分子遗传学16原核调控B.ppt

第三节 转录的终止调控,一 衰减作用 1978年 yanofsky发现 前导序列（leader sequence） 衰减子（attenuator）,第四节 RNA聚合酶转录起始,一、亚基的替换 枯草杆菌（B.subtilis）中因子用于转录起始的调节 大部分因子转换的例子都发生在孢子形成（sporulation）中 孢子形成分为三个阶段 （1）DNA复制； （2）在细胞的一端基因组被分离； （3）分离的基因组外包上一层子外壳。,因子 的更换 用于噬 菌体时序调节,H,43,K,K,G,F 对E的活性控制,在前孢子中由早期基因产生G, G使RNA聚合酶在前孢子转录晚期孢子形成基因。 另一个早期孢子形成基因产物负责和母细胞中的成分联系,F激活SpoR, SpoR由前孢子分泌，然后它激活膜结合蛋白SpoGA， 活化的SpoGA在母细胞中剪切失活的前体物Pro- E使其成为活化因子E。,二因子的替代可以控制起始,在E.coli，不同类型的启动子需要不同类型的因子 热休克基因（heat shock genes）,三、修饰核心酶、替换亚基,T4噬菌体的时序调节依赖本身携带的蛋白对宿主的核心酶加以修饰,改变其和亚基的结合能力,乘机将本身编码的蛋白取代原来的亚基,从而改变RNA聚合酶的识别能力。 内部蛋白 ADP-核糖转移酶（ADPRT） 蛋白Mot取代原来的亚基 超修饰（hupermodified）,四、RNA聚合酶的代换,T7噬菌体的时序调控根据自身的感染特点采用了RNA聚合酶的代换来进行。,第五节 DNA重排对转录起始的调控,沙门氏菌（S.typhimrium）的相转变（phase variation） Mu噬菌体的G片断倒位,第六节 翻译的调控,一.翻译起始的调控 (一)重叠核苷酸与翻译调控 色氨酸操纵子 TrpE-Thr-Phe-终止密码子 ACU UUC UGAUG GCU Met-Ala-TrpD TrpB -Glu- Ile-终止 GAA AUC UGAUG GAA Met-Glu-TrpA .,在E.coli的gal操纵子中E.T.K三个基因，T与K以另一种形式重叠来达到协调一致：,(二) 翻译水平的自我调控,(三)二级结构对翻译起始的调控,E.coli的RNA噬菌体MS2,R17,f2和Q都非常小（直径约为250）,是最简单的病毒。基因组长36004200nt，只含4个基因：A、cp、Rep和Lys。 CP(coat protein)含129aa,MW为13.7KDa。A（atachment）编码附着蛋白（含393氨aa，MW为44KDa）； Rep（replicase）编码复制酶（含544aa，MW为61KKDa）； lys（lysis）白基因编码裂解蛋白,和cp，Rep基因重叠，该蛋白含75aa。,(四) 反义RNA的调控,1884年Mizuno,T.等发现 干扰mRNA的互补RNA（mic-RNA, mRNA-interfering complementary RNA ） antisenseRNA的作用可能有两种机制。 (1) 和靶核苷酸序列形成双链区，直接 阻碍其翻译的起始。 (2) 在靶分子的部分区域形成双链区， 改变其构象，直接影响其功能。,二.翻译的延伸调控,(一) 稀有密码子的调控,在25种非调控蛋白中： AUU 37% Ile AUC6 2% AUA 1% 在dnaG中22个Ile codons AUU 36 Ile AUC 32 AUA 32%,（二）二级结构对翻译延伸的调控,三、翻译的终止调控,(一) 严紧反应(strigent response) (1)ppGpp四磷酸鸟苷(魔斑I magic spot I) 是调控一些反应的效应物，有多种功能，但主要功能是：抑制rRNA基因的启动子；抑制多数或大多数基因转录的延伸。 (2)pppGpp五磷酸鸟苷(魔斑II magic spot II) 空转反应（idling reaction） 松驰型突变（relaxed(rel)mutants） 应急因子（stringent fa