（动物学专业论文）刺触螨科系统学及其形态与分子系统发育的研究.pdf

摘要 刺触螨科隶属于蜱螨亚纲a c a r i ，辐螨总目s u p e r o r d e ra c t i n o t r i c h i d a ， 前气门目p r o s t i g m a t a ，寄殖螨亚目s u b o r d e rp a r a s i t e n g o n a ，水螨群p h a l a n x h y d r a c n i d i a ，腺水螨总科l e b e r t i o i d e a ，是区系研究薄弱，分类地位存在分歧 的类群。本文对中国刺触螨科区系进行了分类学研究，并从形态学和分子生物学 两方面分析了刺触螨及其近缘类群间的系统发育关系。 本文详细总结论述了蜱螨学与水螨系统学的发展、刺触螨科的分类地位以及 分类学研究历史；介绍了分子系统学的概念、分子系统学常用的研究方法及其在 螨类系统学研究中的应用。 经形态和分类研究，发现并记述了1 个中国新记录属( 拟刺触螨属) 、1 个 中国新记录亚属( 短须刺触螨亚属) 、3 个中国新纪录种和1 个新种；共记述刺 触螨科l 亚科( 刺触螨亚科) 2 属( 刺触螨属、拟刺触螨属) 3 亚属( 鬃刺触螨 亚属、刺触螨亚属、短须刺触螨亚属) 1 5 种；编制了刺触螨科属( 亚属) 和中 国已知属、种的分类检索表。 选用2 2 个形态学特征，应用p a u p * 4 o 的m p i d n j 分析方法，探讨了刺触螨科内 属( 亚属) 间系统发育关系，刺触螨和腺水蛹总科下另外7 科的系统发育关系。 刺触螨科内属( 亚属) 间系统发育关系结果显示与c o o k ( 1 9 7 4 ) 的主观推导相似。 但是原来划分为刺触螨亚科下的伊利刺触螨亚属l l l i e s i e l l a 与安迪刺触螨属 a n d i n o s p e r c h o n 的关系似乎更加密切，在树中聚为一支，似乎应作为脊刺触螨属 n o t o s p e r c h o n o p s i s - - 个亚属单元。原来划归刺触螨属s p e r c h o n 的阿卡刺触螨亚属 a c a d i o s p e r c h o n 与脊刺触螨亚属n o t o s p e r c h o n o p s i s 关系更为密切，而似乎也应该 将之作为脊刺触螨属n o t o s p e r c h o n o p s i s - - 个亚属单元。本文据此提出了刺触螨2 亚科、6 属及其中2 属各含4 个亚属的系统分类建议。 选用2 3 个形态学特征和2 个生物学特征，对刺触螨和腺水螨总科下另外7 科的系统发育关系分析结果基本和c o o k ( 1 9 7 4 ) 分类系统相一致。但构建的系统 树显示，刺触螨应具有总科的分类地位，即将刺触螨科从腺水螨总科中划分出来， 建立独立的刺触螨总科s p e r c h o n i o i d e a 。 详细探索了水螨基因组提取、p c r 扩增、转化到测序的系列方法，经技术改 进，成功扩增出阔毛曲跗湿螨的c oi 基因片段、寡毛刺触螨和三叉腺水螨的2 8 s r d n ad 3 基因片段；其中2 8 sr d n ad 3 为首次从水螨群中获得。用p a u p * 4 0 的m p 、 m l 、n j 法，对所得的阔毛曲跗湿螨的c oi 基因片段和从g e n e b a n k 下载的7 条同源 序列进行系统发育分析，结果和c o o k ( 1 9 7 4 ) 分类系统帽近，不支持将刺触螨科提 升为总科，但由于水螨注册序列资料有限，这一结果尚待进一步研究检验。 关键词：刺触螨科分类学新种系统发育分子系统学 1 1 i s y s t e m a t i cs t u d yo ft h ef a m i l ys p e r c h o n t i d a ew i t h m o r p h o l o g i c a la n d m o l e c u l a rp h y i o g e n e t i ca n a l y s i s m s cc a n d i d a t e ：z h a n gx u s u p e r v i s e r ：p r o f e s s o rj i nd a o c h a o i n s t i t u t eo fe n t o m o l o g y , g u i z h o uu n i v e r s i t y a b s t r a c t s p e r c h o n t i d a ei sag r o u p ，l e s sk n o w nf r o mc h i n a , o fl e b e r t i o i d e a , p h a l a n x h y d r a c n i d i a , s u b o r d e r p a r a s i t e n g o n a ，p r o s t i g m a t a ，s u p e r o r d e r a e t i n o t r i c h i c h i ，a c a r i s o m ea c a r o l o g i s t ss u g g e s t e dt h a ts p e r c h o n t i d a es h o u l db ec l a s s i f i e da sas i n g l e s u p e r f a m i l ys p e r e h o n i o i d e a t h ep r e s e n tw o r k sc o v e r e dt a x o n o m i c so ft h ef a m i l y f r o mc h i n aa n dp h y l o g e n e t i cr e l a t i o n s h i p sw i t h i nt h eg r o u pa n da m o n gt h ef a m i l i e so f l e b e r t i o i d e aa n dr e l a t e do t h e r sb a s e do nb o mt h em o r p h o l o g i c a la n dm o l e c u l a r a p p r o a c h e s n ep a p e ri n c i n d e s4c h a p t e r s ： c h a p t e ro n eb r i e f l yr e v i e w e dt h ed e v e l o p m e n to fa c a r o l o g y ，s t u d i e s i n h y d r a c h n i d i a , a n dt h ec l a s s i f i c a t i o nh i s t o r yo fs p e r c h o n t i d a e a d v a n c ei nm o l e c u l a r p h y l o g e n yo f m i t ea l ei n t r o d u c e dw i t hp o t e n t i a la p p r o a c h i nc h a p t e rt w o ，1 5s p e c i e so ft h es p e r c h o n t i d a ea r ed e s c r i b e d t h e yb e l o n gt o t h e s u b f a m i l ys p e r c h o n i n a e , t w og e n e r a ( s p e r c h o n o p s i sa n ds p e m h o 功，t h r e e s u b g e n u s ( p a 勿i s p e r c h o n ，h i s p i d o s p e r c h o na n ds p e r c h o n ) s e p a r a t e l y , o ft h e m1 s p e c i e si sn e wt os c i e n c e ，s p e r c h o n ( h i s p i d o s p e r c h o n ) j i a n f e n g e n s i ss p n o v ，a n d3 n e w l yr e c o r d e df r o mc h i n a , s p e r c h o n o p s i se c h p h y m a 。s p e r c h o n ( p a l p i s p e r c h o n ) m i r a b i l i sa n ds p e r c h o n ( h i s p i d o s p e r c h o n ) p l a c o d e r m a k e y st ot h eg e n e r aa n dt ot h e k n o w n s p e c i e sf r o mc h i n aa r eg i v e n c h a p t e rt h r e ef o c u s e do nr e c o n s t r u c t i n go fp h y l o g e n e t i cr e l a t i o n s h i p s ，b ym e a n s o fe l a d i s t i ca n a l y s i su s i n g2 2m o r p h o l o g i c a lc h a r a c t e r s ，a m o n gg e n e r aa n ds u b g e n e r a i ns p e r c h o n t i d a ea n df a m i l i e si nl e b e r t i o i d e aa n dc l o s es u p e r f m i l i e s t h er e s u l t s h o w e dt h a tp h y l o g e n e t i cr e l a t i o n s h i p so f11s p e r c h o n t i d a eg e n e r aa n ds u b g e n e r ad o n o ta g r e ew i t ht h a tp r o p o s e db yc o o k ( 1 9 7 4 ) a c a d i o s p e r c h o ns h o u l db et r e a t e da sa s u b g e n u so fn o t o s p e r c h o n o p s i s ；g e n e r al l l i e s i e l l aa na n d i n o s p e r c h o nw e r es i s t e r g r o u p sa n ds h o u l db et r e a t e da st w os u b g e n e r ao fn o t o s p e r c h o n o p s i s r e l a t i o n s h i p s o fw i t ht h eo t h e r sc o n s i s tw i t ht h a tp r o p o s e db yc o o k ( 1 9 8 0 ) h e n c e ，t h ep r e s e n t p a p e rp r o p o s e dap h y l o g e n e t i cs c h e m ew i t h2s u b f a m i l i e s ，6g e n e r a , o fw h i c h2 g e n e r ae a c hc o n t a i n e d4s u b g e n e r a t h ep h y l o g e n e t i cr e l a t i o n s h i p so f8l e b e r t i o i d e af a m i l i e s b a s e do nt h ec l a d i s t i c a n a l y s i sm a d eu s i n g2 3m o r p h o l o g i c a la n d2b i o l o g yc h a r a c t e r s ，s u g g e s t e db yc o o k ( 1 9 7 4 ) s e e m sn o ta g r e ew i t ht h en a t u r e a n dt h ec l a d g r a ms h o w e dt h a ts p e r c h o n t i d a e s e e m e dn o taf a m i l yo fl e b e r t i o i d e a , b u ta l l i n d e p e n d e n ts u p e r f a m i l y f r o m l e b e r t i o i d e a t h em e t h o d sf o re x t r a c t i n go fd n aw e r ec o m p a r e df o ro p t i m i z i n gc o n d i t i o n so f c t a b ，c h e l e x 一1 0 0a n dp c i lb yam o d i f i c a t i o nm e t h o do ft h ec t a b f r a g m e n t so f m t d n ac oig e n ei na t r a c t i d e s 似t r a c f i d e s ) l a t i s e t u sa n df r a g m e n t so f2 8 sr d n a d 3g e n ei ns p e r c h o n ( h i s p i d o s p e r c h o n ) o l t g o s p i n i sa n dl e b e r t i a ( p i l o l e b e r t i a ) t r i f u r c i l l aw e r es e q u e n c e d t h eh o m o l o g o u ss e q u e n c e sf o rm t d n ac oio f7s p e c i e s o fm i t e sw e l ed o w n l o a d e df r o mt h eg e n b a n kd a t al i b r a r y p h y l o g e n e t i ct r e ew e r e r e c o n s t r u c t e du s i n gt h es e q u e n c e so fm t d n ac 0 1o ft h ee i g h ts p e c i e sw i t hm pm l a n dn jo fs o f t w a r ep a u p 4 0 t h er e s u l ts h o w e dt h a ts p e r c h o n t i d a es h o u l dn o tb ea n i n d e p e n d e n ts u p e r f a m i l yi nh i e r a r c h y , b u tf u r t h e re x a m i n i n go ft h ec o n c l u s i o ns h o u l d b em a d eo n c et h e r ea r em o r ea v a i l a b l es e q u e n c e so ft h ef r a g m e n t k e yw o r d s ：s p e r c h o n t i d a e ，t a x o n o m i c s ，n e ws p e c i e s ，p h y l o g e n y ，m o l e c u l a r s y s t e m a t i c v 原创性声明 本人郑重声明：所呈交的学位论文，是本人在导师的指导下， 独立进行研究所取得的成果。除丈中已经注明引用的内容外，本 论文不包含任何其他个人或集体已经发表或撰写过的科研成果。 对本文的研究在做出重要贡献的个人和集体，均已在文中以明确 方式标明。本人完全意识到本声明的法律责任由本人承担。 论文作者签名：熬翅 日 期： ! ! ! i 生旦 关于学位论文使用授权的声明 棼人完全了解贵州大学有关保留、使用学位论文的规定，同 意学校保留或向国家有关部门或机构送交论文的复印件和电子 版，允许论文被查阅和借阅；本人授权贵州大学可以将本学位论 文的全部或部分内容编入有关数据库进行检索，可以采用影印、 缩印或其他复制手段保存论文和汇编本学位论文。 ( 保密论文在解密后应遵守此规定) 论文作者签名：。缒坦导师签名鲤日期：! ! 12 主固 贵州人学2 0 0 7 屙埘! j ：论立刺触螨科系统学及j l 形态i 分亍系统发育的州究 第一章绪论 刺触螨科s p e r c h o n t i d a e 是在一般分类学文献中是常用的分类单元，但很多 学者对其分类地位持有不同的观点，这与整个蜱螨分类系统的变化，更与人们对 刺触螨这一类群特有特征的认识不同有关。本章将从蜱螨系统学的发展概况及至 刺触螨分类系统、从宏观系统分类及至对螨类分子系统学研究的认识，综合阐述 刺触螨系统学研究进展和动态。 l 刺触螨分类学的发展及研究动态 1 1 蜱螨亚纲目级阶元分类系统 蜱螨学的产生可追溯到1 8 世纪，但是人类对蜱螨存在的认识却远超前于此 期。在中国，早在公元3 1 3 年，葛洪在其所著的肘后备急方以及其于公元 3 1 7 年所著的抱朴子，李时珍在1 5 7 8 年著的本草纲目中对蜱螨的简单形 态，危害习性及发育过程已有所记载。公元1 5 5 0 年前，在埃及就有关于“蜱热” 的记载；公元8 5 0 年，h o m e r 记述了在狗身上蜱的发生；大约5 0 0 年以后，古希 腊大哲学家、科学家a r i s t o t l e 在d ea n i m a l i b u sh i s t o r i al i b r i 中记述了发 生于一种蝗虫体上的螨；其他学者如h i p p o c r a t e s 、p l u t a r c h 、a r i s t o p h a n e s 和p l i n y 的早期论著中都曾经提及过蜱螨。在那个时期，蜱螨被称之为“虱子 ( 1 i c e ) ”、“b e e s t i e s ”以及“小昆虫( 1 i t t l ei n s e c t s ) ”。“a k a r i ”和“m i t e ” 的使用开始于大约1 6 5 0 年。 1 7 3 5 年，瑞典博物学家l i n n a e u s 在自然系统( s y s t e r mn a t u r e ) 第一版 中，首次把蜱螨确立为1 个属，指定了模式种( a c & r u ss i r o ) ，收录了4 个种。 随后，虽然自然系统于1 7 4 7 1 7 5 6 年间先后发行了第二至第九版，但均为 第一版的翻版。直至1 7 5 8 年，l i n n a e u s 在自然系统第十版中记述了3 1 个 种，( 其中2 种属于伪蝎属p s e u d o s c o r p i o n ，故很多著作中共记录2 9 种，而另 外3 种螨却归在昆虫的p a r a s i t u s 属下) 。此外德国学者k r a m e r 博士和意大利学 者c a n e s t r i n i 教授分别在1 8 7 7 年、1 8 9 1 年以呼吸系统特征为基础，建立了蜱 螨的分类系统，c a n e s t r i n i 并将蜱螨列为纲级阶元，即蜱螨纲( c l a s s e a c a r o l o g i c o ) ，但并未被广泛接受，而大多数研究者仅将其作为蛛形纲中的目级 单元，即蜱螨目o r d e ra c a r i ( o u d m a n s ，1 9 0 2 、1 9 3 9 ) 。随后美国华盛顿国家博 物馆蜱螨学家b a k e r 和d u r h a m 大学动物学学者w h a r t o n ( 1 9 5 2 ) ，英国学者e v a n s ( 1 9 6 1 ) 分别提出他们自己的分类体系。b a k e r 和w h a r t o n 并于1 9 5 2 年出版了蜱 螨学导论( a n i n t r o d u c t i o nt oa c a r o l o g y ) ，将蜱螨作为一个目级单元，对蜱 螨的分类进行了系统的阐述。蜱螨学导论的出版标志着蜱螨学作为一门独立 学科开始走上成熟。1 9 5 8 年，b a k e r 等出版了蜱螨分科检索( c u i d et ot h e f a m i “e so fm i t e s ) ，增加了一些新科，对蜱螨的高级分类阶元进行了适当的调 费州大学2 0 0 7 届坝【二论文刺触蛹科系统学硬! e 彤态。j 分予系统发育的研究 整。1 9 7 0 年和1 9 7 8 年，美国著名蜱螨学家k r a n k z 分别两次对b a k e r 等在蜱 螨分科检索中对分类阶元进行了调整，在蜱螨学手册( am a n u a lo f a c a r o l o g y ) 中将蜱螨目a c a r i n a 提升为亚纲a c a r i ，即为蜱螨亚纲s u b c l a s s a c a r i ，下设2 个目，7 个亚目，1 0 5 总科，其已被大多数现代蜱螨研究者接受。 1 9 9 2 年，英国学者e v a n s 将蜱螨亚纲以下的高级单元均提升一级，形成新的分 类系统，即蜱螨亚纲下分2 总目和7 个目的分类系统。总目即单毛螨总目 ( s u p e r o r d e ra n a c t i n o t r i d h i d a ) 和辐螨总目( s u p e r o r d e ra c t i n o t r i c h i d a ) ； 7 个目分别为背气门目o r d e rn o t o s t i g m a t a ，巨螨目o r d e rh o l o t h y r i d a ，蜱目 o r d e ri x o d i d a ，中气门目o r d e rm e s o s t i g m a t a ，前气门目o r d e rp r o s t i g m a t a ， 无气门目o r d e ra s t i g m a t a ，甲螨目o r d e ro r i b a t i d a 。b a k e r ( 1 9 5 8 ) 、k r a n t z ( 1 9 7 8 ) 与e v a n s ( 1 9 9 2 ) 的蜱螨亚纲分且与亚目比较表见表1 。目前，k r a n t z ( 1 9 7 8 ) 与 e v a n s ( 1 9 9 2 ) 分类系统同时使用。据r a d f o r d ( 1 9 5 0 ) 统计，蜱螨计有1 7 0 0 属， 已知约3 0 0 0 0 余种。而蜱螨的总数据估计在6 0 万到1 0 0 万，甚至更多( e v a n s ， 1 9 9 2 ：王慧芙，金道超，2 0 0 0 ) 。 概之，蜱螨在动物阶元分类系统中的位置曾长期处于极不稳定的状态。 l i n n a e u s ( 1 7 5 8 ) 最初将之作为属级单元，约1 3 0 年后，意大利学者c a n e s t r i n i ( 1 8 9 1 ) 将蜱螨提升为纲级单元，即蜱螨纲c l a s s ea c a r o l o g i c o ，但大多数研 究者仅将其作为蛛形纲中的目级单元，即蜱螨目o r d e ra c a r i ，直至e r a n k z ( 1 9 7 8 ) 在蜱螨学手册第二版中将蜱螨作为蛛形纲的亚纲级单元蜱螨亚纲s u b c l a s s a c a r i ，其己被大多数现代蜱螨研究者所接受。目前，蜱螨作为目级单元和亚纲 级单元的分类系统在文献中并存，但多采用亚纲级分类系统。采用较多的目级和 亚纲级分类系统对照如表i - 1 。 表i - i b a k e r ( 1 9 5 8 ) 、k r a n t z ( 1 9 7 8 ) 与e v a n s ( 1 9 9 2 ) 的蜱螨亚纲分目与亚目比较 b a k e r1 9 5 8k r a n t z1 9 7 8e v a n s1 9 9 2 蜱螨目a c a r i n a 蜱螨亚纲a c a r i， 蜱螨亚纲a c a r i 爪须亚目o n y c h o p a l p i d a 寄螨目p a r a s i t i f o r m e s 单毛螨总目a n a c t i n o t r i c h i d a 巨螨总科h o l o t h y r o i d e a巨螨亚目h o l o t h y r i d a巨螨目h o l o t h y r i d a 节腹螨总科o r l i l i o a c a r i d e a节腹螨亚目o p il i o a c a r i d a背气门目n o t o s t i g m a t a 中气门亚目m e s o s t i g m a t a革螨亚目g a m a s i d a中气门目m e s o s t i g m a t a 蜱哑目i x o d i d e s蜱亚目i x o d i d a 蜱目i x o d i d a 螨目h c a r i f o r m e s辐螨总目a c t i n o t r i c h i d a 恙螨距目t r o m b i d i f o r m e s辐螨砸目a c t i n e d i d a前气门目p r o s t i g m a t a 疥螨哑目s a r c o p t i f o r m e s 粉螨甄目a c a r i d i d a无气门目a s t i g m a t a 甲螨总股o r i b a t e i甲螨亚目o r i b a t i d a甲螨目o r i b a t i d a 盘州入学2 0 0 7 屙琐j 。论文刺触螨科系统学驶地形态j 分予系统发育的研究 1 2 水螨系统学的发展 水螨是一些经过次生适应( s e c o n d a r ya d a p t i o n ) 而转营水生生活的蜱螨 类群( 金道超，1 9 9 7 ) ，它们在阶元分类体系中的地位及分类系统亦因蜱螨阶元 地位的变化而变化。在现代蜱螨亚纲分类系统( e v a n s ，1 9 9 2 ) 中，水生的螨类 分属4 个目，即中气门目o r d e rm e s o s t i g m a t a 、甲螨目o r d e ro r i b a t i d a 、前气 门目o r d e rp r o s t i g m a t a 和无气门目o r d e ra s t i g m a t a ( w a l t e re tp r o c t o r ， 1 9 9 9 ) ，其中除前气门目外，其余三目种类稀少，如在中气门目中仅记录l 科l 属1 种，甲螨目中则仅记录了4 科l o 余属约2 0 种( 金道超，1 9 9 7 ) 。前气门目 中有两大类群营水生生活，一类主营海水生活，是真足螨亚目s u b o r d e re u p o d i n a 的海螨总科h a l a c a r o i d e a ，1 9 9 7 年前统计已知约5 0 0 种( 金道超，1 9 9 7 ) ；另一 类主营淡水生活，一些作者认为该类群在分类系统中应置于亚纲和科之间， k r a n t z ( 1 9 7 8 ) 将之作为寄殖螨亚目s u b o r d e rp a r a s i t e n g o n a 下的水螨群 p h a l a n xh y d r a c h n i d i a ( h y d r a c a r i n a ，h y d r a c h n e l l a e ，h y d r a c h n i d a ) ，计有 8 总科。广义而言，水螨( w a t e rm i t e s ) 包括所有水生类群，但是长期以来习 以俗成的、狭义的水螨仅指前气门且的水螨群。 最早记载水螨的国外文献是法国斯特拉斯堡( s t r a s b u r g ) 的b a l d n e r 于1 6 6 6 年所著的“k a s s e l e rm a n u s c r i p t ”。之后法国巴黎的建筑学家h i r e ( 1 6 9 3 ) 又 记载了水螨形态。1 8 世纪中叶，随着显微镜的不断改进，其也被用于观察小型 水生生物。英国“博物学家和诗人”b a k e r ( 1 7 4 3 ，1 7 5 3 ) 在论显微镜应用的一系 列文章中均提及了显微镜下观察到的水螨。是时，l i n n a e u s 的自然系统 ( s y s t e m an a t u r a e ) 已发行到第八版，b a k e r 未对其发现的种类命名，被英人 叹为憾事。 1 7 5 8 年，l i n n a e u s 在其自然系统( s y s t e r mn a t u r e ) 第十版中的蜱螨属 d c a r u s 下记述了3 1 个种，其中两种为水螨： a c a r u sa q u a t i c u sl = l i m n o c h a r e sa q u a t i c a ( l ) 水喜沼螨， a c a r u sg y m n o p t e r o r u ml = t t y d r y p h a n t sg y m n o p t e r o r u m ( l ) 裸盾水螨。 继l i n n a e u s ( ( 自然系统第十版后约2 0 年，丹麦著名动物学家m u l l e r ( 1 7 7 6 ) 在其论动物名称的文章中首次将水螨从a c a r u s 属中分出，建立了水螨属 l t y d r a c h n a 并记录了5 0 多种水螨( 金道超，1 9 9 7 ) 。m u l l e r 的论文标志着水螨分 类系统的开端。此后大量的种类被发现，大量的高级单元被建立，并最终形成水 螨群现行的分类系统格局。 水螨群分类系统多采用c o o k ( 1 9 7 4 ) 的7 总科分类系统，但目前仍然处于 变化中，关于属以上高级分类单元的意见颇多，在总科水平上主要有增设2 个总 科的建议。m u l l e n 和v e r c a m m e n g r a n d j e a n ( t 9 8 0 ) 、v e r c a m m e n g r a n d j e a n ( 1 9 8 0 ) 认为，绒螨总科t r o m b i d i o i d e a 的水生类群阴绒螨科 s t y g o t h r o m b i i d a e 应转移到水螨群，作为一个较原始的新的总科阴绒螨总科 费州人学2 0 0 7 届坝l 论义刺触蛹科系统学驶其形态与分了系统发育的硎究 s t y g o t h r o m b i o i d e a ，即该总科与其它总科为姐妹群关系，其以中爪m e d i a nc l a w 为祖征p l e s i o m o r p h i c 。e v a n s ( 1 9 9 2 ) 在其所著的蚜螨学原理( p r i c i n p l eo f a c a r o l o g y ) 中采纳了这些观点，将水螨分为8 总科，目i j d n 入了阴绒螨总科。刺 触螨的分类地位曾有作为总科的建议( h a r v e y ，1 9 9 8 ：w a l t e re tp r o c t o r ，1 9 9 9 ： 金道超，2 0 0 0 ) 。近年来，h a r v e y ( 1 9 9 8 ) 、w a l t e re tp r o c t o r ( 1 9 9 9 ) 、金道超 ( 2 0 0 0 ) 认为，c o o k ( 1 9 7 4 ) 分类系统中腺水螨总科l e b e r t i o i d e a 中的刺触螨 科s p e r c h o n t i d a e 应独立出来，给予其总科地位，即s p e r c h o n o i d e at h o r ，刺 触螨总科与其余3 个高等的总科为姐妹群关系，c o o k 将之置于腺水螨总科的那 些特征也正是其作为刺触螨总科的租征p 1 e s i o m o r p h i e s ；其幼螨保留1 对扁平 的拟气门u r s t i g m a 和完全分离的基节板，是与另3 个总科的幼螨相别的特征( 也 是祖征) 。 水螨分类系统在蜱螨分类系统的不断调整完善过程中也在不断调整完善。在 c a n e s t r i n i 教授( 1 8 9 1 ) 的蜱螨纲6 目分类系统中，水螨是目级阶元中的第二 个目，即水螨目o r d i n ih y d r a c a r i n a ，其中包括了海生类群海螨科。后来的许 多欧洲学者受此影响，无论赞同将h y d r a c a r i n a 作为目级单元与否，都将 h y d r a c a r i n a 分为海螨科和水螨类两大类群，用h y d r a e h n e l l a e 特指水螨类。美 国的p e n n a k ( 1 9 5 3 ) 推荐将h y d r a c a r i n a 作为不含海螨科的目级单元，即水螨目 o r d e rh y d r a c a r i n a ，但是未受到蜱螨学界的响应。美国著名水螨分类学家c o o k ( 1 9 7 4 ) 将水螨归为寄殖螨亚股s u b c o h o r tp a r a s i t e n g o n a 下的一个群，即为水 螨群p h a l a n xh y d r a c n i d i a ，不包括海螨。b a k e r 等( 1 9 5 2 ) 将水螨列为与寄殖 螨平级的一个独立总股水螨总股s u p e r c o h o r th y d r a c h n e l l a e 。k r a n t z ( 1 9 7 8 ) 在蜱螨学手册第二版中，采用了c o o k ( 1 9 7 4 ) 的分类系统，将水螨改 置于寄殖螨亚股下，亦称水螨群，但是群名改为h y d r a c h n i d i a ，或许这是因为 h y d r a c a r i n a 在文献中包括了海螨，意在避免误解。目前，大多数学者均赞同水 螨作为寄殖螨下的一个群，且h y d r a c h n e l l a e 和h y d r a c h n i d i a 都被接受为群名， 但欧洲学者多喜用前者，美洲学者多用后者。 按e v a n s ( 1 9 9 2 ) 分类系统，水螨群属于辐螨总目s u p e r o r d e r a c t i n o t r i c h i d a ，前气门目p r o s t i g m a t a ，寄殖螨亚目s u b o r d e rp a r a s i t e n g o n a 。 e v a n s 虽仅对寄殖螨亚目划分为陆生和水生类群，但据其论述和引用文献，显然 赞同k r a n t z ( 1 9 7 8 ) 分类系统中水螨的分类地位和分类体系，即水螨群及其8 总 科的分类系统：阴绒螨总科s t y g o t h r o m b i o i d e a 、溪螨总科h y d r o v o l z i o i d e a 、 皱喙螨总科e y l a i d e a 、盾水螨总科h y d r y p h a n t o i d e a 、水螨总科h y d r a c h n o i d e a 、 腺水螨总科l e b e r t i o i d e a 、湿螨总科h y g r o b a t o i d e a 、雄尾螨总科a r r e n u r o i d e a 。 1 3 刺触螨分类地位 综合k r a n t z ( 1 9 7 8 ) 和e v a n s ( 1 9 9 2 ) 的水螨群分类体系，并据腺水螨总科现较 1 阴绒螨总科s t y g o t h r o m b l o i d e a ，一些文章中译名为冥绒螨总科，为了保持该类群中名的一致性，文章采 用中国昆虫学会蜱螨专业委员会编的蜱螨名词展名杨：中本类群的中名，即阴绒螨总科，“硬相关的阴 绒螨丰 、阴绒螨驱科。 4 贵州大学2 0 0 7 届顺l 论文刺触螨科系统学发j l 升三态i 分了系统发育的“玎究 普遍使用的c o o k 氏( 1 9 7 4 ) 的分类系统及最近文献( e v a n s ，1 9 9 2 ；w i l e s ，1 9 9 6 ) ， 腺水螨总科包含普遍认同的8 科：刺触螨科s p e r c h o n t i d a e 、条顿螨科 t e u t o n i i d a e 、铲须螨科r u t r i p a l p i d a e 、d , a 角水螨科a n i s i t s i e l l i d a e 、腺水 螨科l e b e r t i i d a e 、尖水螨科0 x i d a e 、急流水螨科t o r r e n t i c o l i d a e 、尖头水螨 科h c u c a p i t i d a e 。 概上所述，较广泛的认同是：刺触螨具有科级阶元地位，隶属于蜱螨亚纲 a c a r i ，辐螨总目s u p e r o r d e ra c t i n o t r i c h i d a ，前气门目p r o s t i g m a t a ，寄殖螨 亚目s u b o r d e rp a r a s i t e n g o n a ，水螨群p h a l a n xh y d r a c n i d i a ，腺水螨总科 l e b e r t i o i d e a 。 前已述及，曾有将刺触螨科上升为总科的建议( h a r v e y ，1 9 9 8 ；w a l t e re t p r o c t o r ，1 9 9 9 ；金道超，2 0 0 0 ) ，本研究将为进一步探讨刺触螨分类地位提供依 据。 1 4 刺触螨科s p e r c h o n t i d a e t h o r , 1 9 0 0 分类系统历史沿革 1 8 7 7 年，k r a m e r 建立刺触螨属，模式标本为鳞刺触螨s p e r c h o ns q u a l n o s a k r a m e r ，1 8 7 9 ；1 8 9 6 年德国学者p i e s i g 博士以s p e r c h o nv e l t u c o s u sp r o t z 建 立拟刺触螨属s p e r c h o n o p s i sp i e r s i g ；随之t h o r 于1 9 0 0 年以两属为基础建 立刺触螨科；1 9 6 4 年，b e s c h 以s p e r c h o n o p s i sp a u c i s c u t a t av i e t s ，1 9 5 3 为 模式建立脊刺触螨属n o t o s p e r c h o n o p s i s ；1 9 8 5 年，b a d e r 以c h a r o e i a s c h l o e t h i 为模式建立四盘刺触螨属c h a r o e l i ab a d e r1 9 8 5 i 此外，t h o r ( 1 9 0 1 ) 、 v i e t s ( 1 9 2 6 ) 、l u n d b l a d ( 1 9 4 1 ) 、w a l t e r ( 1 9 4 4 ) 、h a b e e b ( 1 9 5 9 ) 、b e s c h ( 1 9 6 4 ) 、 c o o k ( 1 9 8 0 ) 和b a d e r ( 1 9 8 5 ) 等人先后建立过亚属级分类单元，形成现行刺触 螨分类系统的基本格局。 1 9 7 4 年，c o o k 将刺触螨科分为2 个亚科、4 个属，即刺触螨亚科 s p e r c h o n t i n a et h o r ，1 9 0 0 和软刺触螨亚科a p e l t o s p e r c h o n t i n a ec o o k ，1 9 7 4 。 后者只含l 属3 种：刺触螨亚科分为3 属：刺触螨属s p e r c h o n ，拟刺触螨属 s p e r c h o n o p s f s 、脊刺触螨属n o t o s p e r c h o n o p s i s 。此后刺触螨亚科增加了2 个 属，分别为b a d e r ( 1 9 8 5 ) 建立的四盘刺触螨属c h a r o e l i a ，c o o k ( 1 9 8 0 ) 在 h a b e e b ( 1 9 5 9 ) 基础上建立的安迪刺触螨属a n d i n o s p e r c h o n 。刺触螨属又包含5 皿属大约1 6 8 种；拟刺触螨属不分亚属，大约1 4 种；脊刺触螨属指名皿属9 种； 伊利刺触螨亚属i l l i s i e l l a6 种；四盘刺触螨属c h a r o e l i a 则仅知道1 种。共 计2 0 0 种( k r a u s ，1 9 8 7 ) 。 需特别指出的是，百余年来，刺触螨科的分类曾处于较