《遗传学讲义》PPT课件.ppt

2019/5/16,湖北大学生命科学学院 陈建国,1,第八章 数量性状的遗传,第一节 数量性状的特征 第二节 数量性状遗传的多基因假说 第三节 数量性状遗传研究的基本统计方法 第四节 遗传率的估算及其应用,2019/5/16,湖北大学生命科学学院 陈建国,2,第一节 数量性状的特征,数量性状有二个特征： 第一、数量性状的变异表现为连续的，杂交后的分离世代不能明确分组。 例如：水稻、小麦等植株的高矮、生育期的长短、产量高低等性状，不同品种间杂交的F2，F3后代群体都有广泛的变异类型，不能明确地划分为不同的组，统计每组的个体数，求出分离比例。,2019/5/16,湖北大学生命科学学院 陈建国,3,第一节 数量性状的特征,数量性状有二个特征： 第二、数量性状一般容易受到环境的影响而发生变异。这种变异一般是不遗传的。例如：玉米果穗长度不同的两个品系进行杂交，F1的穗长介于两亲本之间，F2各植株结的穗子长度表现明显的连续变异（表8-1）。其立体柱形图如表8-2,2019/5/16,湖北大学生命科学学院 陈建国,4,2019/5/16,湖北大学生命科学学院 陈建国,5,由于环境的影响，使基因型纯合的两个亲本和基因型杂合一致的杂种第一代(F1)，各个个体的穗长也呈现连续的分布。,2019/5/16,湖北大学生命科学学院 陈建国,6,由于环境的影响，使基因型纯合的两个亲本和基因型杂合一致的杂种第一代(F1)，各个个体的穗长也呈现连续的分布。,2019/5/16,湖北大学生命科学学院 陈建国,7,F2群体既有由于基因分离所造成的基因型差异，又有由于环境影响所造成的同一基因型的表现型差异，所以，F2的连续分布比亲本和F1都更广泛。,2019/5/16,湖北大学生命科学学院 陈建国,8,第二节 数量性状遗传的多基因假说,1908年尼尔逊埃尔（ Nilson-Ehle ）提出多基因假说对数量性状的遗传进行了解释。 按照他的解释，数量性状是许多彼此独立的基因作用的结果，每个基因对性状表现的效果较微，但其遗传方式仍然服从孟德尔的遗传规律。而且还假定：(1)各基因的效应相等。(2)各个等位基因的表现为不完全显性或无显性，或表现为增效和减效作用。(3)各基因的作用是累加的。,2019/5/16,湖北大学生命科学学院 陈建国,9,第二节 数量性状遗传的多基因假说,最简单的数量性状，可以假定是由二对或三对基因共同决定的。 例如，小麦的红色子粒品种与白粒子粒品种杂交，F2子粒可分为红色子粒和白色子粒两组。有的表现151分离，有的为631分离，这两种分离都反映了基因的重叠作用。下面将二对和三对基因的遗传动态图示如下：,2019/5/16,湖北大学生命科学学院 陈建国,10,(1)小麦子粒颜色受两对重叠基因决定的遗传动态,2019/5/16,湖北大学生命科学学院 陈建国,11,(2)小麦子粒颜色受三对重叠基因决定的遗传动态,2019/5/16,湖北大学生命科学学院 陈建国,12,上面两个杂交试验都表明，当基因的作用为累加时，即每增加一个红粒有效基因(R)，子粒的颜色就要更红一些。由于各个基因型所含的红粒有效基因数的不同，就形成红色程度不同的许多中间类型子粒。,2019/5/16,湖北大学生命科学学院 陈建国,13,在进行植物杂交时，杂种后代往往出现一种超亲遗传的现象。这个现象可用多基因假说予以解释。 例如，两个水稻品种一个早熟、一个晚熟，杂种第一代表现为中间型，生育期介于两亲本之间，但其后代可能出现比早熟亲本更早熟，或比晚熟亲本更晚熟的植株，这就是超亲遗传。,2019/5/16,湖北大学生命科学学院 陈建国,14,假如某作物生育期是由三对独立基因决定的，早熟亲本的基因型为a1a1a2a2A3A3，晚熟亲本的基因型为A1A1A2A2a3a3，则F1的基因型为 A1a1A2a2A3a3，表现型介于两亲之间，比晚熟的亲本早熟比早熟本晚熟。 F2群体的基因型有27种，其中基因型为A1A1A2A2A3A3的个体，将比晚熟亲本更晚熟，基因型为a1a1a2a2a3a3的个体，将比早熟亲本更早熟。,2019/5/16,湖北大学生命科学学院 陈建国,15,第三节 数量性状遗传研究的基本统计方法,对数量性状要用度量单位进行测量，然后进行统计分析，下面介绍几个最常用的统计参数的计算方法。,2019/5/16,湖北大学生命科学学院 陈建国,16,第三节 数量性状遗传研究的基本统计方法,一、平均数 是某一性状全部观察数(表现型值)的平均。通过把全部资料中各个观察的数据总加起来，然后用观察总个数除之。 公式如下：,2019/5/16,湖北大学生命科学学院 陈建国,17,第三节 数量性状遗传研究的基本统计方法,二、方差和标准差 方差是用以表示一组资料的分散程度或离中性；将方差开方即等于标准差。它们是全部观察数偏离平均数的重要参数，计算标准差的方法是先求出全部资料的各个数据与平均数离差的平方总和，然后除以观察总个数n，在小样本时，除以n1。 公式如下：,2019/5/16,湖北大学生命科学学院 陈建国,18,第四节 遗传率的估算及其应用,一、遗传率的概念 遗传率是遗传方差在总方差中所占的比值，可以作为杂种后代进行选择的一个指标。 若P表示某性状的表现型数值、G表示其中基因型所决定的数值、E表示表现型值与基因型值之差，即环境条件引起的变异。则有： PGE VP(表现型方差)VG(基因型方差) + VE(环境方差),2019/5/16,湖北大学生命科学学院 陈建国,19,第四节 遗传率的估算及其应用,一、遗传率的概念 遗传率可以分为两种：广义遗传率和狭义遗传率。 遗传方差占总方差的比值，称为广义遗传率。,2019/5/16,湖北大学生命科学学院 陈建国,20,第四节 遗传率的估算及其应用,一、遗传率的概念 基因加性方差占表现型总方差的比值，称为狭义遗传率。 从基因作用分析 VG(基因型方差)VA(加性方差)VD(显性方差)VI(上位性方差) VP(VAVDVI)VE 狭义遗传率的公式为：,2019/5/16,湖北大学生命科学学院 陈建国,21,第四节 遗传率的估算及其应用,一、遗传率的概念 植物和动物育种家通常对个体所携基因的育种值（加性效应）较之个体自身的表现更感兴趣，因为育种值将决定其后代的表现。因而育种家的兴趣集中于加性遗传方差上。 基因加性方差是可固定的遗传变异量，而显性方差和上位性方差是不能固定的遗传变量。,2019/5/16,湖北大学生命科学学院 陈建国,22,第四节 遗传率的估算及其应用,二、广义遗传率的估算方法 利用基因型纯合的(如自交系)或基因型一致的杂合群体(F1)估计环境方差，然后，从总方差中减去环境方差，即得基因型方差。 VF1VE1 VE1VE2 VE2VE1VF1,2019/5/16,湖北大学生命科学学院 陈建国,23,第四节 遗传率的估算及其应用,二、广义遗传率的估算方法 也可以用下面方法计算： VE1/2(VP1VP2) ,2019/5/16,湖北大学生命科学学院 陈建国,24,第四节 遗传率的估算及其应用,三、狭义遗传率的估算方法 狭义遗传率的估算从基因效应的分析着手 设某性状仅由一对等位基因A-a控制，其中A对a为显性，且纯合体AA（亲本1，简记为P1）和aa（亲本2，简记为P2）的平均值（中亲值）为m。则AA和aa的基因型值可分别记为P1 = m + a和P2 = m a，杂合体Aa（F1）的基因型值可记为F1 = m + d。这里，a = (P1 P2)/2，是纯合情况下以等位基因A替代a的平均效应，称为加性效应；d = F1 m，是杂合体Aa的基因型值对m的离差，它表示了等位基因A和a的交互作用，称为显性效应。,2019/5/16,湖北大学生命科学学院 陈建国,25,第四节 遗传率的估算及其应用,三、狭义遗传率的估算方法 为简化表达，可以m为原点记各基因型值，即AAa，Aad和aa-a。这样显然可得： （1）若d=0或d/a=0（即AA=m+a，Aa=m，aa=m-a），不存在显性。 （2）若dd-a或0d/a-1即(m-a)a或d/a1即Aam+a或m-a，为超显性。,2019/5/16,湖北大学生命科学学院 陈建国,26,aa m Aa AA d -a a 图8-6 表示AA,Aa,aa不同表型计量的模式图。 AAaa =2a, m为Aa和aa的平均值，杂合体 Aa和均值之间的数量差异为d。d/a为显性程度。,2019/5/16,湖北大学生命科学学院 陈建国,27,第四节 遗传率的估算及其应用,三、狭义遗传率的估算方法 一般称上述（1）为加性模型，等位基因A对a只有加性效应；（2）（5）加性显性模型，等位基因A对a除纯和时的加性效应外，在杂合时尚有显性效应。以上推断皆是就基因型值而言，未考虑随机误差。,2019/5/16,湖北大学生命科学学院 陈建国,28,第四节 遗传率的估算及其应用,三、狭义遗传率的估算方法 有了上述概念，就可方便的导出自花授粉植物的纯系杂交后，各世代平均数的遗传分量。例如，亲本AA(P1)和aa(P2)杂交，F1代皆为Aa，故F1基因型值为F1 = m + d ；F2代为(1/4AA + 1/2Aa + 1/4aa)，故F2基因型平均数为1/4(m + a) + 1/2(m + d) + 1/4(m a) = m + 1/2d。等等。 其有关结果列于表8-7。,2019/5/16,湖北大学生命科学学院 陈建国,29,2019/5/16,湖北大学生命科学学院 陈建国,30,第四节 遗传率的估算及其应用,三、狭义遗传率的估算方法 F2的遗传方差计算如下：,2019/5/16,湖北大学生命科学学院 陈建国,31,第四节 遗传率的估算及其应用,三、狭义遗传率的估算方法 回交一代遗传方差的估算 回交: 杂种后代与其两个亲本之一再次杂交 AaAA.B1 （1/2）AA:（1/2）Aa 分离比例 1/2a+1/2d 平均基因型理论值(x),2019/5/16,湖北大学生命科学学院 陈建国,32,第四节 遗传率的估算及其应用,表8-8 B1的平均基因型理论值及遗传方差的估算 f x fx fx2 AA 1/2 a (1/2)a (1/2)a2 Aa 1/2 d (1/2)d (1/2)d2 合 计 n=1 1/2(a+d) 1/2(a2+d2) 回交一代(B1)的遗传方差： (1/2)(a2+d2)-(1/4)(a+d) 2=(1/4)(a-d) 2 =(1/4)(a2-2ad+d2),2019/5/16,湖北大学生命科学学院 陈建国,33,第四节 遗传率的估算及其应用,AaaaB2 回交一代(B2)的遗传方差 =(1/4)(a2+2ad+d2) 两种回交的遗传方差相加得: =(1/4)(a2-2ad+d2)+(1/4)(a2+2ad+d2) =(1/2)(a2+d2) 回交一代表现型方差总和 =VB1+VB2=(1/2)VA+(1/2)VD+2VE,2019/5/16,湖北大学生命科学学院 陈建国,34,第四节 遗传率的估算及其应用,2VF2=2(1/2VA+1/4VD+VE)(1) VB1+VB2=1/2VA+1/2VD+2VE(2) (1)-(2)得（消去显性作用和环境的方差）： 2VF2 -(VB1+VB2 )= 1/2VA,2019/5/16,湖北大学生命科学学院 陈建国,35,第四节 遗传率的估算及其应用,三、狭义遗传率的估算方法,所以 h2N=2VF2-(VB1+VB2)/VF2100% =1/2VA/1/2VA+1/4VD+VE 100%,2019/5/16,湖北大学生命科学学院 陈建国,36,第四节 遗传率的估算及其应用,三、狭义遗传率的估算方法 举例: 表8-5 小麦抽穗期及表现型方差 世 代 平均抽穗日期 表现型方差 (从某一选定日期开始) (实验值) P1(红玉3号) 13.0 11.04 P2(红玉7号) 27.6 10.32 F1 18.5 5.24 F2 21.2 40.35 B1 15.6 17.35 B2 23.4 24.29,2019/5/16,湖北大学生命科学学院 陈建国,37,第四节 遗传率的估算及其应用,三、狭义遗传率的估算方法 表8-6 小麦基因加性方差的估算 项 目 方 差 实 得 值 2VF2 2(1/2)VA+(1/4)VD+VE 40.352=80.70 VB1+VB2 (1/2)VA+(1/2)VD+2VE 17.35+34.29=51.64 - (1/2)VA 29.06 h2N=2VF2-(VB1+VB2)/VF2 100% =29.06/40.35 100%=72%,2019/5/16,湖北大学生命科学学院 陈建国,38,第四节 遗传率的估算及其应用,四、遗传率在育种上的应用 如前所述，遗传率可作为杂种后代性状选择指标的指标，其高低反映：性状传递给子代的能力、选择结果的可靠性、育种选择的效率； 通常认为遗传率： 50%高； =2050%中； 20%低,2019/5/16,湖北大学生命科学学院 陈建国,39,第四节 遗传率的估算及其应用,四、遗传率在育种上的应用 （1）不易受环境影响的性状的遗传率比较高，易受环境影响的性状则较低. （2）变异系数小的性状的遗传率高，变异系数大的则较低. （3）质量性状一般比数量性状有较高的遗传率.,2019/5/16,湖北大学生命科学学院 陈建国,40,第四节 遗传率的估算及其应用,四、遗传率在育种上的应用 （4）性状差距大的两个亲本的杂种后代，一般表现较高的遗传率. （5）遗传率并不是一个固定数值，对自花授粉植物来说，它因杂种世代推移而有逐渐升高的趋势。,2019/5/16,湖北大学生命科学学院 陈建国,41,第四节 遗传率的估算及其应用,四、遗传率在育种上的应用 表8-7 几种主要作物遗传率的估算资料（%） 性 子粒 作 状 产 量 株 高 穗 数 穗 长 每穗粒数 千粒重 物 水 稻 52.6-85.9 10-84 57.2-69.1 55.6-75.7 83.7-99.7 小 麦 51.0-68.6 12.0-27.2 60.0-78.9 40.3-42.6 36.3-67.1 大 麦 43.9-50.7 44.4-74.6 23.6-29.5 21.2-38.5 玉 米 15.5-29 42.6-70.1 13.4-17.3,2019/5/16,湖北大学生命科学学院 陈建国,42,第五节 近亲繁殖及其遗传效应,一、近交与杂交的概念 二、自交的遗传效应 三、回交的遗传效应 四、纯系学说及其发展 五、近亲繁殖在育种中的应用,2019/5/16,湖北大学生命科学学院 陈建国,43,(一)、杂交与自交,杂交(hybridization)： 指通过不同基因型个体间交配而产生后代的过程。 杂交通常在人工控制条件下进行，是遗传研究中常用方法。可按特定遗传设计，控制交配以获得特定遗传组成的后代个体。 自交(selfing)： 即植物通过自花授粉(self-fertilization)方式产生后代的过程，其雌雄配子来源于同一植株或同一朵花。 在植物遗传研究和育种工作中，为了保持生物遗传特性的纯合稳定，常需要人为控制进行自交。,2019/5/16,湖北大学生命科学学院 陈建国,44,(二)、异交与近交,异交(outbreeding)：亲缘关系较远的个体间交配。 近交(inbreeding)，也称近亲交配、近亲繁殖。 指血统或亲缘关系相近的个体间交配，也就是指基因型相似的个体间交配。 按亲本间的亲缘关系远近可将近交分为： 全同胞(full-sib)：同父母的兄妹交； 半同胞(half-sib)：同父或同母兄妹交； 亲表兄妹(first-cousins)交配(交配个体间有一个共同祖代)。,2019/5/16,湖北大学生命科学学院 陈建国,45,(三)、植物自交与群体授粉方式,植物自交可以看作是一种极端的近亲交配方式，相当于基因型完全相同的个体间近交。 植物群体在自然条件下往往同时存在自花授粉与异花授粉，为区别不同植物近亲繁殖程度，常按群体天然杂交率将植物分为三类： 自花授粉植物：1-4%。小麦、水稻、大豆等约1/3栽培植物都是自花授粉植物； 常异花授粉植物：5-20%。如棉花、高梁等； 异花授粉植物：20-50%以上。如玉米、黑麦、白菜型油菜等。,2019/5/16,湖北大学生命科学学院 陈建国,46,二、自交的遗传效应,纯合体在遗传上稳定，自交后代仍然是纯合体；杂合体遗传上不稳定，自交会产生以下遗传效应： 1. 杂合基因分离，后代群体遗传组成趋于纯合化； 2. 等位基因纯合，使隐性基因表现出来，淘汰有害的隐性性状(基因)，改良群体遗传组成； 3. 遗传性状稳定。,2019/5/16,湖北大学生命科学学院 陈建国,47,1. 杂合基因分离、纯合,一对基因杂合体自交： 根据分离规律，后代群体基因型组成 。 多对基因杂合体自交： 在涉及多对杂合基因情况下，纯合体增加的速度和强度取决于杂合(异质)基因对数和自交代数 。 按前述公式可以计算出1对，5对，10对和15对独立基因自交1-10代的纯合率 。 基因纯合是自交最根本的遗传效应，下述两个遗传效应都以此为基础。,2019/5/16,湖北大学生命科学学院 陈建国,48,一对基因杂合体自交后代基因型纯合,F2有三种基因型个体，纯合体(21=2种)与杂合体各占一半； F2继续自交纯合体后代仍然为纯合体，而杂合体又会发生分离，F3中杂合体占1/4， 自交r代后Fr+1代中：杂合体r，纯合体1-r； 随r增大, 杂合体0，但不会消失(极限为零)。,2019/5/16,湖北大学生命科学学院 陈建国,49,n对基因杂合体自交r代,n对基因杂合体自交r代后，在Fr+1代中，n对基因均纯合个体(2n种)在群体中所占比例为：,应用前提： 各对基因应是符合自由组合规律，即基因间不连锁； 各种基因型后代繁殖能力相同，并不存在任何形式的自然选择； 也不对自交后代群体进行任何人工选择。,2019/5/16,湖北大学生命科学学院 陈建国,50,基因对数与自交后代纯合率,2019/5/16,湖北大学生命科学学院 陈建国,51,2. 淘汰有害隐性基因，改良群体遗传组成,天然群体有一定程度杂合,隐性有害基因杂合状态下不会表现，但会传递给后代，从而在群体中长期存在； 自交导致基因纯合、隐性基因(性状)表现，出现生活力、产量和品质下降等衰退现象； 自然、人工选择淘汰有害个体(基因)，导致群体有害基因比例下降。,自花授粉植物天然群体：长期自交、经过自然和人工选择，大多数有害隐性基因已被淘汰； 异花授粉植物天然群体：经常性天然杂交，基因处于杂合状态，隐性有害基因大量存在；所以异花授粉植物自交衰退比自花授粉植物严重。,2019/5/16,湖北大学生命科学学院 陈建国,52,3. 遗传性状稳定,自交导致基因型纯合，同时也导致群体内个体性状稳定。 自交后代中纯合体的类型是多种多样的。 如：AaBb (n=2)个体自交后代的纯合基因型有四种(2n)： AABB, AAbb, aaBB, aabb. 其中各种纯合基因型的比例相等。 遗传研究和育种工作中都需要获得遗传上纯合稳定的材料；同时自交对品种保纯和物种稳定性保持均具有重要意义。,2019/5/16,湖北大学生命科学学院 陈建国,53,三、 回交及其遗传效应,回交(back cross)：杂种F1与两个亲本之一进行杂交的交配方式。 注意比较回交与测交的概念与作用。 在遗传育种工作中，为了达到特定目的常用一个亲本与回交后代进行多代连续回交 被用于连续回交的亲本称为轮回亲本； 相对地未被用以回交的亲本称为非轮回亲本。 连续多代回交后代常用BC来表示，并用下标表示回交代数。,2019/5/16,湖北大学生命科学学院 陈建国,54,连续回交及其遗传效应,2019/5/16,湖北大学生命科学学院 陈建国,55,回交的遗传效应(与自交比较),回交与自交具有类似的遗传效应：后代基因型纯合。 回交群体的纯合比例与自交后代纯合率公式相同。 但回交后代的纯合又与自交有不同，表现在： 回交后代基因型纯合受轮回亲本控制。轮回亲本遗传成分逐代增加，非轮回亲本遗传成分减少(每次减少1/2)；多代回交后代将回复轮回亲本基因组成(如图)； 回交后代中纯合基因型只有一种，并与轮回亲本一致，而自交后代的纯合个体有2n种； 回交的基因纯合进度大于自交。一般回交5-6代后，杂种遗传组成已大部分为轮回亲本置换。,2019/5/16,湖北大学生命科学学院 陈建国,56,四、纯系学说及其发展,(一)、约翰生的菜豆粒重遗传试验 (二)、纯系学说的内容 (三)、 纯系学说的意义 (四)、 纯系学说的发展,2019/5/16,湖北大学生命科学学院 陈建国,57,(一)、约翰生的菜豆粒重遗传试验,1.将菜豆天然混杂群体按豆粒重分类播种，从中选择19个单株自交得到19个株系(line)；株系间平均粒重有明显差异，并能够稳定遗传(如图)。 2.在19个株系中6年连续选择(表、图)： L1选择得到最轻/最重为374mg/370mg； L19选择得到最轻/最重为691mg/677mg 。 表明：在L1到L19这些株系之中轻粒和重粒的后代平均粒重彼此几乎没有差异。,2019/5/16,湖北大学生命科学学院 陈建国,58,菜豆天然混杂群体中选择,2019/5/16,湖北大学生命科学学院 陈建国,59,19个株系内6年连续选择,2019/5/16,湖北大学生命科学学院 陈建国,60,第六年选择结果(L1/L19),2019/5/16,湖北大学生命科学学院 陈建国,61,(二)、纯系学说的内容,纯系与纯系学说： 约翰生把菜豆这类严格自花授粉植物一个植株的后代(株系)称为一个纯系，即：纯系是一个基因型纯合个体自交后代，其后代群体的基因型也是纯一的。并认为： 自花授粉植物天然混杂群体，可以(选择)分离出许多纯系。因此，在一个混杂群体内选择是有效的。 纯系内个体间差异由环境影响造成，不能遗传。所以在纯系内继续选择是无效的。 基因型和表现型的概念也是由约翰生根据上述研究结果提出的。,2019/5/16,湖北大学生命科学学院 陈建国,62,(三)、 纯系学说的意义,理论意义： 区分了遗传变异和不遗传的变异，指出选择遗传变异的重要性，并对遗传、环境及其与个体发育性状表现关系研究起了很大推动作用。 实践意义： 直接指导自花授粉植物的育种，即：可以在混杂群体(如地方品种群体)内进行单株选择得到不同的纯系；但是在纯系中继续选择是无效的。,2019/5/16,湖北大学生命科学学院 陈建国,63,(四)、 纯系学说的发展,纯系学说的试验依据仅限于对菜豆粒重的遗传研究，所以不可避免地带有一定的局限性。以后人们根据更多的研究结果对纯系学说进行了补充和发展，认为： 1. 纯系的纯是相对的、暂时的。纯系繁育过程中，由于突变、天然杂交和机械混杂等因素必然会导致纯系不纯。 在良种繁育工作中，要保持品种的纯度，必须注意防止机械混杂、作好去杂工作。 2. 纯系继续选择可能是有效的。纯系中可能由于突变和天然杂交产生遗传变异，出现更优个体。 优良品种内继续选择(优中选优)是自花授粉植物系统育种的理论基础依据.,2019/5/16,湖北大学生命科学学院 陈建国,64,五、近亲繁殖在育种中的应用,由于生物繁殖方式、天然群体遗传组成以及育成品种的遗传类型不同，近亲繁殖在不同类型植物育种中的应用方式也有所不同。 现将其应用分为以下几种类型： (一)、 对于自花授粉植物 (二)、 对于常异花授粉植物 (三)、 对于异花授粉植物 (四)、 在杂种优势利用工作中,2019/5/16,湖北大学生命科学学院 陈建国,65,(一)、 对于自花授粉植物,天然自交，育种基础材料往往都是纯系：从个体水平看是纯合体；从群体水平看，个体间的基因型相同(同质)。所以也称为同质纯合群体。 杂交育种时，对不同亲本杂交后代进行逐代种植(自交)，对后代分离群体进行选择，经过5-6代的种植选择就可以得到纯合、稳定的优良品系(纯系)。 优良品种繁殖过程(良种繁育)中，由于天然杂交率很低，一般无需进行控制授粉自交；有时为了保证品种的纯度，在繁育过程中要进行人工去杂、并在一定范围内进行隔离。,2019/5/16,湖北大学生命科学学院 陈建国,66,(二)、 对于常异花授粉植物,存在一定程度的天然杂交率，育种基础材料往往遗传基础较复杂：个体水平有纯合体，有杂合体；群体水平看个体间的基因型不完全相同(异质)。称为异质杂合群体。往往先对亲本进行自交(控制授粉)和选择，淘汰不利的隐性基因，获得趋于同质纯合的杂交亲本。 杂交育种时，杂交后代要控制授粉自交，对自交后代进行选择。 在良种繁育时无需进行控制授粉，但要在较大范围内进行隔离，以防止与其它品种天然杂交。,2019/5/16,湖北大学生命科学学院 陈建国,67,(三)、 对于异花授粉植物,天然杂交率高，自然群体往往都是异质杂合群体。所以选择育种基础材料时也需要进行控制授粉自交或近交(?)，加以选择获得趋于纯合的优良自交系。 杂交育种时，杂种后代应该进行人工控制自交，同时进行选择以选育优良品种。 在良种繁育过程中，必需采取措施进行隔离、去杂以防止天然杂交造成品种混杂。,2019/5/16,湖北大学生命科学学院 陈建国,68,(四)、 在杂种优势利用工作中,育成品种为一个同质杂合群体(?)。 亲本纯度直接影响杂种的整齐度和整体优势，因此，无论是自花授粉植物还是异花授粉植物，在杂交亲本繁育过程(自交或近交)和杂种生产(制种)过程中，都应当进行严格的隔离和去杂。,2019/5/16,湖北大学生命科学学院 陈建国,69,第五节 杂种优势的表现与遗传理论,一、杂种优势的表现 二、杂种优势的遗传理论 三、杂种优势利用,2019/5/16,湖北大学生命科学学院 陈建国,70,一、杂种优势的表现：定义与表示方法,杂种优势(heterosis/hybrid vigor)是生物界的普遍现象，指两个遗传组成不同的亲本的杂种第一代，在生长势、繁殖力、抗逆性、产量和品质上比其双亲优越的现象。 杂种优势所涉及的性状大都为数量性状，故以性状数量值来表示优势表现程度，就某一性状而言： 常用F1超过其双亲平均数的百分率表示其优势强度，称为平均优势(heterosis over mean of parents)； 有时可用杂种性状表现超过其双亲中最优亲本的百分率表示，称为超亲优势(heterosis over better of parents)。,2019/5/16,湖北大学生命科学学院 陈建国,71,一、杂种优势的表现,(一)、杂种优势的表现类型 (二)、F1杂种优势表现的特点 (二)、F1杂种优势表现的特点 (三)、F2的衰退表现 (四)、F2衰退表现特点,2019/5/16,湖北大学生命科学学院 陈建国,72,(一)、杂种优势的表现类型,人们在生产实践和科学研究中发现，F1代的杂种优势表现是多方面的、综合的，而且很复杂；但不同生物类型又有所侧重。 根据其表现优势的性状类型、性质可将杂种优势表现分为三种类型： 杂种营养体发育较量的营养型； 杂种生殖器官发育较劢的生殖型； 杂种对外界环境适应能力较强的适应型。 这种划分根据其优势最明显的性状进行是相对的。,2019/5/16,湖北大学生命科学学院 陈建国,73,(二)、F1杂种优势表现的特点,F1的优势表现具有以下特点： 1.综合性。 往往杂种的生长势、抗逆性等多方面同时表现杂种优势。 这表明杂种优势是由于双亲基因型异质结合与综合作用的结果。 2.杂种优势大小取决于双亲间相对差异和双亲性状互补性。 双亲间的差异可以从几个方面来衡量：亲缘关系、生态类型、生理特性。差异大的亲本间相对性状的优缺点越能彼此互补。 这表明杂种基因型的高度杂合性是形成杂种优势的根源。,2019/5/16,湖北大学生命科学学院 陈建国,74,(二)、F1杂种优势表现的特点,3杂种优势的大小与双亲基因型的高度纯合有密切关系。 要获得大田生产的群体优势，要求杂种群体遗传上高度同质。亲本纯合度是杂种同质性的基础。 因此即使是异花授粉植物，如玉米，自交系间的杂交种的优势也往往高于品种间杂交种。 4杂种优势的大小与环境条件具有密切关系。 同一杂交种在不同的地理、生态和土壤环境条件下可能具有不同程度的杂种优势表现。 因此杂种的选配和推广，也应建立在对目标区域的生态、土壤以及农业生产管理水平的充分分析、研究基础上。,2019/5/16,湖北大学生命科学学院 陈建国,75,(三)、F2的衰退表现,由于杂种F1具有很高杂合性，因此F2代必然出现性状分离和重组，产生F2代衰退现象与F1相比较，F2代在生长势、生活力、抗逆性和产量等各方面均显著下降的现象。 F2代衰退的原因可以归结为三个方面： 由于基因分离重组导致F2群体内个体间在性状上表现出极其显著的差异，F2群体植株极不整齐，从而降低群体的生产性能； 性状分离使得隐性有害基因纯合； 基因间重组导致来自双亲的互补基因不再组合在每一个生物体中，基因互补效应下降。,2019/5/16,湖北大学生命科学学院 陈建国,76,杂种F2产量性状的衰退表现(玉米),2019/5/16,湖北大学生命科学学院 陈建国,77,(四)、F2衰退表现特点,两亲本的纯合程度越高，性状差异愈大，F1表现的杂种优势越强，F2代表现的衰退现象也越明显。 这一方面是由于衰退是F2与F1相比较； 另一方面，也是由于上述三种衰退的因素都会随F1的杂合性增加而加强。 所以在杂种优势利用中，F2一般不再利用，每年都必须重新配制杂交种，以供生产应用。,2019/5/16,湖北大学生命科学学院 陈建国,78,二、杂种优势的遗传理论,人们在生产实践中发现生物杂种优势现象广泛存在，但杂种优势又是如何产生的呢？也就是说杂种优势的遗传基础是什么呢？ 遗传学研究工作者提出了各种各样的假说。 在众多的关于杂种优势遗传理论的解释中最主要的有：显性假说与超显性假说。,2019/5/16,湖北大学生命科学学院 陈建国,79,二、杂种优势的遗传理论,(一)、显性假说 1.显性基因互补假说 2. 显性连锁基因假说 (二)、超显性假说 (三)、两种假说比较,2019/5/16,湖北大学生命科学学院 陈建国,80,1.显性基因互补假说,显性基因对性状的作用大于隐性基因； 两亲本分别在不同位点上存在一些隐性纯合基因，表现为隐性性状； 双亲显性基因全部聚集在杂种中，杂种F1在各基因位点上呈杂合状态，表现为显性性状；所以杂种优于双亲平均值，甚至最优亲本。 例如：豌豆株高主要受两基因控制，其中一对基因控制节间长度(长对短为显性L/l)，另一对基因控制节数(多对少为显性M/m)。杂种既表现为节间长，又表现为节间数目多，因而株高高于双亲，表现杂种优势。,2019/5/16,湖北大学生命科学学院 陈建国,81,显性基因互补假说的问题,问题之一 依据显性基因互补假说，按照独立分配规律，F1自交获得的F2应该按符合(+)n展开式的理论比例，表现为偏态分布；但是事实上F2一般仍表现为正态分布。 问题之二 从理论上讲F2及其以后的世代可以分离出象F1一样结合两个亲本显性基因的杂合体与纯合体。 但是事实上许多生物的许多性状很难从后代选育出与F1表现相近的纯合稳定个体。,2019/5/16,湖北大学生命科学学院 陈建国,82,2. 显性连锁基因假说,Jones(1917)对显性互补假说作出补充，提出了显性连锁基因假说，显性连锁基因假说认为： 控制某些有利性状的显性基因数目很多。因而一些显性基因与另一些隐性基因形成连锁关系，那么： 当基因数目增大时载将呈正态分布 并且从后代中选育完全纯合显性的个体也几乎不可能 上述两个方面的内容综合简称为显性假说，主要用各对基因的显性作用来解释杂种优势；没有考虑非等位基因间作用。,2019/5/16,湖北大学生命科学学院 陈建国,83,(二)、超显性假说,超显性假说也称等位基因异质结合假说(shull&East, 1908) 超显性假说认为：等位基因间没有显隐性关系；双亲基因异质结合，等位基因间互作大于纯合基因型的作用。 设a1/a2为一对等位基因，a1控制代谢功能A，a2控制代谢功能B。(1).a1a1具有A功能，设其作用为10个单位；(2).a2a2具有B功能，设其作用为4个单位；(3).杂合体a1a2具有A、B两种代谢功能，可产生10个以上单位作用，超过最优亲本，即：a1a2a1a1；a1a2a2a2。 上述假说得到了许多试验资料的支持，同时也能够从生物化学和生化遗传水平得到一些支持。但是它否认等位基因间的显隐性关系，忽视了显性基因的作用。,2019/5/16,湖北大学生命科学学院 陈建国,84,(三)、两种假说比较,两者的相似之处： 都立论于杂种优势来源于双亲基因间的相互关系，也就是说双亲间基因型的差异对杂种优势起着决定性作用。 都没有考虑到非等位基因间的相互作用(上位性作用)。 两者的不同之处： 显性假说认为杂种优势是由于双亲显性基因间互补； 超显性假说认为杂种优势是由于双亲等位基因间互作。 事实上，生物种类是多种多样的，同种生物性状遗传控制也是多种多样的，因而生物的杂种优势可能是由于上述的某一个或几个遗传因素共同造成的。,2019/5/16,湖北大学生命科学学院 陈建国,85,三、杂种优势利用,由于杂种优势的表现是广泛而综合的，因而，将杂交后代(F1)作为生产品种(杂交种)种植成为栽培植物特别是农作物产量、品质提高的重要因素。我国的杂种优势利用走在世界的前列。杂交水稻对我国乃至全世界的粮食问题起了不可估量的作用， 农作物利用杂种优势的方法和难易程度也因其繁殖方式和授粉方式而异。 无性繁殖作物杂种优势利用最为容易，只要通过有性繁殖获得优良杂种，即可通过无性繁殖方式保存杂种优势。,2019/5/16,湖北大学生命科学学院 陈建国,86,有性繁殖作物杂种优势利用,有性繁殖作物的杂种优势利用必须具备两个重要的条件： 杂种优势要明显，增产效果明显； 制种的成本要低，用种量要小。 这是一个投入产出的问题，即种植杂交种所增加的收益必须高于为此所增加的投入，所以在杂种优势利用时必须注意三个问题： 1.杂交亲本的纯合度和典型性； 2.选配强优势组合(互补性及其它)； 3.制种技术与播种技术。,2019/5/16,湖北大学生命科学学院 陈建国,87,第八章 数量性状的遗传,补充：近交和近交系数,2019/5/16,湖北大学生命科学学院 陈建国,88,近交,近交（inbreeding）指的是具有共同祖先的个体彼此交配，这对后代的基因型分布具有影响。 若不考虑连锁的作用，为了考察近交效应，只需讨论一个位点的情况就够了。,2019/5/16,湖北大学生命科学学院 陈建国,89,近交,血统相同 ： 有亲属关系的亲本可能携带其共同祖先同一等位基因的复制品，从而就有把该等位基因传递给后代的特定概率。在这种情况下，后代就会具有两个相同的等位基因，亦即该共同祖先同一等位基因的复制品，那么，这两个等位基因就是血统相同的（identical by descent）。比如，这样产生的后代具有基因型BB，那么，这两个等位基因B就属于血统相同的。,2019/5/16,湖北大学生命科学学院 陈建国,90,近交,状态相似 ： 群体中可能还有另外一类具有BB基因型的个体，其中的两个等位基因B不是血统相同的，而仅是状态相似的（alike in state）。,2019/5/16,湖北大学生命科学学院 陈建国,91,近交,群体内个体所具有的可能的祖先数。取决于向回追溯的世代数。每向回追溯一代，祖先数就增加一倍。向回追溯10代，每个个体就有210 = 1024个祖先，向回追溯20代，则有大约106个祖先。由此可见，每个个体必然具有彼此有亲属关系的祖先。在这种情况下，只有定义一个基础群体，其中的任何一个个体都不具有血统相同的等位基因，而且，所有纯合基因型的等位基因都可以认为是状态相似的。这时，上述的一些定义才有意义。,2019/5/16,湖北大学生命科学学院 陈建国,92,近交系数,近交的作用可通过近交系数（inbreeding coefficient）F加以衡量。 近交系数F是个体一个位点上的两个等位基因属于血统相同的概率（Malecot，1948）。 近交系数的大小取决于交配体系。在动物中亲属个体间可进行交配；大多数植物都能进行自花授粉，这是近交的最有力形式。,2019/5/16,湖北大学生命科学学院 陈建国,93,近交系数,还有一种与近交系数密切相关的度量值，这就是两个个体在一个位点上携带血统相同等位基因的概率。Malecot（1948）把这个概率叫做“亲缘系数”（coefficient de parente）；Kempthorne（1957）称其为“血统系数”（coefficient of parentage）；Falconer（1981）则采用术语“共祖度”（coancestry）表示这个意思。下面通过例子说明两者之间的关系。,2019/5/16,湖北大学生命科学学院 陈建国,94,近交系数,假定个体X具有等位基因x1和x2，个体Y具有等位基因y1和y2，现计算概率P(xi = yj) ，其中xi可能是x1或x2，yj则可能是y1或y2，从而得到： 上式中xy是共祖系数（coefficient of coancestry）。,2019/5/16,湖北大学生命科学学院 陈建国,95,近交系数,近交系数F与共祖系数之间的关系如下：,2019/5/16,湖北大学生命科学学院 陈建国,96,近交系数,一般情况下，计算个体近交系数的方法有两种，第一种方法应用系谱中的径路系数（path coefficient）；另一种方法则是应用共祖系数，通过t 1代的共祖系数说明t代个体的近交系数。下面通过例子说明这两种方法。,2019/5/16,湖北大学生命科学学院 陈建国,97,系谱中的径路系数,假如要计算亲本A和B的后代个体Z的近交系数，这时必须考虑由A到A与B的共同祖先再到B的这一过程中的所有径路。图1提供一个假定系谱，其中I是A和B的一个共同祖先，与其有关的一条径路是ACEIGDB，这条径路对个体Z近交系数的贡献是：,2019/5/16,湖北大学生命科学学院 陈建国,98,系谱中的径路系数,假如要计算亲本A和B的后代个体Z的近交系数，这时必须考虑由A到A与B的共同祖先再到B的这一过程中的所有径路。,2019/5/16,湖北大学生命科学学院 陈建国,99,系谱中的径路系数,图1提供一个假定系谱，其中I是A和B的一个共同祖先，与其有关的一条径路是ACEIGDB，这条径路对个体Z近交系数的贡献是： 其中n是该径路中的基因型数。,2019/5/16,湖北大学生命科学学院 陈建国,100,系谱中的径路系数,图1 系谱图,2019/5/16,湖北大学生命科学学院 陈建国,101,系谱中的径路系数,假定I是非近交的，那么，I传递同一等位基因给E和G的概率都是1/2，E再将来自I的基因传递给C的概率也是1/2，依此类推。 个体Z的近交系数则是所有径路的贡献之和。,2019/5/16,湖北大学生命科学学院 陈建国,102,系谱中的径路系数,由图上看出共有3条可能的径路，即：ACEIGDB，ACEIHB和ACEIKHB。 因此，Z的近交系数为：,2019/5/16,湖北大学生命科学学院 陈建国,103,系谱中的径路系数,如果共同祖先本身是近交的，那么，有关径路