课件：第二章病原真菌第四节子囊菌亚门真菌.ppt

一、概述 子囊菌共有2720属，约28600 spp.，是真菌中种类最多的一个类群。 子囊菌分布广泛，大多为陆生，包括腐生、寄生和共生的种类。其中有些可以引起植物的病害，常引起斑点、炭疽、溃疡、腐烂等症状。有些寄生程度很高，如白粉菌。 子囊菌亚门的主要特点：有性生殖产生子囊(ascus) ，子囊中产生子囊孢子(ascospore) 。但在形态、生活史及生活习性上均有差异。 如在生活史上可明显区分为两个阶段： 有性阶段（sexual stage）和无性阶段(asexual stage)。在发育阶段上有完全时期(perfect stage)、不完全时期(imperfect stage)；在性状表现上有有性态(teleomorph)、无性态(anamorph)。,第四节 子囊菌亚门真菌 （Ascomycotina）,2019,-,1,二、子囊菌亚门真菌的形态特点 （一）营养体 具发达多细胞的菌丝体，有隔膜。菌丝体的主要时期是单倍的。绝大多数有菌丝的种类是菌丝深入到寄主体内吸收营养(即是内生性的)，少数是外生性的，利用吸器深入到寄主体内。 少数子囊菌菌丝体不发达，甚至是单细胞的，如酵母菌。,2019,-,2,（二）子囊的无性繁殖,产生分生孢子：非常发达，形状多样，有圆形，卵形，棒形，丝状，镰刀形(新月形)，蜡肠形等多种；有单孢，双孢，多孢；有的有色，有的无色。 分生孢子梗：可以分枝或不分枝，散生，丛生，束生(孢梗束Coremium)，有的分生孢子梗着生在简单的分生孢子痤上(Sporodochium)，有的形成在分生孢子盘上(Acervulus)，有的形成分生孢子器上(Pycnidium)。 分生孢子作用：在一个生长季可以反复发生，是再侵染的来源，“可以远距离传播”，有的高等子囊菌在一生中仅有无性阶段，无有性阶段。,2019,-,3,（三）子囊菌的有性生殖 1、子囊与子囊孢子的形成过程 产囊体 产囊丝 产囊丝钩 双核分裂 子囊母细胞 核配（2N） 幼子囊 减数分裂 有丝分裂 子囊孢子（N）,子囊与子囊孢子的形成过程,2019,-,4,子囊与子囊孢子的形成过程示意图 BF是双核阶段；G是二倍体阶段；HJ是单倍体阶段,A：雄器与产囊体接触。B：雄器中的许多细胞核通过受精丝进入产囊体，与其中的细胞核配对形成成对的双核，再从产囊体上形成若干产囊丝。C：产囊丝发育成带一对核（分别来自雄器和产囊体）的子囊（位于顶端）。D：产囊丝的顶端细胞弯曲成钩状体（称产囊丝钩）。E：产囊丝钩中双核并裂后形成两个隔膜，分隔为3个细胞，顶端和基部的均为单核，中间双核的细胞称为子囊母细胞。FG：子囊母细胞中的双核进行核配成为一个二倍体的细胞核。H：子囊母细胞伸长，二倍体的细胞核减数分裂形成4个单倍体的核。I：每个单倍体的核各自进行一次有丝分裂形成8个单倍体的细胞核。J：形成的8个单倍体的细胞核与其周围的细胞质共同形成成熟的8个子囊孢子。,2019,-,5,雄器 antheridium 产囊体 ascogonium 子囊 ascogonoushypha 子囊丝钩 ascus hook croziers 27为双核阶段；810为二倍体阶段；11、12为单倍体阶段。,2019,-,6,子囊（ascus） 子囊形状有圆形，椭圆形或棒状。子囊壁有的单层壁，有的双层壁，有的囊壁成熟后溶解，有的不溶，有的子囊顶有孔口，有的无孔口。子囊着生有的单个散生，有的多个并列，有的丛生。子囊之间的有的有侧丝。 子囊孢子(ascospore) 形态多种多样，圆形，椭圆形，丝状，单胞，双胞，多胞，无色或有色。在子囊内排列的有散生，单列，双列，并列，螺旋形排列。,子囊的顶部结构与子囊孢子的释放,2019,-,7,2、子囊的类型： 原壁子囊(prototunicate)：具有一层很薄的囊膜，子囊孢子通过囊壁的破裂或消解释放。 单壁子囊（unitunicate）：囊膜单层，子囊孢子通过囊顶部小孔、狭缝或囊盖而主动释放。 双壁子囊(bitunicate)：囊壁双层，外层称为子囊外壁，内层称为子囊内壁。释放孢子时外壁因无弹性而保持原位，内壁因有较大的弹性而常超出外壁顶端。,原壁子囊,单壁子囊,双壁子囊,2019,-,8,3、子囊果(ascocarp),子囊被包在有菌丝组成的包被内，形成具有一定结构的子实体称子囊果。子囊果的类型有： 闭囊壳（cleistothecium）: 无孔口，子囊通常为近球形，散生或束生在闭囊壳内。,2019,-,9,子囊壳（perithecium）: 由疏松的菌丝体或从子座产生，具明确的子囊壳壁。子囊壳形状：呈球形、梨形至烧瓶形，有颈部和孔口；质地：有的肉质、革质或炭质；色泽：鲜色或黑色，着生：表生或埋生。子囊结构：单层壁，顶端有不同结构；形状：棍棒形或圆柱形，着生：束生、周生或平行排列于子囊壳内，有侧丝或侧丝早期消解。,2019,-,10,子囊座(ascostroma)： 子囊周围无真正的子囊果壁，而是单独或成束地生长在单腔或多腔的子座内。子囊座呈子囊壳状或子囊盘状，有些含单腔的子囊座顶端有溶化的假孔口，外形很像子囊壳称为假囊壳(pseudothecium)。假囊壳通常暗色，少数鲜色。子囊座内的子囊双层壁，有假侧丝或无，子囊孢子通常有隔膜。,2019,-,11,子囊盘(apothecium)： 典型的呈盘状或杯状，上部敞开，子囊排列成子实层。,2019,-,12,菌核萌发形成子囊盘,子囊盘,子囊与侧丝,野外条件下菌核萌发形成的子囊盘,2019,-,13,三、子囊菌亚门的分类,到1997年为止，子囊菌分46个目，264科，3266属，32267种。 Martin(1950)：半子囊菌和真子囊菌； Ainsworth(66,71,73)：6个纲； 分类的主要依据：有性阶段子囊果的有无，子囊果的类型，子囊壁的特点和子囊排列方式等，将子囊菌亚门分6个纲： 1、半子囊菌纲：无子囊果，子囊裸生 2、不整囊菌纲：闭囊壳，子囊散生，子囊孢子成熟后子囊壁消解 3、核菌纲：子囊生在有孔口子囊壳内，或子囊整齐排列在无孔口的闭囊壳基部 4、腔菌纲：子囊座，子囊双层壁 5、盘菌纲：子囊盘 6、虫囊菌纲：子囊壳，无菌丝体，均为节肢动物的外寄生菌。,2019,-,14,四、半子囊菌纲(Hemiascomycetes),主要特征：营养体简单，单细胞或为不发达的菌丝体。无产囊丝和子囊果，子囊直接由合子或单细胞形成。子囊裸生。子囊壁薄、单层，壁顶无孔口，以壁胀裂或消解方式释放子囊孢子。 无性繁殖:产生分生孢子，是较低等的，由营养体裂殖或芽殖方式产生。 本纲分3个目: 原囊菌目(Protomycetales) 内孢霉目(Endomycetales) 外囊菌目(Taphrinales) 与植病有关的仅外囊菌目，且仅一个属。,2019,-,15,主要特征：菌丝细胞均含双核，由产囊细胞形成子囊，子囊裸生，无包被，全部是寄生菌。 一科，外囊菌科，一属，外囊菌属（Taphrina） 1、特点： 无子囊果，子囊由双核菌丝直接产生，在寄主的角质层下排列呈栅栏状，子囊长圆筒形。为寄主的强寄生菌，不能人工培养，引起寄主的肿大、缩叶、囊果和丛枝等畸形症状。代表病害：桃树缩叶病(Taphrina deformans)。 2、菌体形态： 具有发达的菌丝体，每个细胞都具有双核。依靠双核菌丝在寄主的细胞间隙扩展，寄生性强，但不产生吸器。,外囊菌目：,2019,-,16,3、有性生殖： 由双核菌丝形成膨大的菌丝，其每一个细胞称为产囊细胞，形成子囊和子囊孢子。,2019,-,17,4、无性繁殖： 子囊孢子可在子囊内进行芽殖，产生芽孢子（分生孢子），芽孢子还可以芽殖。 5、常见的外囊菌代表种： T. deformans （畸形外囊菌）引起桃缩叶病。 T. mume （梅外囊菌）引起梅、杏缩叶病。 T. pruni （李外囊菌）引起李囊果病。 T. cerasi （樱外囊菌）引起樱桃丛枝病。,2019,-,18,桃缩叶病,梨叶泡病,外囊菌子囊与子囊孢子,2019,-,19,五、不整囊菌纲(Plectomycetes),有性世代自然界很少发生，仅包括一目，散囊菌目（Eutotiales）约49属、135种。是产生子囊果中最低等的类型。 菌丝体发达。子囊由产囊丝发育而成，子囊及其外围的包被组成一个球形无孔口的闭囊壳（闭囊壳壁发育不一致，有的疏松，有的较厚），子囊不规则地散布在闭囊壳内，圆或椭圆形，子囊壁薄，子囊孢子成熟前溶解、消失。 很少产生真正的闭囊壳，无性世代很发达，以分生孢子繁殖，如青霉、曲霉等。以腐生为主，不少类群是发酵工业的主要菌种，少数可致人、畜病害。,2019,-,20,2019,-,21,六、核菌纲（Pyrenomycetes）,主要特征：菌丝体为发达的有隔菌丝体，大多数内生，少数外生。子囊着生在子囊壳内，如着生在闭囊壳内侧，则子囊壳呈烧瓶形、球形或近球形，孔口有或无；子囊为束生或沿子囊壳内壁围生，则侧丝有或无。子囊通常圆柱形，子囊不溶解，基部有柄，内含8个子囊孢子。有性和无性都很发达：无性繁殖产生分生孢子；有性繁殖形成具真正的子囊壳（闭囊壳），子囊单壁，具侧丝。有腐生、专性寄生和兼性寄生。 核菌纲是子囊菌亚门中最大的一纲，分布广，腐生或寄生于植物，引起植物许多重要病害。核菌纲分4个目。 1、白粉菌目闭囊壳，菌丝白色，专性寄生，子囊孢子单胞无色。 2、球壳菌目子囊壳，子囊单层壁。 3、小煤炱目闭囊壳，菌丝暗色，专性寄生，子囊孢子多胞暗色。 4、冠囊菌目闭囊壳，非专性寄生(与植病无关)。,2019,-,22,（一）白粉菌目(Erysiphales),白粉菌目的真菌一般称作白粉菌，引致各种植物白粉病(Powdery mildew)。主要寄生在叶片上，有的发生在新梢或芽上。在病部形成白粉或小黑点。 子囊果无孔口，外壁上有各种形状的附属丝，子囊卵圆形至棍棒形。全部是高等植物的专性寄生菌。 1、菌体形态 菌丝体发达，具分隔，无色，少数发黄，多数为表生，即菌丝体在寄主表面，依靠附着胞固着，产生侵入丝，深入表皮细胞，形成吸器。少数是内寄生。,2019,-,23,2、无性繁殖： 非常发达，由菌丝形成分生孢子梗和分生孢子。一般在侵染寄主几天以后，就可产生成串的分生孢子。分生孢子呈链生或单生，不断产生。形成白粉。,2019,-,24,3、有性生殖： 在寄生后期于菌丝的上部形成球形暗色的闭囊壳(小黑点)。外壁上可产生一种厚壁菌丝称为附属丝，便于传播。闭囊壳中的子囊的数目一个或多个，子囊内有2-8个子囊孢子，子囊孢子单孢无色。 4、寄生专化性： 专性寄生，有生理小种，寄主有8435种。有的白粉菌只有一种寄主，而一种寄主可由多种白粉菌寄生。如：桑树有桑表白粉，桑里白粉。柞树有七种白粉病。 5、白粉病发生的条件： 对温度要求不严格，干旱地区、潮湿地区都可发生，白粉菌的孢子在水中反而不易发芽或破裂，在潮湿的空气中易发芽，该孢子渗透压很高，36-68个大气压，因此很易吸收周围的空气中的水分。,2019,-,25,单丝壳属(Sphaerotheca)： 特征：附属丝呈菌丝状，闭囊壳内只一个子囊。 代表：瓜类、豆类白粉病（单丝壳 S. fuliginea）。,6、重要属 划分属的根据：附属丝的形态;闭囊壳内子囊的数目。,白粉病,附属丝呈菌丝状,闭囊壳与子囊,2019,-,26,豇豆叶片上的白粉病状,2019,-,27,附属丝刚直、顶端多轮二叉状分枝，闭囊壳内仅有一个子囊。 苹果白粉病 、桃树白粉病 、山楂白粉病。,叉丝单囊壳属（Podosphaera）：,2019,-,28,苹果白粉病 山楂白粉病。,2019,-,29,球针壳属（Phyllactinia）： 附属丝呈球针状，基部半球形。闭囊壳内子囊多个。 代表：梨树白粉病、桑里白粉病、柿树白粉病等。,2019,-,30,特征：附属丝呈菌丝状，闭囊壳内含多个子囊。 代表：烟草、芝麻、向日葵瓜类等白粉病。,白粉菌属（Erysiphe）：,白粉菌属的闭囊壳、子囊和子囊孢子,2019,-,31,白粉病（叶片上）,2019,-,32,叉丝壳属（Microsphaera）： 附属丝刚直，顶端多轮二叉状分枝，闭囊壳内多个子囊。 代表：核桃白粉、丁香白粉、栗树白粉病等。,附属丝顶端多轮二叉状分枝,2019,-,33,钩丝壳属（Unicinula）： 附属丝顶端卷曲呈钩状，闭囊壳内子囊多个。 代表：葡萄白粉病 （葡萄钩丝壳U. necator）。,2019,-,34,钩丝壳属的闭囊壳,葡萄叶片上的白粉症状,2019,-,35,特征：附属丝不发达，短菌丝状或退化，闭囊壳内含多个子囊。分生孢子梗基部膨大。 代表：禾本科植物白粉病(禾布氏白粉菌B. graminis)。,布氏白粉菌属（Blumeria）：,2019,-,36,1）全部是植物的专性寄生菌。 在植物表面，无色的菌丝体、分生孢子梗和分生孢子外观呈白粉状，故称白粉病。 2）多数白粉菌菌体表生于植物体表，大多在茎、叶、芽、花、果实等上。 3）无性阶段产生大量分生孢子梗和分生孢子。 分生孢子具薄壁细胞和大量液泡，含水量高大70%，使其能在空气湿度很低的条件下萌发。干旱年份白粉病仍能严重发生。 4）寄主范围变化大。 有的种寄主范围广泛，如蓼白粉菌，寄生在157属、357种寄主上。有的种发生明显的生理分化，如大麦白粉菌具有72个生理小种。,7、白粉菌的致病性特点,2019,-,37,(二)小煤炱目（Meliolales）,形态与白粉菌相似，是植物体外寄生菌，专性寄生，有生理分化现象，子囊果是闭囊壳。在叶表面附里，影响光合作用。 1、菌体暗色或灰色。 2、子囊孢子多胞，具25个隔，暗色。 3、不产生任何无性世代。 4、分布热带或亚热带的雨林中，或暖温带。 1个科，代表：小煤炱属(Meliola) 子囊果是闭囊壳。 菌丝褐色，有头状附着枝、瓶状附着枝和刚毛。 子囊较少，2-8个，子囊孢子褐色，多胞，具3-4个隔，隔处缢缩。 不产生任何无性世代。 引起煤污病。,1、菌丝具有头状或瓶状附着枝 2、菌丝刚毛 3、子囊壳 4、子囊孢子,2019,-,38,（三）球壳目(Sphaeriales),1、核菌纲中最大的目，大约5000种313属，占子囊菌的1/3。 2、寄生性：多为腐生菌，也有很多重要的寄生菌，如苹果树腐烂病，甘薯黑斑（疤）病等。还包括寄生昆虫的名贵药材冬虫夏草（Cordyceps purpurea）等。 3、形态：子囊果为典型的子囊壳。子囊壳呈烧瓶形、球形或半球形，大多有颈和孔口。 4、子囊与子囊孢子 子囊多为棍棒形或圆筒形，单层壁，两侧薄，顶部厚，子囊壁有的早期溶解。排列成子实层或不规则地散生在不同高度，有或无侧丝，或侧丝早期消解。子囊顶端的构造是科一级的分类依据，顶垫有的为淀粉质，有的为甲壳质(可用I2液鉴别）。 子囊孢子单细胞至多细胞，形状、颜色、大小不一。,2019,-,39,种类多，形态差异大，分类困难，到目前为止各家各说不一。Ainthworth(1973)我们介绍的球壳目是广义的目，包括过去的肉座菌目、麦角菌目、鹿角菌目和腐皮壳菌目。类型较多，不能简单根据几个特征来分。 分类依据： (1)子囊形态构造，特别是顶端构造。 (2)子囊孢子形态、构造、发芽孔、缝的有无。 (3)子囊壳的质地。 (4)子座世代的有无和类型。 本目包括15个科，这里仅介绍6个与植病有关的科。,5、球壳目的分类,2019,-,40,1、子囊圆形，囊壁早期溶解 长喙壳科 1、子囊棒状或圆筒状，囊壁早期不溶解。 2、子囊顶端构造非淀究质 3、子囊顶端无折光性顶环或顶中毛 4、子囊壳与子座均为肉质鲜色，腐生或寄生于枝条 肉座菌科 4、子囊壁薄，膜质，非鲜色，生于叶片的组织内或鲜色 子座中，子囊孢子单孢 疔座菌科 3、子囊顶端有折光性的顶环或顶帽 4、只有顶环，大多数可见两个发光的折光体 间座壳科 4、只有顶帽，顶帽中有一狭的孔道，子囊孢子丝状 麦角菌科 2、子囊顶端为淀粉质，子囊孢子非香蕉形，有隔或无隔， 如果单胞则具发芽孔 圆孔壳菌科,球壳目分科检索表,2019,-,41,长喙壳属（Ceratocystis） 长喙壳菌科 子囊壳有长颈，子囊壁早期溶解，孔口裂成须状，子囊孢子单胞无色，多为钢盔形，成熟随粘液从孔口流出，由昆虫传播。 代表：甘薯长喙壳（C. fimbriata）:引起甘薯的黑斑病。,常见重要的属：,2019,-,42,2019,-,43,疔座菌属（Polystigma） 疔座菌科 子囊壳壁很薄，膜质，无色，埋生在假子座内。子座很大，平铺在叶片上，黄色或桔红色。子囊棍棒状，子囊孢子单孢无色，椭圆形。无性世代产生分生孢子器，分生孢子钩状。 代表：P. deformans 引起杏疔病；P. rubrum 危害李属植物，引起红点病。,杏疔病菌,2019,-,44,杏疔病,李属红点病,2019,-,45,绒座壳属（Gibellina） 子座不发达，子囊壳埋生于寄主组织内的子座中，子囊圆筒形，子囊孢子双胞，褐色，两端钝圆。 G. cerealis 寄生于小麦上，引起杆枯病。,2019,-,46,黑腐皮壳属（Valsa） 间座壳科 子座非常发达，为假子座，子囊壳深埋生子座基部，深褐色，孔口细长外露，有长颈伸出子座；子囊孢子腊肠状，单胞无色或暗色。无性世代是壳囊孢属(Cytospora)。 只能为害树皮，不能为害绿色部分。V. mali,引起苹果树腐烂病。,1、着生在子座内的子囊壳 2、子囊 3、子囊孢子,2019,-,47,2019,-,48,间座壳科 子囊壳埋生在寄主组织内，初期内生，以后外露，梨形或球形，黑色，顶端有短喙状突起。子囊圆柱形，有顶环。子囊孢子线形多胞。平行排列。不发生无性世代。 G. graminis ，引起麦类、玉米全蚀病(Take all)。,顶囊壳属（Gaeumannomyces）,子囊壳 与子囊,小麦全蚀病,玉米全蚀病,2019,-,49,禾顶囊壳病菌引起小麦成片的全蚀病,2019,-,50,赤霉属（Gibberella） 肉座菌科 子囊壳单生或群生在肉质的子座上，子囊壳壁蓝色或紫色。子囊棒状有柄。子囊孢子多胞纺缍形，23个隔膜，无色。无性世代为镰刀菌属 Fusarium。 代表：水稻恶苗病、玉米赤霉菌 G. zeae 引起大麦，小麦，玉米赤霉病,子囊壳与子囊,2019,-,51,玉蜀黍赤霉引起玉米、小麦的赤霉病,2019,-,52,小丛壳属（Glomerella）,疔座菌科 子囊壳小，球形，半埋生在子座内；子囊棍棒状，无侧丝；子囊孢子单孢无色，长椭圆形，稍弯曲。有性世代在自然界很少发生，无性世代为炭疽菌属(Colletotrichum)。 棉花炭疽病G. gossypii，苹果、梨、葡萄炭疽病G. cingulata。,小丛壳属的子囊壳和子囊,2019,-,53,丛赤壳属（Nectria） 子囊壳圆形至卵圆形，无子座，或生与色泽和质地相同的垫状子座上。子囊棍棒状或圆柱状，双胞无色。 树木红癌病菌（N. cinnabarina）,侵染多种林木，引起溃疡和枯枝。,2019,-,54,麦角菌属（Claviceps） 在禾本科植物的子房内寄生，后期形成圆柱状至香蕉形，黑色或白色菌核。菌核落地越冬或越夏，下个生长季萌发，形成多个头状子座，鲜艳。在子座头部周围浅层形成一圈子囊壳。子囊壳瓶状，仅孔口露出，子囊细长，子囊孢子8个、丝状、单胞无色。 代表：麦角菌（C. purpurea）,引起禾本科植物麦角病，麦角（菌核），对人畜有毒。,2019,-,55,2019,-,56,虫草属（Cordyceps） 寄生于昆虫体内。先形成菌核，从菌核上产生子座，子囊壳埋生或半埋生在子座内。子囊孢子丝状，多隔膜，常断裂。,2019,-,57,2019,-,58,球壳目常见属检索表,1.无子座组织 2.子囊壳瓶形，有长颈，子囊壁易溶解-长喙壳属 2.子囊壳球形，孔口稍突出，埋生在寄主体内，子囊壁不溶解-囊孢壳菌属 1.有子座组织 2.子囊壳壁黑色 3.子座不发达，子囊壳丛生在菌丝层或子座上，壳壁有毛-小丛壳属 3.子座发达，子囊壳生于子座内 4.子座生于基物内 5.子座黑色，碳质，子囊孢子线形-顶囊壳属 5.子座黑色，碳质，子囊孢子腊肠状-黑腐皮壳属 4.子座生在基物外，直立，头状，子囊孢子线形-麦角菌属 2.子囊壳壁通常鲜色，质地较薄 3.子囊壳散生在子座上，壳壁兰色或紫色，子囊孢子多胞-赤霉属 3.子囊壳埋生在子座内，有的外露，子座肉质，鲜色，子囊孢子单胞-疔座菌属,2019,-,59,七、腔菌纲(Loculoascomycetes),1、主要特征： 子囊果是子囊座。单个子囊散生在子座组织中，或许多子囊成束或成排着生在子座内的子囊腔中。子囊双层壁，子囊孢子多数为多胞，有横或砖隔。是许多植物病原菌。 2、子囊座： 是内生子囊的子囊座。子座组织溶解成子囊腔，内生子囊。子囊座有的垫状、块状，有的呈子囊壳形(瓶形，有口)。子囊座中的产囊丝伸入正在发育过程的子座组织中，随着产囊丝发育，随后形成子囊腔。 3、假囊壳： 有的子囊座内只有一个子囊腔，外形似子囊壳。假子囊壳的外壁是子座组织。子囊腔内有的仅有一个子囊，多数有多个子囊，子囊有的并列、有的串生，子囊之间有拟侧丝(是由子座组织形成的剩余菌丝)，有的无。,2019,-,60,4、子囊： 子囊双层壁。有圆形、近圆形、棍棒形，外壁薄，坚硬无弹性，内壁厚有弹性，释放子囊孢子。 5、分类 腔菌纲分5个目：半球腔菌目、多腔菌目、座囊菌目、格抱腔目、缝裂菌目。其中与植病有关的是多腔菌目、座囊菌目和格孢腔目。 多腔菌目：子囊座内多个子囊腔，每个腔内仅有一个子囊。 座囊菌目：子囊座为垫状或球形。成熟时子囊座顶溶解形成孔口，子囊长形、棒状或圆筒状，子囊串生，子囊间无拟侧丝。 格孢腔目：假子囊壳,有拟侧丝。,2019,-,61,（一）多腔菌目(Myriangiales),主要特征： 是子囊座内有多个子囊腔，每个腔内仅有一个子囊。 子囊圆形或近圆形，子囊孢子多胞。 子囊座表生或半埋生。形态多种多样，垫状、块状、球形。 本目有一百个种左右，主要分布在热带和亚热带，多为腐生、少数寄生，可寄生在植物体上，有的寄生昆虫(介壳虫)。 只介绍一个属：痂囊腔菌属（Elsinoe） 子囊在子囊腔中不规则散生，每个子囊腔只有一个球形子囊，子囊孢子长圆筒形，3隔4胞、无色。为害植物主要是无性世代，在分生孢子盘上产生分生孢子 (痂圆孢属Sphaceloma) 。我国目前还未发现有有性世代。 代表：痂囊腔菌（E. ampelina）引起葡萄黑痘病（见下张幻灯片）。,2019,-,62,痂囊菌属子囊果剖面,葡萄的叶（正、背面）、果、枝干上的黑痘病,2019,-,63,多腔菌属（Myriangium） 1、着生于子座组织内的子囊 2、子囊 3、吸水后膨胀的子囊,2019,-,64, 子囊束生在具有多个子囊腔的子囊座或假囊壳内；子囊倒棍棒形或短圆筒形，双层壁，没有拟侧丝。 多为腐生，少数为植物病原菌，引致叶斑、腐烂，产生霉状物或小黑点。 共8个科，与植病有关仅一科，座囊菌科，只介绍2属。 1、球腔菌属（Mycosphaerella） 子囊座着生在寄主叶片表皮层下；假囊壳为埋生、球形，或扁圆形，孔口扁平或呈乳头状突起。子囊孢子椭圆形、无色，双胞大小相等。无性世代包括许多属，如叶点菌属Phyllosticta，茎点菌属Phoma，尾孢属Cercospora。 引起禾本科植物黑霉病。,（二）座囊菌目(Dothideales),2019,-,65,2、球座菌属（Guignardia） 本属与球腔菌属的形态基本一致，本属子囊孢子单胞。无性世代很发达，包括在叶点菌属和茎点菌属。 葡萄球座菌（G. bidwellii）引起葡萄黑腐病；浆果球座菌（G.baccae）引起葡萄房枯病。,球腔菌属,球座菌属,1、假囊壳；2、子囊；3、子囊孢子,2019,-,66,葡萄球座菌（G. bidwellii）引起葡萄浆果的黑腐病,2019,-,67,子囊座内为单个子囊腔（假囊壳）；子囊之间有拟侧丝，子囊长圆柱形，子囊孢子常见的为多隔或砖隔。 腐生或寄生，寄生在茎或叶片上，有些是重要的植物病原菌。 1、黑星菌属（Venturia） 子囊座上部有少数刚毛，子囊孢子双胞。假子囊壳很小，表面生有刚毛，埋生或表生。子囊长圆形，有拟侧丝或后期消解，子囊孢子椭圆形，双胞大小不等，淡色，个别褐色，可为害植物叶片和果实。无性黑星孢Fusicladium。,（三）格抱腔目(Pleosporales),代表病害：梨黑星菌（V. pyrina），引起梨黑星病；苹果黑星菌（V. inaequalis），引起苹果黑星病。,黑星菌属 具刚毛的假囊壳和子囊孢子,2019,-,68,苹果黑星病（果实上，1：幼果；2：成熟果）,苹果黑星病（叶片上，1-5是发病程度不同）,表皮组织下的假子囊壳,2019,-,69,梨黑星病症状,2019,-,70,2、旋孢腔菌属（Cochliobolus）,子囊圆筒形，子囊孢子丝状多胞，表面光滑无膨大细胞或溢缩部。子囊孢子在子囊中呈螺旋状排列。无性世代平脐蠕孢属。 禾旋孢腔菌（C. sativus）引起麦类根腐病，异旋孢腔菌 （C.heterostrophus）引起玉米小斑病。,旋孢腔菌属 假子囊壳和子囊,2019,-,71,3、格孢腔菌属（Pleospora）,子囊孢子卵圆形或长圆形，有纵横隔膜，暗色。无性世代很发达，包括茎点菌属、链格孢属。 代表病害：大葱黑斑病（枯叶格孢腔菌P. herbarum）。,格孢腔菌属 子囊腔和子囊,2019,-,72,4、核腔菌属（Pyrenophora） 子囊孢子无色至淡褐色，具纵横隔膜。 麦类核腔菌（P. graminea）引起大麦条纹病。 圆核腔菌（P. teres）引起大麦网斑病。,2019,-,73,八、盘菌纲（Discomycetes）,主要特征： 子囊果为子囊盘(apothecium)，呈杯状、盘状、钟罩状、头盖状等。典型的子囊盘呈盘状或杯状，有柄。具有由排列整齐的子囊和侧丝组成的开放式子实层。子实层早期或晚期开放，少数是封闭的。 子囊圆柱形至球形，多数单层壁，有柄或无柄，通常有8个子囊孢子。 大多数盘菌无性阶段不重要，甚至不发生。 子囊开裂的方式是分目的重要依据，盘菌纲分为7个目，大多为腐生菌，如羊肚菌。与植物病害有关的只有星裂菌目和柔膜菌目。 常见的属有： 1、核盘菌属（Sclerotinia） 菌丝体可以形成菌核（真菌核和假菌核），菌核在寄主表面或组织中形成。菌核萌发后可形成长柄子囊盘，子囊盘杯状或盘状。子囊棍棒状，平行排列，有拟侧丝。子囊孢子椭圆形或纺缍形，单胞无色。不发生无性世代。 寄主范围很广，可侵染32科160多种植物。核盘菌（S. sclerotiorum），引起多种植物（油菜、向日葵等）菌核病。,2019,-,74,菌核萌发,开放式子囊盘,2019,-,75,油菜菌核病,2019,-,76,2、链核盘菌属（Monilinia） 子囊盘漏斗状或盘形。 桃褐腐病菌（M. laxa）,桃褐腐病,2019,-,77,3、拟盘菌属（Pseudopeziza） 子囊盘碟形，产生在寄主表皮下的子座上。子囊孢子单胞无色。 苜蓿褐斑病（P. jonesii）,2019,-,78,苜蓿叶片上的 褐斑病,2019,-,79,本节复习思考题,1、子囊菌的一般形态与特征？子囊菌典型的有性生殖的过程及其特点？ 2、子囊菌的子实体有哪些类型?各类子实体有何形态特征? 3、子囊菌的子囊及子囊壁结构有哪几类?哪类子囊菌具有双层壁子囊? 4、子囊菌亚门所属各纲的主要特征及分类依据？ 5、子囊菌与植物病害有关的主要目的特征及重要代表属的发育循环？ 6、子囊菌与植物病害有关的主要属的有哪些？