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文档简介

第八章 植物的成花生理和生殖生理,第一节 春化作用,低温对成花的促进作用称春化作用。 把吸胀萌动的种子进行低温处理后春播,结果当年抽穗开花。把这一措施称之为“春化”。 后来“春化”一词扩展到除种子以外的其它生育期植物对低温的反应。,有春化作用的植物: 一年生冬性植物,冬小麦,大麦,油菜等农作物 大多数二年生植物胡萝卜、甜菜、芹菜、天仙子及一些多年生植物如石竹、桂竹香、牧草、黑麦草。 这些植物在通过春化以后还需在长日条件下才能开花。,1.1 春化作用的特征,1.1.1 春化的温度和时间 1.1.2 对低温的感受部位 1.1.3 感受低温的敏感期 1.1.4 脱春化,1.1.1 温度、时间 -4-12。最有效的春化温度是12。 时间因植物种和品种不同(表8-2)而异。在可以通过春化的温度下,温度越低,所需时间越短。 就植物而言,通过春化作用所需温度越低的植物,春化作用所需时间越长。,1.1.2 部位,植株感受低温的主要部位是茎尖生长锥。 早期芹菜试验: 植株常温-茎顶端低温-开花。 植株低温-茎顶端常温-不开花 新的资料表明: 凡是细胞分裂的组织都能通过春化。,1.1.3 时期,干燥的种子不能通过春化。 冬小麦、冬黑麦吸胀萌动的种子即可感受低温完成春化-种子春化。 而有些植物,萌动种子不能进行春化,只有当绿色植株长到一定大小后,才能通过春化-绿体春化,如甘兰、月见草等。 一般,春化以后还要在较高温度和长日照条件下才能开花。由此可见,春化对花芽分化起了诱导作用,1.1.4 脱春化,在春化过程完成之前将植物移到较高温度下,低温的效果被消除,这一现象被称为脱春化或解除春化。 脱春化的温度一般是2540。,1.2 机制,1.2.1 代谢诱导假说 1.2.2 春化素假说 1.2.3 与春化作用有关的基因,2.2.1 代谢诱导假说 春化作用只作用于分生组织本身,效果只能通过细胞分裂传递,不能从一个部位转移到另一个部位。,春化效果在不同枝条和砧木接穗间的不可传导性,1.2.2 春化素假说,春化后形成春化素,它可转移,并促进开花。,春化效果在不同枝条和砧木接穗间的可传导性,1.2.3 春化作用在生产上的应用,1) 春化(脱春化)处理:冬小麦春播,当归、洋葱等脱春化。 2) 适期播种:注意不同春化类别和特性。 3) 合理引种:能否满足低温条件。,第三节 光周期现象 Section 3 Photoperiodism,通常,需要低温诱导花芽分化的植物,在经过春化作用(低温诱导)后,还需要一定时间的长日照,才能完成花芽分化; 还有一些植物花芽分化不需要低温,但需要短日照诱导才能进行花芽分化。,植物通过感受昼夜长短变化而控制开花的现象称为光周期现象(Flowering in response to relative length of day and night)。 白天黑夜的相对长短,称为光周期(photoperiod),一、植物光周期反应的类型 Types of photoperiod response,不同植物开花对光周期的要求不同,也就是反应不同,根据植物对光周期的反应不同,可将植物分为三大类。 1. 短日植物(SDP,Short-day plant) 这种植物在日照长度短于某一定临界值时才能够开花,对于这种植物适当缩短光照,延长黒暗,可提早开花。 在临界日长内,延长光照,就延迟开花,如果光照时数大于临界日长,就不进行花芽分化,不开花。 短日照植物有大豆、紫苏、晚稻、苍耳、菊、烟草、一品红、落地生根等。,2. 长日植物(LDP,Long-day plant) 这种植物在日照长度大于某一临界值时才能开花。在临界日长以上,延长日照,缩短黑暗,可提早开花。 如果日照长度短于临界日长,就不进行花芽分化,不开花。 长日植物包括,小麦、菠菜、萝卜、甜菜、豌豆、油菜、天仙子等。,3. 日中性植物(DNP,day-neutral plant) 这植物开花对日照长度没有特殊的要求,在任何日照长度下均能开花,因此可四季种植,这种植物开花受自身发育状态的控制。 日中性植物包括蕃茄、四季豆、菜豆等。,二、植物感受光周期的时期和部位 Stages and organs perceiving photoperiod,1. 光周期诱导的感受部位 植物感受光周期诱导的部位是叶片。 1936年,柴拉轩首次进行了这方面的试验,菊是短日植物,在长日照条件下不开花,柴拉轩将菊的顶端用长日照处理,叶片做短日照处理,菊开花。反过来将顶端用短日照处理,叶片用长日处理,菊不开花。由此证明,菊感受短日照诱导的部位是叶片。 后来Hamner和Bonner用短日苍耳所做的试验,也表明叶片是感受日照的部位,将生长在长日照下的苍耳的一片叶用短日处理,就可诱导产生花原基,将苍耳全部叶片打去,只留一片叶,也可进行光周期诱导,如果将全部叶片打去,就不能感受短日照。,2. 光周期诱导的时期 叶片感受光周期诱导的能力与叶龄和叶的发育阶段有关. 叶龄指叶片形成顺序,例如,第四片,叶龄为四,只有一定叶龄的叶片才能感受光周期诱导,也就是植株要具有一定的生理年龄,如苍耳在叶龄为四或五时,才能感受日照。 从叶的发育阶段看,刚刚充分展开的叶片对光周期诱导最敏感,幼叶和老叶的敏感性降低。,三、光周期诱导的生理机制 Physiological mechanism of photoperiodic induction,1. 光周期剌激的传递 植物感受光周期的剌激的部位是叶片,而对光周期进行反应的部位是生长点,由于光周期的感受部位与反应部位存在距离,在两个部位之间必然存在着某种物质信号传递,稼接试验也表明存在着这种传递。,柴拉轩将五株苍耳串连稼接,将其中一端植株的一片叶进行短日照处理,其它叶片都处于长日照下,但所有5株都能开花。 将短日植物高凉菜和长日植物八宝稼接在一起,不管在长日照下,还是短日照下,两种植物都能开花。 这表明叶片在感受光周期剌激后,产生开花剌激物,而且长日植物和短日植物所产生的开花剌激物质相同。人们把它称为开花素。,2. 光周期剌激促进开花抑制物质的分解 有些植物,如果一片叶处于合适的光周期下,而其它叶片处于不适合的光周期下,植株不开花。这有两种解释,一是一片叶产生的开花素不足,不能诱导花芽分化;另一种解释是其它叶片产生开花抑制物质,抑制花芽分化; 将长日烟草和日中性烟草稼接起来,在长日照下,两种烟草都开花,在短日照下,两种烟草不开花。这说明在短日照下,长日烟草产生开花抑制物质,抑制日中性烟草开花。,四、植物激素与光周期诱导 Phytohormones in relation to photoperiodic induction,赤霉素处理可代替长日照诱导许多长日植物开花,但对短日植物无效(除极个别短日植物)。但人仍然认为它可能是开花剌激物之一。 脱落酸促进短日植物开花。,1. 指导引种 在生产上经常需要从外地引进优良品种,但在引种时应注意三个问题: (1)了解所引品种的光周期反应特性,是长日、短日植物,还是日中性; (2)了解原产地和引种地的光周期差异; (3)明确引种的目的,是为了收获生殖器官,还是为了收获营养器官。,五、光周期现象在农业上的应用 Application of photoperiodic induction,如果以收获生殖器官为主,在不同纬度地区引种时应遵循以下原则: (1)对于短日照植物 北种南引,应引晩熟品种(临界日长短);否则,营养生长期短,开花提前,产量降低。 南种北引,应引早熟品种(临界日长长),否则,开花延迟,甚至不开花,在生长季内(温度适合生长的季节)完不成生殖生长。 (2)对于长日植物 北种南引,应引早熟品种,(临界日长短)否则在南方营养生长期延长,开花延迟,甚至不开花,由于遇不到合适的长日照; 南种北引,应引晚熟品种,否则在北方营养生长期过短,提早开花,(临界日长长)产量降低。,2. 控制开花期 控制开花期有两方面的应用 (1)在育种方面,调节开花期,解决花期不遇问题,在杂交育种时特别是不同光周期反应(地理远缘)特性的品种之间杂交,经常遇到花期不遇问题,这可通过改变日照长短来调节。 (2)控制花卉开花时间:在花卉生产中,利用控制日照长度来调节开花期;如菊是短日植物,一般在秋季开花,如果人工短日照处理,10天内就可引起花芽分化;用延长光照的方法,也可延迟菊开花,在15小时暗期(黑暗)条件下,在黑暗开始后的6

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