种菌根真菌能使宿主植物具有较高的z n 、c u 吸收量，同时 z n 、c u 含量低于对照，突出地表现了“生物稀释效应”，从而增强宿主植物对z n 、c u 复合污 染逆境的生态适应性。该结果尚未见报道。 在z n - c d 复合处理试验中，与单一施z n 、c d 处理比较，菌根玉米( + m z n 9 0 0 c d l 0 0 ) 的侵染率急剧下降为2 7 3 。表明即使是具重金属抗性菌种g c a l e d o n i u m ，对于z n 、c d 复合 污染的耐受性也十分有限。由于离子间的交互作用，植株生物量表现为单一施z n z n - c d 复合处理 单一施c d 。试验结果表明：c d 污染对于玉米的生物毒性要远强于z n 污染。 在z n - c d 复合污染条件下，玉米生长的主要受制因素，是土壤的c d 污染程度；土壤z n c d 离子之问具有交互作用，其作用的结果是相对缓解了单一c d 污染造成的强烈毒害作用，不过 比单一z n 污染的毒性强。此外，试验结果表明，z n c d 复合污染对植株的磷营养有显著负效 应。接种菌根真菌后，植株生长得到显著改善：+ m z n 3 0 0 c d 2 5 处理中，植株生物总量较相应 的未接种处理提高约1 2 5 ，并与不拖重金属的非菌根玉米相当。该结果强烈地表明：由于菌 根共生体的形成，极大地缓解了因z n - c d 复台污染而造成的对玉米植株的毒害，显著增强了 宿主植物对重金属污染逆境的生态适应能力。该“菌根效应”的体现与下述因素有关：改 善植株磷营养状况；改善土壤理化性质，抑制土壤酸化；有效降低土壤中可溶态z n 、 c d 浓度。此外，试验结果还表明，与相应水平的单一施z n 处理相比，施z n 水平为3 0 0 m g k g 。 的z n c d 复合处理玉米，植株z n 吸收总量显著降低；而在旌z n 水平达z n9 0 0 r a g k g “时， i i i 西南农业大学博士学位论文 的z n c d 复合处理玉米，植株z n 吸收总量显著降低；而在施z n 水平达z n9 0 0 m g - k g “时， z n - c d 复合处理的植株z n 吸收总量显著增高。并且，随施z n 水平的提高，z n - c d 复合处理植 株的c d 吸收总量显著增高。该现象表明，士壤中z n 、c d 离子交互作用的结果，能够显著影 响植物对z n 、c d 的吸收。z n 、c d 离子表现为拮抗关系或是协同关系，取决于z n 、c d 离子 的不同浓度比例。 与相应未接种处理比较，中量施z n 水平时，z n c d 复合菌根玉米( + m z n 3 0 0 c d 2 5 ) 在 植株地上部z n 、c d 积累量无显著差异，但含角分别降低9 5 和5 7 9 ；其根系c d 含量虽有 2 5 的增高，但z n 含量降低了3 79 。更值得注意的是，根系中z n 、c d 积累量较对照提高 了6 1 9 和1 3 3o 。重量施z n 水平时，z n c d 复合菌根玉米( + m z n 9 0 0 c d 2 5 ) 中，不仅植 株z n 、c d 含量显著降低，更重要的是，z n 、c d 吸收总量分别提高了8 4 9 和1 1 3 1 ，并且， 所吸收的z n 有9 5 ，5 实现了向地上部的运输。以上结果表明，在试验涉及的z n - c d 复台条件 下，由于菌根的形成，不仅能够通过“生物稀释效应”，有效地降低宿主植株体内的z n 、c d 含量，缓解其毒性，增强了生态适应性：而且也有助于十壤中z n 、c d 的高教穆出，达到生物 修复的目的。此外，在试验涉及的重量施z n 水平时，是否有c d ”的介入，对玉米吸收、分配 z n 的机理不同。试验表明，单一重度z n 污染时，z n 主要是在玉米根系中积累；而在z n - c d 复合条 牛下，由于离子间交互作用的结果，使z n 大量向植株地上部运输。接种丛枝菌根真菌 后，菌根植物并朱改变这种玉米对z n 吸收、运输的趋势，但却显著降低了植株z n 含量，并 进一步强化了菌根玉米体内z n 向植株地上部运输的能力。此结果尚未见有报道a 综上所述，在重金属污染土壤中，丛枝菌根真菌可通过两方面的作用，增强宿主植物对 逆境环境的抗性。直接作用：通过菌根的固持作用，缓解重金属对植物的毒害；间接 作用：通过改善植株磷营养状况、维持矿质元素营养平衡，改善土壤理化性质以及降低土壤 可溶态重金属含量等途径，达到促进植物生长，实现对有毒重金属的“生物稀释”效应e 关键词：丛枝菌根，重金属污染，抗性，机理 s t u d i e so nt h em e c h a n i s m so fa r b u s c u l a r m y c o r r h i z a e ( a m ) i nh e a v ym e t a lt o l e r a n c e s p e c i a l i t va g r o l o g y c a n d i d a t e ：s h e nh o n g s u p e r v i s o r s ：p r o f h u a n g j i a n g u o ( s o u t h w e s t a g r i c u l t u r a lu n i v e r s i t y ) p r o f l ix i a o l i n ( c h i n a a g r i c u l t u r a lu n i v e r s i t y ) a b s t r a c t t h et o x i cm e t a l si nt h es o f tp o s es e v e r ep r o b l e m st ot h ee n v i r o n m e n ta n dh u m a nh e a l t h a sa f u n c t i o n a ll i n kb e t w e e ns o i la n dr o o t s ，m y c o r r h i z a ea r es u p p o s e dt op l a ya ni m p o r t a n tr o l ei n b i o r e m e d i a t i o no fs o i lc o n t a m i n a t e db yh e a v ym e t a l s s y s t e m a t i cs t u d i e si nt h i sf i e l dm a y l e a dt o n e wb i o r e m e d i a t i o ns t r a t e g i e s a l t h o u g hs o m em e t a l - t o l e r a n ts t r a i n so fa r b u s c u l a rm y c o r r h i z a lf u n g i ( a m f ) h a v eb e e ni s o l a t e di n r e c e n td e c a d e ，b i o r e m e d i a t i o nr e q u i r e sn o to n l yt o l e r a n c et ot h eh e a v ym e t a l sb u ta l s ot r a n s l o c a t i o n o ft h e mf r o mt h es o i lt ot h ep l a n t s t h em e c h a n i s m so fa l l e v i a t i o no fm e t a lp h y t o t o x i c i t yi nt h e m y e o r r h i z a lp l a n t s ，a sw e l la st h ei n t e r a c t i o n sb e t w e e nm y c o r r h i z a ea n d t o x i cm e t a l s ，a r ek e y si nt h i s i s s n e m a i z e ( z e a m a y s l ，c v n o n g d a l 0 8 ) w a sg r o w n i n c a l c a r e o u ss o i lp o tc u l t u r e s i n t h ep r e s e n c e o r a b s e n c eo f z i n c ( z n ) ，c a d m i u m ( c d ) a n dc o p p e r ( c u ) ( a p p l i e ds e p a r a t e l yo ri nc o m b i n a t i o n ) ，a n d i n o c u l a t e do rn o tw i t hd i f f e r e n ts t r a i n so f a m f ( g m o s s e a e 、g i n t r a r a d i e e s 、g c a l e d o n i u m 、g c l a r u m 、g s p p ) m y c o r r h i z a le f f e c t so np l a n tg r o w t h ，t o x i ce l e m e n t su p t a k ea n dd i s t r i b u t i o ni n h o s tm a i z ea r ee v a l u a t e di no r d e rt os c r e e n i n gh e a v ym e t a l st o l e r a n tm y c o r r h i z a ls t r a i n s y s t e m a t i c s t u d i e so nt h em e c h a n i s m sa n di n t e r a c t i o n sb e t w e e nm y c o r r h i z a e - h o s tp l a n t sa n dh e a v ym e t a l s a t t e m p t e d t o p r o v i d e at h e o r e t i c a lb a s i sf o rt h e p o s s i b l ea p p l i c a t i o n o fa r b u s c u l a rm y c o r r h i z a l s y m b i o s i si nb i o r e m e d i a t i o no f h e a v y m e t a l c o n t a m i n a t e d s o i l t h ee x p e r i m e n t ss h o w e dt h a ta td i f i e r e n tl e v e l so fz no rc dg c a l e d o n i u mi st h eb e s ti np r o m o t i n g p l a n tg r o w t ha n dm y e o r r h i z af o r m a t i o n t h ep e r c e n t a g eo fc o l o n i z a t i o nw a s4 1 6 a n d3 3 6 r e s p e c t i v e l yw h e n t h eh i g h e s tl e v e lo fz n ( 9 0 0m g k g 1 ) o rc d0 5 0m g 。k 9 1 ) w a sa p p l i e d ，s o ，i t w a ss e l e c t e da st h ei n o c u l a t i n gs t r a i ni nt h ef o l l o w i n ge x p e r i m e n t s w h e ne x p o s e dt oz nt r e a t m e n ta l o n e ，t h ef o r m i n go fm y c o r r h i z a ep r o m o t e dg r o w t ho fm a i z ea n d p r e s e n t e dz n - t o l e r a n c e a sw e l l ，a tt h eh i g h e s tz nl e v e l ( 6 0 0m g 。k g 1 ) ，t o t a lpu p t a k eb ym y c o r r h i z a l m a i z ew a s6 1 4 w h i l et h ed r ym a a e ro f l e a v e sa n dr o o t sw e r e5 4 a n d1 6 2 ，m o r et h a nt h a to f n o n - m y c o r r h i z ap l a n t a tt h ez n l e v e lo f3 0 0m g 。k 9 1 ，b o t ht h ec o n c e n t r a t i o na n da c c u m u l a t i o no f v 西南农业大学搏士学位论文 z ni nr o o t so f m y c o r r h i z a lm a i z ee n h a n c e d a tt h e6 0 0 m g 1 k g - 1z n l e v e l n o to n l yz na c c u m u l a t i o n i nr o o t si n c r e a s e d ，b u ta l s oz nt r a n s l o c a t i o nt os h o o t sw a sp r o m o t e di n m y c o r r h i z a lm a i z e 1 1 1 e e x p e r i m e n t si n d i c a t e dt h a tt h eb i o d i l u t i o ne f f e c tp l a y e da ni m p o r t a n tr o l ei na l l e v i a t i o no fz n p h y t o t o x i c i t ya f t e ri n o c u l a t e db ya m f s i n c em o r ez n w f l sr e m o v e df r o ms o i l ，t h u s ，i ts u g g e s t e dt h a t m y c o r r h i z a lp l a n t sm i g h th e l pf o rt h eb i o r e m e d i a t i o ni nz nc o n t a m i n a t e ds o i l b ya n a l y z i n gt h ee f f e c to fm y c o r r h i z a eo nm i n e r a ln u t r i t i o no fm a i z e ，t h ee x p e r i m e n t sr e v e a l e dt h a t m y c o r r h i z a es i g n i f i c a n t l ys t a b i l i z e dc o n c e n t r a t i o no f t h ee l e m e n t ss u c ha sf e ，c u ，m na n dc ai nt h e p l a n t s t h e r e f o r e ，g r o w t ho f m a i z eu n d e rs t r e s so f z nw a sm u c hb e t t e rt h a nt h a to f n o n - m y c o r r h i z a l p l a n t s t h e s er e s u l t sd e m o n s t r a t e dh o wt h ee s t a b l i s h m e n to fm y c o r r h i z a ei m p r o v e dh e a v y m e t a l t o l e r a n c eo f h o s tp l a n t s i nt h ee x p e r i m e n t st h a tc us u p p l i e da l o n e ，t h ei n f e c t i o nr a t eo fm y c o r r h i z a ew a s5 47 ，w h i c h s u g g e s t e dt h a tg c a l e d o n i u mw a sp o s s e s s e do fc u - t o l e r a n c e t h ec u - t o l e r a n c eo fm y c o r r h i z e l m a i z ew a sa t t r i b u t e dt oi m p r o v i n gp n u t r i t i o n ，p r e v e n t i n ga c i d i f i c a t i o na n dd e c r e a s i n gc u c o n t e n ti n s o i l e v e na tc ul e v e lo f1 5 0m g k g ，b i o m a s sa n dl e n g t ho f t h er o o t so f m y c o r r h i z a lm a i z ew a s e n h a n c e d1 0 9 9 a n d3 6 3 r e s p e c t i v e l y c uc o n c e n t r a t i o ni ns h o o t sa n dr o o t so fm y c o r r h i z a l m a i z ew a s2 5 7 a n d2 4 1 l e s st h a ni nn o n m y e o r r h i z a lp l a n t , r e s p e c t i v e l y m o r e o v e r , t o t a lc u a c c u m u l a t i o ni nm y c o r r h i z a lm a i z ei n c r e a s e d5 8 7 b u tt h em o s tw a si m m o b i l i z e di nr o o t t h e e x p e r i m e n t ss t r o n g l yi n d i c a t e dt h a tm y c o r r h i z a le f f e c tc o u l dp r o m o t ec uu p t a k e a n da c c u m u l a t i o ni n r o o t so fh o s tp l a n t sb yd e c r e a s i n gc uc o n c e n t r a t i o nr e l a t i v e l y , t h e r e f o r et h i sk i n do fb i o - d i l u t i o n m i g h th e l pt or e m o v ec u f r o ms o i l a tt h ec dl e v e lo f 2 5m g k g 一，t o t a lpu p t a k eb ym y c o r r h i z a lm a i z ew a sa b o u t4t i m e sg r e a t e rt h a n n o n m y c o r r h i z a io n e s w h i l ec dc o n t e n ti n s o i ld e c r e a s e d5 ，1 ，a n da c i d i f i c a t i o no fs o i lw a s s i g n i f i c a n t l ya l l e v i a t e d a c c o u n tf o rt h eb a r r i e ro f m y c o r r h i z a m o r e t h a n9 9 7 o f c da c c u m u l a t e d i nr o o t s a m o n ga l lo ft h et r e a t m e n t ，t o t a lc du p t a k eo f + m c d 2 5w a st h eh i g h e s t ，a ta na v e r a g eo f 9 8 7 2 m g p o t f u r t h e r m o r e ，c da c c u m u l a t i o ni ns h o o t si n c r e a s e da b o u t18 5 ，a n dc o n c e n t r a t i o n o fc dd e c r e a s e d4 0 a tt h es a m et i m e i ti n d i c a t e dt h a tc dc o n c e n t r a t i o no fh o s tp l a n t sw a s d e c r e a s e de f f i c i e n t l yb e c a u s eo f t h ef o r m a t i o no f a m s y m b i o s i s ，w h i c hp r o t e c t e dm y c o r r h i z a ip l a n t f r o mt h et o x i c i t yo fc d o nt h eo t h e rh a n d ，t h ep u r p o s eo ft h eb i o r e m e d i a t i o no fc dp o l l u t i o nc o u l d a c h i e v ea sc dw a sa b s o r b e da n dt h e nt r a n s f e r r e dt os h o o t s i tw a sn o t i c e a b l et h a ta l t h o u g ht h e i n f e c t i o nr a t er e a c h e d4 1 1 a tc dc o n c e n t r a t i o no f1 0 0m g k g - 1 t h em y c o r r h i z a es h o w e dn o p r o t e c t i o ne f f e c t t h er e a s o nm i g h t r e s tw i t ht h es t r o n gp h y t o t o x i c i t yo fc d w h e ne x p o s e dt oc o m b i n a t i o no fz n - c u t h ea m fi n f e c t i o nr a t e sd e c r e a s e dm o r es i g n i f i c a n tt h a n t h et r e a t m e n to f z no rc ua p p l i e da l o n e i ti m p l i e dt h a tt h es u p p r e s s i v ee f f e c t so f m i x e dt o x i cm e t a l s i ns o i lo nc o l o n i z a t i o no fm y c o r r h i z a ew e r em o r er e m a r k a b l et h a na n yo ft h es i n g l ep o l l u t a n t s o n v i 西南农业人学博士学位论文 t h eo t h e rh a n d ，g c a l e d o n i u ms h o w e dg r e a tm e t a l - t o l e r a n c ee v e ni nz n c u c o m p o u n ds o i l ：t h e a m fi n f e c t i o nr a t eo ft h e + m z n 9 0 0 c u l 5 0w a sa b o u t4 3 b e c a u s eo f t h ei n t e r a c t i o n sb e t w e e n m e t a li o n s ，t h er e s p o n s e so f p l a n tt oc o n d i t i o n sc o n t a i n e dm i x e dh e a v ym e t a l sw e r ed i f f e r e n tf r o m s i m p l e xc o n t a m i n a t e ds o i l i nt h ez n - c ue x p e r i m e n t sb i o m a s so fp l a n tp r e s e n t e da sf o l l o w ：c u s u p p l i e da l o n e z n - c ui nc o m b i n a t i o n z ns u p p l i e da l o n e ，a n dt h e r ew a ss i g n i f i c a n td i f f e r e n c e s b e t w e e nt h e m i ts h o w e dt h a t t h ec u t o l e r a n c eo fm a i z ew a s h i g h e rt h a nz n t o l e r a n c e ， i n t e r a c t i o nb e t w e e nz na n dc uc o u l dr e m a r k a b l ya l l e v i a t ep h y t o t o x i c i t yc a u s e db yz ni n m a i z e ，i n a d d i t i o n ，t h er e s u l t sa l s os u g g e s t e dt h a ti n h i b i t i o nt ot h eg r o w t ho fp l a n t sb e c a m eg r e a t e ra st h e c o n t e n to fz no rc ui ns o i lr o s e i ti n v o l v e dn o to n l yt h eb i o - t o x i c i t y , b u ta l s or a t i oo f z na n dc u t h ee x p e r i m e n ta l s os h o w e dt h a tz n c uc o m b i n a t i o nh a d g r e a tn e g a t i v ee f f e c to np l a n tpn u t r i t i o n a f t e ra m f i n o c u l a t e d ，g r o w t ho fm a i z ec o u l db eg r e a t l yp r o m o t e d d r ym a r e r o fs h o o t sa n dr o o t s w i t ht h e + m z n 9 0 0 c u l 5 0t r e a t m e n te n h a n c e d4 0 2 a n d7 3 1 m o r et h a nt h e c o r r e s p o n d i n g n o n m y c o r r h i z a l m a i z e ，r e s p e c t i v e l y t o t a lb i o m a s so ft h ef o r m e rw a se v e nh i g h e rt h a nt h e m z n 0 c u 0 t h er e s u l t ss t r o n g l yi n d i c a t e dt h a tt h ef o r mo fm y c o r r h i z a ls y m b i o s i sc o u l di m p r o v e g r o w t ha n dr e a l i z et h ee c o l o g i c a la d a p t a b i l i t yf o rh o s tp l a n t i tw a ss p e c u l a t e dt h a tt h ec o n t r i b u t i n g f a c t o r si n v o l v e di n ：pn u t r i t i o no f p l a n tb ei m p r o v e d ；t h ep h y s i c a la n dc h e m i c a lc h a r a c t e ro f s o i lb ei m p r o v e d ，a n da c i d i f i c a t i o no f s o i lb ei n h i b i t e d ；c o n t e n t so f s o l u b l et o x i cm e t a l si ns o i lb e e f f i c i e n t l yd e c r e a s e df u r t h e r m o r e ，c o m p a r i n gt ot h et r e a t m e n t so ft h es a m el e v e lo fz no rc u s u p p l i e da l o n e ，z no rc ua b s o r b e db ym a i z ew a sq u i t ed i f f e r e n ti nz n - c um i x e dc o n d i t i o n i n g e n e r a l ，u p t a k eo fm e t a l sw a se n h a n c e da tt h em e d i u mm e t a l sl e v e l ，b u td e c r e a s e da tt h eh i g i l a p p l i c a t i o nl e v e l i ta l s oi n d i c a t e dt h a tt h ei n t e r a c t i o nb e t w e e nz na n d c u g r e a t l ye f f e c t e do nu p t a k e o f z na n dc u b yp l a n t s t h ek e y f a c t o rl i e do nt h er a t i oa n dc o n t e n to f z na n dc ui ns o i l a tt h em e d i u ml e v e lo fz na n dc u ，c o m p a r i n gt ot h e c o r r e s p o n d i n gn