（植物学专业论文）美丽桐属的分子系统学研究.pdf

m m l l l l l l m l i l l l 帅1 1 i l i l l l l l l l l l l y 1 9 0 3 9 9 1 m a s t e rd e g r e et h e s l s 2 01 1u n l v e r s i t yc o d 【e ：l0 2 6 9 s t u d l e n tn u m b e r ：5 10 8 13 0 0 0 12 e a s tc h i n an o r m a lu n i v e r s i t y m o l e c u l a r s y s t e m a t i c so f 聊劝砌 d e f 狐r t m e n t ：s c h o o lo fl i f - es c i e n c e m a j o r ： r e s e r c ha r e a ： s u p e r v i s o r ： b o t 锄y r e s o u r c eb o t 锄y a s s o c i a 毫ep r o f h o n g q i n gl i g r a d u a t es t u d e n t ：g u 研il i u m a y ，2 0 1 1 华东师范大学学位论文原创性声明 郑重声明：本人呈交的学位论文美丽桐属的分子系统学研究，是在华东师 范大学攻读碌左博士( 请勾选) 学位期间，在导师的指导下进行的研究工作及取得的 研究成果。除文中已经注明引用的内容外，本论文不包含其他个人已经发表或撰写 过的研究成果。对本文的研究做出重要贡献的个人和集体，均已在文中作了明确说 明并表示谢意。 作者签名：趁ii 氢鹚 日期：刀? 1 年莎月日 华东师范大学学位论文著作权使用声明 美丽桐属的分子系统学研究系本人在华东师范大学攻读学位期间在导师指 导下完成的硕士博士( 请勾选) 学位论文，本论文的研究成果归华东师范大学所有。 本人同意华东师范大学根据相关规定保留和使用此学位论文，并向主管部门和相关 机构如国家图书馆、中信所和“知网”送交学位论文的印刷版和电子版；允许学位 论文进入华东师范大学图书馆及数据库被查阅、借阅；同意学校将学位论文加入全 国博士、硕士学位论文共建单位数据库进行检索，将学位论文的标题和摘要汇编出 版，采用影印、缩印或者其它方式合理复制学位论文。 本学位论文属于( 请勾选) ( ) 1 经华东师范大学相关部门审查核定的“内部”或“涉密”学位论文奉， 于年月日解密，解密后适用上述授权。 ( 、雇不保密，适用上述授权。 导师签名 本人签名豳! 虱盈刍 砌，年石月1 日 “涉密”学位论文应是已经华东师范大学学位评定委员会办公室或保密委员会审定过的 学位论文( 需附获批的华东师范大学研究生申请学位论文“涉密”审批表方为有效) ， 未经上述部门审定的学位论文均为公开学位论文。此声明栏不填写的，默认为公开学位论 文，均适用上述授权) 。 刘国丽硕士学位论文答辩委员会成员名单 姓名职称单位备注 陈小勇教授华东师范大学资源与环境科学学院 主席 王幼芳教授华东师范大学生命科学学院 朱瑞良教授华东师范大学生命科学学院 摘要 美丽桐属( 暇办f 功有两种，分布范围较小。我国仅一种，分布于云南中部及 南部，生长于海拔2 5 0 0 米以下的林中或田边。历史上，对美丽桐属的归科问题始 终没有定论，它与来江藤属( 召阳m b 砌) 、泡桐属( 忍z 以d w 玎神一起在广义玄参科 ( s c r o p h u i 撕a c e s 1 ) 和紫葳科( b i g n o n i a c e 勰) 之间移动，从形态学方面已无法确 定美丽桐属的归科问题。以往的分子系统学研究从未对美丽桐属进行取样，因而该 属在唇形目( a p gl i i ) 的分子系统树上的位置亦未能确定。为研究美丽桐属在唇形 目内的系统位置，本文从分子系统学角度出发，采用叶绿体基因组而c l 、砌f 、 卵1 6 、f 聊l f 序列和核基因组i t s 序列共5 个片段，运用最大似然法( m a x i m u m l i k e i i h o o dm e t h o d ，m l ) 对美丽桐属在唇形目内的系统位置进行研究。 在对美丽桐属与唇形目中近缘科的系统发育关系研究中，采用而c l 和砌f 两 个片段，对唇形目内1 8 个科进行了系统发育分析( 其中9 属1 5 片段为本研究完成) 。 系统分析结果显示美丽桐属明显不属于木犀科( o l e a c e a e ) 、香茜草科 ( c a r l e m a n n i a c e ) 、密穗草科( s t i l b a c e a e ) 和狭义玄参科( s c r o p h u l a r i a c e s s ) ，而 与广义列当科( o r o b a n c h a c e a es 1 ) 、透骨草科( p h 叫m a c e a e ) 和泡桐属亲缘关系较 近。形态上认为美丽桐属与紫葳科或玄参科接近，但是分子证据并不支持这种观点。 在确定美丽桐属系统地位的研究中，采用聊1 6 、棚l f 和i t s 三个片段，对 美丽桐属及其近缘科广义列当科，泡桐科( p a u l o w n i a c e ) ，透骨草科等共4 8 个属 进行了系统树的构建( 其中1 1 属2 6 片段为本研究完成) 。结果显示：( 1 ) 美丽桐属 处于广义列当科分支中( 支持率9 3 ) ，并与黑草属佃材c 而刀p 阳) 和独脚金属( & r 函口) 以1 0 0 支持率聚成一支，认为美丽桐属极有可能属于广义列当科；来江藤属与美 丽桐属形态上的相似性并没有得到叶绿体基因的分子证据支持；方茎草属 砌口6 如s ) 、翅茎草属妒纪叼曙招蚴、芯芭属( o 榭6 甜砌) 、鹿茸草属 d d c 砌册l 口) 、阴行草属( 跏矗曙神五个半寄生属与广义列当科其他属聚成 单系支，表明这五属属于广义列当科，其中方茎草属和翅茎草属为首次取样；自养 属钟萼草属f 础柏e 馏神依旧聚在广义列当科分支外围，表明寄生性为单系起 源；( 2 ) 美丽桐属与透骨草亚科( p h u m o i d e ) 关系相对较近而与泡桐科关系较远。 叶绿体片段单独和联合构建的系统树中，美丽桐属与透骨草亚科聚成一支，虽支持 率偏低，但仍表明两者关系相对较近；而泡桐属与美丽桐属在所有的系统树中均没 有聚成单系支，表明美丽桐属与泡桐属( 科) 关系相对较远，两者可能有不同的祖 先；( 3 ) 唇形目内各科关系需要进一步分析。在以往的研究中，处于唇形目分支基 部的类群有相对较为明晰的系统进化关系，但是对于核心科的进化关系一直没有足 够的证据支持。本文在探究美丽桐属的系统地位时也出现系统树分辨率较差和不同 基因树结果矛盾的问题，或需要新的基因或分析方法来确定各科系统进化关系。 关键词：美丽桐属；唇形目；核基因；叶绿体基因；系统发育 h a b s 仃a c t t h e r ea r et 、os p e c i e si n 矽p 功f i 口a n do n eo fw h i c hi nc h i n a t h ed j s t r i b u t i o no ft h i s g e n u si sc o n c e n t r a t e di nas m a l lr a n g e i nc h i n ai to n l yd i s t r i b u t e si nt h ec e n t r a l s o u t ho f y u n n a np r o v i n c ea n di sf o u n di nf o r e s t so fv a i i e y so ri n f l e l d sa te l e v a t i o no f2 5 0 0 m b e i o w h i s t o r i c a h y ，s e v e 豫lg e n e 鸭i n c l u d i n g 职砂f 砌，户口“肠w 刀砌锄d8 阳谢f s 砌，h a v e b e e n t a x o n o l n i c a l l yp 1 0 b l e m a t i c ， a n dh a v eb e e n 臼a n s f e 盯e d r e p e a t e d l y b e t w e e n b i g n o l l i a c e 鲫ds c r o p h u l a r i a c e n el a c ko fm o l e c u l a rs t u d yo f 睨咖f 砌b l u r r e di t s p o s i t i o ni nl 鲫n i a l e s ( a p gl l i ) ，粕dc o u l d n tc l a r i 黟t h ef a m i l yw h i c hi tb e l o n g st 0 m a i n l yf 吣mt h ev i e wo fm o l e c u k rs y s t e m a t i c s ，t h i sp a p e rc h o d ，6 c l ，刀砌f ，p ，16 ， 扫研l - fg e n e so fc h l o r o p l 硒tg e n o m e 锄di t ss e q u e n c e so fn u c l e a rg e n o m e ，a d o p t e d m a ) 【i m u ml i k e l i h o o dm e t h o d ，锄dd e s i g n e dt 0r e s o l v et h es y s t e m a t i cp r q b l e m so f w i g h n n f 0 rt i l e 咖d yo ft h ep h y l o g e n yo f 嘲f 砌r e l a t e df a m i i i e s ，而d ，锄d 行砌fw e r e s e l e c t e d 锄dl8f a m i l i e si nl 锄i a l e sw e r ep e r f 0 册e d ，o fw h i c h ，15s e q u e n c e so f9g e n e r a w e r eo b t a i n e di nt h i ss t u d y t h er e s u l t ss h o wt h a t 酸咖f 肠o b v i o u s l yd i dn o tb e l o n gt o o l e a c e 、c a r l e m 觚n i a c e 、s t i l b a c e o rs c r o p h u l a r i a c e 北s s 1 tp r o b a b l yh a sc l o s e r c l a t i 0 1 1 s h i p sw i t ho m b 锄c h a c e s 1 ，p a u l o w n i a c e 跹踟dp h 叫m a c e 神，柚dl o c a t e d0 n t l em o r ee v o l u t i o n a lp o s i t i o ni nl a m i a l e s m o 巾h o l o g i c a l l y 嘲f 砌m a yb ec i o s et 0 s c r o p h u l 撕a c e 0 rb i g n o n i a c e ，b u tt h i sh a sn o tb e e ns u p p o n e db ym o l e c u l a r 粕a l y e s f o rt h e 咖d yo ft h ep h y l o g e n e t i cp o s i t i o no f 瞻知f i 口，z 坫16 ，f 聊l - fa n di t sw e r e s e l e c t e d 褫dp h y l o g e n e t i c 锄a l y s i s0 n4 8g e n e r ao f 豫办f 缸a l l i e df a m i l i e ss u c h 筋 0 r o b 踟c h a c e s 1 ，p a u l 0 、v n i a c e 毵锄dp h 拶m a c e 嬲w e r ep e r f 0 舯e d ( i n c l u d i n g2 6 q u e n c e so f1 1g e n e f ao b t a i n e di nt h i s 咖d y ) t h er e s u l t ss h o wt h a t ：( 1 ) 形泓面i s l i k e l yt 0b e i o n gt oo r o b 锄c i i a c e s i 阿，l _ g 衄妇f o n n c dam o n o p h y l e t i cc l a d ew i t ha l lt h e l ( n o 、v ng e n e r ao fo r o b 卸c h a c e s 1 ( b 0 0 t s t 嘲，= 9 3 ) ，鳓dc o n s l i t u t e das m a i l e rc l a d e w i t hb ”刀砌一p ，口柚d 跏而弦( b o l o t s 仃a p = 10 0 ) t h eg e n u s 跏瑚b 砌，m o 巾h o l o g i c a y v e 巧c l o s e i y r e l a t e dt o 动砌，h 勰n mb e 髑 鲫p p o r l e db ym o l e c u l a ra n a i y s e s p h y l o g e 眦t i c 仃e e sa l s 0s l o w e dt h a t m i p a r 勰i t i cg e 脯豫三e d 砌讹禺尸f p 砂p 耽， 劬6 c 矿砌， 幻，加c 忍傩坍口锄d & 圳溉e 口b e i o n g e dt 0 ( h d b a n c h a c e 勰s 1 h e r e b l y ，t 心 m f i r s tt w og e 豫 w e 佗f i r 或s a m p i e d i nl 舯i a l e sr e s e a r c l l e s n 0 n p a 随s i t i cg e n u s 上f ，娩刀6 p 多砌s l i f 0 嗍e d t h ef i r s tb 嘲油o fo i 眦h a c e 解s 1 ，w h i c hi n d i c a 瞳e d t h a t p 甜勰i t i s ms h a r e das i n g l e0 r i g 酗( 2 ) 嘞砌h a sr e l a t i v e 砂c l o s cr e k i t i o n s h i pw i t h p h 叫m o i d e 勰( p h 眄m a c e ) b u tf - a r t h e rw i t h ， 口“如w 刀肠( p a u l o w n i a c e ) t h er e s u i t s0 f c h l o r o p l a s ；tg e n e ss h o w c dt h a ；t 助窜妇f 切硒r n l e dac l a d ew i t hp h 叫m o i d e 粒b u tb o o t s 仃a p w 邪l o w g e n u s 尸磁勋w 刀砌n e v c rf o r m e dac i a i d ew i t h y 塘厅f 砌t h i sr e s u l ti n d i c a t e st h a ；l 尸口“如w 刀砌( f 组u l o w n i e ) w a sd i s t i n c t 行o mt h eg e n u s 翮咖胁t os o m ed e g 陀e s ，t h e y m i g h th a v ed 调c ；e r e n t 扑c e s 乏o r s ( 3 ) t i h e r eh a db e e nl i 砌ep r o g r e s sa b o u tr e l a t i o n s h i p s 锄o n gc o f ef a m i l i e so fl 锄i a i e s ；n e a r l ya o f t h ep h y l o g e n e t i ct r e e sl k e de n o u g h b 0 0 t s t r a ps u p p o r t t h es i m i l a rp r o b l e ma l s 0e x i s t si nt h i ss m d y 1 tm e a n st h a tw em i g h t n e e dm o r eg e n e s 鲫dm e t h o d sf o ru n d e r s t 锄d i n gt h er e l a t i o n s h i p s 踟o n gc o 陀f a m i l i e si n 1 a m i a l e s k e y w o r d s ：翮劝f 胁；l a m i a i e s ；n u c l e a rg e 眦；c h l o r o p l a s tg e n e ；p h y l o g e n y 目录 前言1 第一章文献综述3 1 1 唇形目分子系统学研究进展。3 1 1 1 唇形目简介( a p g1 1 1 ) 3 1 1 2 广义玄参科拆分及相关科的重组3 1 1 3 唇形目其他科的变动6 1 1 4 唇形目系统发育研究常用分子标记6 1 2 美丽桐属研究综述9 1 2 1 美丽桐属简介9 1 2 2 美丽桐属研究历史9 1 2 3 美丽桐属和假定近缘属的分类关系和存在问题1 l 第二章美丽桐属的近缘科检测1 3 2 1 实验材料和实验方法一l3 2 1 1 实验材料l3 2 1 2 实验方法1 3 2 1 3 序列编辑及比对15 2 1 4 数据特征分析16 2 2 结果和分析l7 2 2 1 测序结果一1 7 2 2 2 序列的特点17 2 2 3 数据分析17 2 2 4 系统发育结果分析18 2 3 结论和讨论3 2 2 3 1 美丽桐属不属于o l e a c e 、c a r i e m 卸n i e 、s t i l b a c e 和 s c r o p h u m a c 铭e 3 2 2 3 2 美丽桐属与o r o b a i l c h a c e 、p a u l o 、栅i e 、p h 珂m e 等亲缘关系相 对较近一3 2 v 第三章美丽桐属的系统学地位分析3 5 3 1 实验材料与实验方法3 5 3 1 1 实验材料3 5 3 1 2 实验方法3 6 3 2 结果和分析3 7 3 2 1 测序结果3 7 3 2 2 序列特点3 7 3 2 3 数据分析3 8 3 2 4 系统发育分析3 8 3 3 结论与讨论4 6 3 3 1 美丽桐属极可能属于o r o b 卸c h a c e s 1 4 7 3 3 2 美丽桐属与p h r y m o i d e a e 亲缘关系较近4 7 3 3 3 唇形目部分科间的系统发育关系尚待进一步分析4 8 全文小结5 0 附录l 5l 附录i l 6 5 附录l l l 7l 参考文献7 2 致谢7 8 、，l 卑东坪范土学硕士论文刖昌 刖吾 美丽桐属( 恸勋w a l l ) 由w a l i s h 在1 8 3 1 年建立，为了纪念英国植物学家 r o b e nw i g h t 而命名。该属共有形态特征十分相似的两种：形置矽c 加心砌口( d d 0 n ) m e f l r 和形6 d 聊p p 煅括h o o k f ，分布范围为中国西南部、印度、缅甸、尼泊尔。我 国仅有美丽桐形册c 汹汹砌口1 种，产于云南省中南部。 历史上对美丽桐属植物的研究大都集中在形态学和孢粉学上。对美丽桐属形态 上最详细的描述是v 锄s l e e n i s ( 1 9 4 9 ) 对美丽桐属植物标本及采集地进行的研究，他 总结前人对美丽桐属的研究认为该属植物有2 种及1 亚种：形胖c 伽汹f m 口( d d o n ) m e 仃， 矽6 d ，珊p 凇括h o o k f 及形6 d 聊p p 船括h o o k s u b s p d 肋切2 斑一( k 0 0 r d ) s t e e n 。 从形态上看，美丽桐属由于种子无胚乳和叶腋有腺穴而归入紫葳科，但是如果 忽略这些和紫葳科相近的特征，美丽桐属应属于玄参科。对于美丽桐属的近缘属， b e n t h 踟( 1 8 7 6 ) 认为美丽桐属与来江藤属、泡桐属有较近的亲缘关系。 孢粉学研究上，韦仲新( 1 9 8 9 ) 的研究表明，美丽桐属和来江藤属、毛地黄属、 泡桐属、玄参属的花粉无论从形状、大小等级和萌发沟数目上都与传统的玄参科一 致。 数量分类研究上，梁作楠( 1 9 9 5 ) 对泡桐属和美丽桐属等相关属的形态特征进 行的数量关系研究表明美丽桐属与来江藤属植物聚在一起属于玄参科。 近年来随着分子系统学的发展，植物学家也开始借助于分子手段来解决形态上 难以确定的分类问题。1 9 9 8 年a p g 系统的建立，整个被子植物基于分子资料建立 起来的系统相比传统分类系统有了很大的变化。广义玄参科( 形态分类) 被拆分， 许多类群归在不同的科内( d e p a m p h i l i s ，1 9 9 5 ；d e p 踟p h i l i sp f 耐，1 9 9 7 ；n i c k r e n tp f 以， l9 9 8 ；w o 恼& d e p 姗p h i l i s ，19 9 8 ；y 0 u n g & d c p a m p h i l i s ，2 0 0 0 ，2 0 0 5 ；0 l m s t e a d 甜口7 ， 2 0 0 1 ；w o i f ep f 以，2 0 0 5 ；b e 彻e t i & m a t h e w s ，2 0 0 6 ；p a r kp f 口f ，2 0 0 8 ；a l b a n c hp f 以， 2 0 0 9 ；x i a 鲥以，2 0 0 9 ) 。原本认为与玄参科有密切关联的美丽桐属的地位变得更加不 清楚，与传统分类上认为的近缘属( 来江藤属和泡桐属) 的关系也变得不确定。至 今美丽桐属的地位仍然悬而未决，而与其相关的分子研究均未涉及该属。 在此背景下，对美丽桐属及其它相关科( 属) 进行全面的分子系统学研究，探 讨美丽桐属的系统位置，了解其近缘类群，对于完善整个唇形目的构建及加深对相 年东讳范太学硕士论文 前言 关属的亲缘关系的了解有重要的意义。 为此，本研究设计采用叶绿体编码基因而乩和力砌f 、叶绿体非编码基因f 埘l - f 基因间区和，芦1 6 内含子、核基因组核糖体内转录基因间区i t s 共5 个片段分别及 合并对美丽桐属在唇形目内的系统位置及其与近缘科属的系统发育关系进行研究。 2 卑东坪范文学硕士论文第一章文献综述 第一章文献综述 1 1 唇形目分子系统学研究进展 1 1 1 唇形目简介( a p g i ) 19 9 8 年1 2 月，由b r e m e r 等2 9 位植物学家组成的被子植物系统发育小组( a p g ) 提 出“一个被子植物目的分类系统”，从l9 9 8 年开始，根据近年来研究者所作的工作几 经修改，到2 0 0 9 年已有两次修改。与传统的被子植物分类系统不同点在于，a p g 系统 是基于分子资料建立起来的新分类系统。该系统在目以上没有采取传统的分类方式， 例如门和纲，而是采用“分支”。对于分类不明确的属或科可以独立成一分支。与传 统分类的“目”不同，a p g 系统认为“目”是单系类群。划分“目”的界限首先是考 虑单系原贝l j ，其次还要依据其他方面的证据( 例如解剖、生化及发育性状等) 。该系统 最初建立时有4 6 2 个科和4 0 个假定的单系的“目”，还有些非正式的单系族。2 0 0 3 年 将其修订为4 5 个目和4 5 7 个科( a p g l i ，2 0 0 3 ) 。2 0 0 9 年进一步修订为个5 9 个目和4 1 3 个 科( a p g i l i ，2 0 0 9 ) ，并在此基础上又发表了两篇关联文章，其中一篇文章中作者接受 l e w i s 和m c c o u n 在2 0 0 4 年的观点，将有胚植物作为e q u i s i t o p s i d a 纲，被子植物作为 m a g n o l i i d a e 亚纲，被子植物亚纲下分成1 6 个超目( s u p o r d e r ) 、5 9 个目( c h a s e & r e v e a l ， 2 0 0 9 ) 。该系统到目前为止大的框架已基本形成，仍缺一些详细的工作来细化这个分 类系统。 传统的分类系统中( c r o n q u i s ts y s t e m ) 唇形目的范围仅局限于唇形( l 锄i a c e a e ) 紫草科( b o r a g i n a c e ) 、马鞭草科( v e r b e n e a e ) 及l e n n o a c e 4 科，而基于分子系 统学研究的a p g 系统中，唇形目的范围要比传统的分类系统更为广泛，包括爵床科 ( a c 彻t h a c e ) 、紫蒇科( b i g n o n i a c e a e ) 、苦苣苔科( g e s n e r i a c e a e ) 、唇形科( l 枷i a c e a e ) 、狸藻科( l e n t i b u i a r i a c e ) 、木犀科( o l e a c e ) 、列当科( o r o b a n c h a c e ) 、胡麻 科( p e d a l i a c e ) 、泡桐科( p a u l o w n i a c e ) 、透骨草科俨h 拶m a c e ) 、车前科( p l 粕t a g i n a c e ) 、玄参科( s c r o p h u l 撕a c e ) 、母草科( l i n d e m i a c e ) 、n o m 锄d e r s i e 雒等2 3 个类群( a p gl i l ，2 0 0 9 ) 。唇形目所包含类群扩大范围的同时，许多相关科特别是玄 参科的范围也有大幅度的调整。 1 1 2 广义玄参科拆分及相关科的重组 在c r o n q u i s ；l 被子植物分类系统中，玄参科约含2 0 0 属，3 0 0 0 多种，全球广布。 3 卑东蝉范大学硕士论文第一章文献综述 该科特征通常为草本，具花冠，常为二唇形，子房2 室、胚珠多数，但是玄参科中 也存在与其他科共有的特征，例如泡桐属为木本、毛蕊花属具5 枚花冠裂片且近辐 射对称。相对于玄参科，其他科则均能找到各自独特的特征，例如紫葳科属内全为 无胚乳具翅种子、列当科为失去光合作用的全寄生植物、唇形科和马鞭草科的胚珠 明显减少、车前科植物为风媒植物( o l m s t e a dp f 谢，1 9 9 5 ；t 锄kp f 耐，2 0 0 6 ) 。j u 绷等 ( 2 0 0 0 ) 利用果实和种子的性状对产于西班牙的广义玄参科l9 属( 分属8 个族) 进行 了研究，结果表明s c r o p h u l a r i a c e s 1 在亚科及族水平上存在明显分化，为多系起 源类群。o l m s t e a d 和r e e v e s ( 19 9 5 ) 利用叶绿体基因，6 乩和刀砌f 对广义玄参科进 行研究表明该科并非单系起源，与此同时d e p 啪p h i l i s 等( 1 9 9 7 ) 利用叶绿体基因 伊s 2 研究半寄生和全寄生植物的系统发育关系发现，原本属于玄参科的具半寄生特 性的属与狭义列当科( o r o b 卸c h a c e s s ) 聚在一起。这两个独立的研究打破了传 统玄参科的界限，从分子角度阐明了玄参科是多系起源的可能性( 1 a n k 甜讲， 2 0 0 6 1 。 o l m s t e a d 和r e e v e s ( 1 9 9 5 ) 利用叶绿体基因而c l 和”砌f 对广义唇形目 ( l 锄i a l e ss 1 ) 中包括外类群在内的3 2 个种进行研究发现，广义玄参科 ( s c r o p h u l 耐a c e a es 1 ) 被分为两大支，一支为s c m p hi ，包括殆柏c “m 、括砌、 & 缸g d 、& 心叻“切口、占甜谢姊口和m 出朋砌。第二支包括么刀f f 砌f ”孔聊、d 彬f 耐括、 跆朋f c 口、v e r o n i c a c e 、c a l l i t r i c h a c e 雒和h i p p u r i d a c e a e 。随后对第二支所包含的类 群进行更大范围的取样，运用核基因i t s 、叶绿体基因f 聊l f ，邵1 6 、所口f k 拥k 内含子研究，结果发现d i g i t a i e a e 代表类群和p i a n t ；a g o 聚在一起，并与a n t i n h i n e 、 g 豫t i o l e 神、c h e l o n e a e 、 a n g e l o n i e 、a n g e i o n i e a e四个族及g l o b u l 撕a c e 、 c a l l i t r i c h a c e a e 和h i p p u r i d a c e 三个小科聚在一起，组成新的v e r o n i c a c e ( a l b a c h 甜 以，2 0 0 5 ) 。& 触，l 妒胁和p 口甜如w 以胁则没有足够的证据属于哪个科( o l m s t e a d & l 沁e v e s ，1 9 9 5 ) ，后续的研究表明这两个属不属于紫葳科( s p a n g l e r & o l m s t e a d ，1 9 9 9 ) 而是各自成为独立的科( b e a r d s l e y & o l m s t e a d ，2 0 0 2 ；o l m s t e a d 甜口7 ，2 0 0 9 ； s c h 冱f e r h o f f 纠甜，2 0 1 0 ) 。 d e p a m p h i l i s 等( 1 9 9 7 ) 利用叶绿体编码基因，芦2 ，w o l f e 和d e p a m p h i l i s ( 1 9 9 8 ) 利用叶绿体基因而c l ，y 0 u n g 等( 1 9 9 9 ) 应用叶绿体基因聊口f k 和啦s 2 ，b e n n e t t 和m a t h e w s ( 2 0 0 6 ) 应用核基因p h y a 对寄生和半寄生植物研究表明：狭义列当科 4 年东坪范文学硕士论文 第一章文献综述 ( o i o b 鲫c h e 毵s s ) 与广义玄参科( s c r o p h u i 篇i a c e s 1 ) 中半寄生植物构成一个 单系类群，形成了除o l m s t e a d 和r e e v e s ( 1 9 9 5 ) 的两大分支以外的第三分支，建 议第三分支称为广义列当科( o l 妇n c h a c e s 1 ) ( y 0 u n gp ，以，1 9 9 9 ) 。列当科的范 围也从仅包括全寄生植物扩大到包括广义玄参科中半寄生类群、列当科 ( d b 锄c h e s s ) 和自养属钟萼草属f 砒，6 p 厂g 话) ( d e p 锄p h i l i s ，l9 9 5 ； d e p a m p h i l i se f 以，l9 9 7 ； n i c k r c n te f 口z ，19 9 8 ；w o l f e d e p a m p h i l i s ，l9 9 8 ；y 0 u n g d e p 锄p l l i l i s ，2 0 0 0 ，2 0 0 5 ；o l m s t e a d 刃以，2 0 0 1 ；w o l f e 鲥以，2 0 0 5 ；b e n n e t t & m a t h e w s ，2 0 0 6 ；p a r k “以，2 0 0 8 ；a l b 锄c h 刀口，2 0 0 9 ；x i ap ，以，2 0 0 9 ) 。而最近关于地 黄属和崖白菜属的系统学研究认为，地黄属和崖白菜属构成独立的一支，与广义 列当科构成姊妹群关系，并认为地黄属和崖白菜属可归于列当科或者独立成科 ( a i b a n c hp f 以，2 0 0 9 ；x i a 町以，2 0 0 9 ) 。从种子形态方面来看，列当科与地黄属和崖 白菜属都有蜂窝状种皮( ) ( i a 鲥口f ，2 0 0 9 ) ，也进一步印证了它们之间的亲缘关系。 o i m s t e a d 等( 2 0 0 1 ) 应用叶绿体基因而c l 、刀砌f 和m s 2 三个基因对广义玄参 科中2 4 个族和唇形目其他1 5 个科进行系统关系研究。相比起o l m s t e a d 和r e e v e s ( 1 9 9 5 ) ，这次的取样范围更广，将广义玄参科划分为至少五个单系群，o l m s t e a d 等 ( 2 0 0 1 ) 认为的s c r o p h u l 盯i a c e 神s s 和v e r o n i a c e 勰分支与o l m s t e a d 和r e e v e s ( 19 9 5 ) 中的两个分支对应。g l o b u l a r i a c e 中的s e l a g i n e 和m y o p o r a c e 勰属于 s c r o p h u l a r i e s s 分支，g l o b u l a r i a c e 其余类群包括在v e r o n i c a c e a e 里。第三分 支为广义的列当科，包括全寄生和半寄生植物以及一个自养属钟萼草属。第四分支 为c a l c e o l a r i a c e ，o l m s t e a d 等( 2 0 0 1 ) 认为砌，p z f 口撇和c 口肠p d 切函是不同于玄参 科的一支谱系，应从玄参科中分离出来，提升为c a l c e o i a r i a c e ，并提议将尸d 加成群胁 作为c a l c e o l a r i a c e 勰的一个属，但是随后的研究( a n d e r s s 0 n ，2 0 0 6 ) 证明尸i d ，d 彩盯砌 是嵌套在c 讲c p d 妇硒中的。o x e l m 锄等( 2 0 0 5 ) 将s ：t i i b e 各属纳入研究，支持 砌刀p r 砌和s t i i b e 弛s s 组成新的乳i 敞岵e ，将其扩展为1 1 个属。而施聊“j 姗却 与唇形科、泡桐属和列当科聚在一起，不属于上述任何分支。 b e a r d s l e y 和o i m s t e a h d ( 2 0 0 2 ) 运用叶绿体基因f 聊l f 和核基因i t s 、e t s 将 m i m u l e 麓和跟其有密切关系的科进行研究，结果表明澳大利亚属g d s 如，f 枷船和 脚，i 西材所与尸励朋口聚在一起，称为透骨草亚科；朋如搬和上履加e 口两个属聚成一支 成为通泉草亚科。这两个亚科一起作为透骨草科，但聚在一起的支持率并不高， 卑东师范大学硕士论文 第一章文献综述 j j l 衙m 甜，础在内的透骨草科作为第六支。a l b 醐c h 等( 2 0 0 9 ) 和x i a 等( 2 0 0 9 ) 分别独 立对亚洲属地黄属和崖白菜属及相关属的系统关系研究，其中也涉及到通泉革属 ( 舰) 和肉果草属册卯力，认为这两个属不应该包括在透骨草科内，而应该与 透骨草亚科并列，并有作者建议将其提升到科的等级。这种处理是否合理还需要更 详细的取样研究才能够确定。而对于透骨草科整个科内属的划分和它与唇形目各科 的关系依旧不清晰，需要更多的证据支持( s c h a f e r h o 行鲥讲，2 0 1 0 ) 。 b e a r d s l e y 和o l m s t e a d ( 2 0 0 2 ) 研究中表明l i n d e m i e a e 不属于新的v e r o n i c a u c e ( o l m s t e a d & r e e v s ，l9 9 5 ) ，应该从g r a t i o l e 移出。r a h m 肌z a d e h 等( 2 0 0 5 ) 扩大 取样范围将属于广义玄参科的l i n d e m i e 族的类群提升为科等级，为母草科 ( l i n d e m i a c e ) ，成第七分支( r 丑h m 龇髓d e hp ，口f ，2 0 0 5 ；s c h 冱f e r h o f f p f 以，2 0 1 0 ) 。在 r a h m 锄z a d e hp f 以( 2 0 0 5 ) 的研究中认为g r a t i o i e 是与v e r o n i c a c e a e 不同的分支， 将其提升为科的等级为g r a t i o l a c e a e ，而在o l m s t e a d 等( 2 0 0 1 ) 的研究中是将 g r a t i o l e 归到v e r o n i c a c e a e 里。随后更详尽的研究( a l b a c h 甜口，2 0 0 5 ；o x e l m a n 甜 以，2 0 0 5 ；s c h a f e r h o f f p f 以，2 0 10 ) 仍支持g r a t i o l e 归到v e r o n i c a c e 里。 至此，玄参科类群的重新定位基本完成，除部分类群仍在玄参科内，其余类群 则被分散在车前科、列当科里：而有些属则独立成科，例如泡桐科，母草科，蒲包 花科等。 1 1 3 唇形目其他科的变动 w o r t l e y 等( 2 0 0 7 ) 研究砌d m 口础坶蛔的标本并比较d n a 序列发现该属与 s c h l e g e l i a c e 成姊妹群，形成明显不属于爵床科的分支。他认为传统上将该属分到 爵床科并不恰当，应作为t l l o m 鲫d e r s i a c e 从爵床科中分离出来，但仍处于唇形目。 a l b a c h ( 2 0 0 1 ) 利用1 8 sr d n a ，6 c l ，砌f 和口矽b 基因研究菊分支( a s t e r i d s ) 内各科关系，结果显示i 类真菊分支包括l 锄i a l e s ，b o r a g i n a c e ，s o l 卸a l e s ，和 g e n t j 和a | e s 。第一次提出紫草科与唇形目为姊妹群，但支持率不高，因此原本在传 统分类系统( c r o n q u i s t 分类系统) 中属于唇形目的紫草科暂时没有证据能否归入