植物的生长生理-下.ppt

第六节 环境因素对生长的影响,影响植物生长发育的环境因素可概括为三类： 物理因子 化学因子 生物因子,高等植物一生位置固定，本身不能迁移， 而且植物体的表面积很大，即与环境的接 触面积很大，因此，环境对植物体生长的 影响要比对动物大。,一、物理因子 1、温度 生长过程是需能的过程，也是一系列酶促反应的综合表现，一般0以上开始生长。植物生长的温度反应有三基点。20-30为最适。,生命的最低点在生长的最低点之下，生命的最高点在生长的最高点之上。植物的健壮生长又在生长的最适温度稍下。这叫协调最适温度。,温周期现象：指植物对昼夜温度周期性变化的反应。 昼夜温差大，对生长有利(如青海小麦)，高温容易引起块根、块茎退化。, 夜温低、呼吸弱、消耗少，有利生长。 有利根形成细胞分裂素 ，促进地上部生长。 提高根冠比，有利根生长。,2、光照 光对植物生长影响分间接和直接影响。 (1)间接影响：光通过影响光合速率，从而影响有机 物供应起作用。,(2)直接影响 光影响植物形态建成。主要表现为光抑制茎伸长生长，使植株矮化，其中又以紫外光的抑制作用最大。 光的形态建成作用 指光调节植物生长、 分化与发育的过程。,紫外光(UV)对生长有抑制作用,太阳光中的紫外光经过大气层时 UV-A(320390nm) 不被臭氧层吸收 UV-B(280320nm) UV-B被臭氧层部分吸收， UV-C(小于280nm) UV-C被臭氧层臭氧层全部吸收。,对植物生长影响较大的是UV-B,UV-B对植物的伤害： (1)能使核酸分子结构破坏，多种蛋白质变性，IAA氧化，细胞的分裂与伸长受阻，从而使植株矮化、叶面积减少； (2)UV-B还能降低叶绿素和类胡萝卜素的合成，破坏叶绿体的结构，钝化Rubisco和PEPC等光合酶的活性使光合速率下降，从而使植物生长量减少。 高山上空气稀薄，短波长的光易透过，日光中紫外线特别丰富，因而高山植物长得相对矮小。 植物在受到紫外光照射后，会增加抗UV色素如黄酮、黄酮醇、肉桂酰酯及肉桂酰花青苷等的合成，这些抗UV色素分布于叶的上表皮，能吸收UV-B而使植株免受伤害，这也是植物的一种保护反应。, 影响种子的萌发。需光种子的萌发受光照的促进，在则需暗种子的萌发则受光抑制。 黄化苗的转绿。植物在黑暗中生长呈黄化，表现出茎叶淡黄、茎杆细长、叶小而不伸展等状态。 黄化现象在黑暗中植物茎细长而柔弱，组织分化程度 低，机械组织不发达，水分多而干物质少， 茎顶呈钩状弯曲，叶小不开展，缺乏叶绿素 而呈黄白色，根系发育不良等现象。 控制植物形态。 日照时数影响植物生长与休眠。 与植物的运动有关。,3.机械刺激 机械刺激影响植物生长发育的现象叫接触形态建成作用。 机械刺激能使产生动作电波，引发各种生理生化反应，而使植株矮化和生长健壮。,4.重力 重力除诱导植物根的向重性和茎的负向重性生长外，还影响植物叶的大小、枝条上下侧的生长量以及瓜果的形状。例如悬挂在空中的丝瓜因受重力影响要比平躺在地面的长得长、细、直。,(二)化学因子 包括各种化学物质，如水分、大气、矿质、生长调节物质等。 1.水分：水分充足的条件下植物正常生长，当缺水时，细胞扩大先受影响，还会影响呼吸作用、光合作用等 。,2.大气：大气成分中对植物生长影响最大的是氧、CO2和水气。还有人类的活动，产生了许多大气污染物质，如SO2、HF等而影响植物的正常生长。,3.矿质：土壤中含有植物生长必需的矿质元素。另外，土壤中还存在许多有益元素和有毒元素。有益元素促进植物生长，有毒元素则抑制植物生长 4.植物生长调节物质 对植物的生长有显著的调节作用。如GA能显著促进茎的生长，因而在杂交水稻制种中，在抽穗前喷施GA3能促进父母亲本穗颈节的伸长，便于亲本间 传粉，提高制种产量。,(三) 生物因子 寄生物(可以是动物、植物和微生物)有时能杀伤杀死或抑制寄主植物的生长。 生物体也可通过改变生态环境来影响另一生物体。这表现在两个方面：一是相互竞争 ，对环境生长因素，如对光、肥、水的竞争；高杆植物对短杆植物生长的影响；杂草的滋生蔓延等。另一是相生相克 ,即通过分泌化学物质来促进或抑制周围植物的生长。相生相克也称它感作用。引起它感作用的化学物质称为它感化合物。,化感作用,光合作用：光以能量的方式影响植物的生长发育； 光形态建成：光以信号的方式影响植物的生长发育。 由光调节植物生长、分化与发育的过程称为植物的光形态建成，或称光控发育作用。光形态建成是低能反应，所需能量比光补偿点低10个数量级。,第五节 植物光形态建成与光受体,光受体：能接受光质、光强、光照时间、光照方向等信号的变化，进而影响植物的光形态建成的微量色素。包括： 1. 光敏色素：对红光、远红光敏感； 2. 隐花色素：对蓝光、近紫外光-A（320400nm）敏感； 3. 紫外光-B受体：对紫外光-B（280320nm）敏感。,1935-1937，在研究光质对莴苣种子萌发的影响时发现，红光促进种子萌发，而远红光抑制萌发。,一、光敏色素的发现,交替地暴露在红光（R）和远红光（FR）下莴苣种子萌发百分率,莴苣种子萌发受到促进或抑制只与最后一次照射的光质有关，红光促进，远红光抑制。,上述结果说明，吸收红光-远红光并可以相互转换的光受体是具有两种存在形式的单一色素光敏色素。 光敏色素的发现是20世纪植物科学中的一大成就。,光敏色素：是一种具有红光 - 远红光逆转效应，参与光形态建成等生理过程的色素蛋白。 组成：生色团、脱辅基蛋白，两者合称全蛋白。 光敏色素有2种类型： Pr型（红光吸收型）：吸收高峰660nm，生理钝化型； Pfr型（远红光吸收型）：吸收高峰730nm，生理活化型。 Pr、Pfr 在吸收相应波长的光后，可相互转化：,二、光敏色素的性质,生色团： 开链的 4个比咯环。有2种形态，可相互转化。具有独特的吸光特性。 脱辅基蛋白： 半胱氨酸残基通过硫醚键与生色团相连。 脱辅基蛋白基因是多基因家族，至少有5个基因成员，分别为PHYA、 PHYB、 PHYC、 PHYD、 PHYE，编码的蛋白质与生色团结合形成5中光敏色素phyA、 phyB、 phyC、 phyD、 phyE。,光敏色素的2种类型：,光敏色素的活性,光敏色素的光吸收,黑暗条件下，Pfr 逆转为 Pr。 Pfr 能被泛素降解。 两种类型光敏色素处于平衡：总光敏色素 Ptot = Pr + Pfr 。 光稳定平衡 ()：在一定波长下，Pfr浓度和 Ptot 浓度比， = Pfr / Ptot,除真菌以外的低等和高等植物中。 蛋白质丰富的分生组织含量高。 黄化苗比绿苗含量高20100倍。,三、光敏色素分布,四、光敏色素生理作用,已知有200多个反应受光敏色素调节 种子萌发 光周期 花诱导 叶脱落 性别表现 小叶运动 节间伸长 膜透性 弯钩张开 花色素形成 向光敏感性 块茎形成 偏上性生长 节律现象等,五、光敏色素的作用机理,红光 Pfr 与X物质结合 Pfr-X复合物 生理反应,光敏色素是苏氨酸/丝氨酸激酶，接受光刺激后，N端的丝氨酸残基发生磷酸化而被激活，进而去激活下游的X组分，引起特定的生理反应。 光敏色素接受光刺激到发生形态反应时间有快有慢。,光敏色素与膜结合，调节膜上离子通道、质子泵，从而改变膜的透性。 如，光敏色素控制钙离子在转板藻细胞内快速变化： 照射红光后 30min，Ca2+ 积累速度增加 210 倍，跟着照射 30 S 远红光，这个效应就全部逆转。 其信号转导途径： 红光 Pfr增加 跨膜Ca2+流动 胞质Ca2+增加 钙调蛋白活化 肌动蛋白收缩运动 叶绿体转动。,1. 膜假说解释快反应,接受红光后，Pfr 型进入细胞核，活化或抑制某些特定基因，形成特定的mRNA，翻译成特定的蛋白质。 光敏色素调节基因的表达发生在转录水平。,2. 基因调节假说解释慢反应,六、隐花色素又名蓝光受体（blue light receptor） 或者蓝光/紫外光A受体（BL/UV-A receptor）,吸收蓝光（400-500nm）和近紫外光（320-380nm）。 由于隐花色素作用光谱的最高峰处在蓝光区，常把隐花色素引起的反应简称为蓝光效应（blue light effect）。,一种黄素结合蛋白，生色团可能是由黄素（FAD）和蝶呤共同组成。,1. 物理化学性质,2. 生理作用,隐花色素在不产生种子而以孢子繁殖的隐花植物，如藻类、菌类、蕨类等植物的光形态建成中起重要作用。 高等植物中的向光性、气孔的开放、光抑制生长等许多现象中都有隐花色素的参与。,七、紫外光B受体,紫外光B受体是吸收280-320nm的紫外光（UV-B）而引起光形态建成反应的光敏受体。受体本质不清楚。,一、向性运动,向性运动：指植物的某些器官由于受到外界环境的单向刺激而产生的运动 。 向性运动是生长性运动,感受（感受感受外界刺激） 传导（将感受到的信息传导到向性发生的细胞） 反应（接受信息后，弯曲生长）,向性运动包括三个步骤：,（一）向光性,（二）向重力性,（三）向化性,向光性：指植物随光的方向而弯曲的能力。 正向光性：地上部分 负向光性：某些根 横向光性：器官生长与光垂直 对向光性反应最有效的光是短波光，红光无效。,（一）向光性,1、生长素分布不均匀 植物的向光弯曲与生长素在向光面与背光面的不均匀分布有关。其原因是单侧光引起器官尖端不同部分产生电势差，向光的一侧带负电荷，背光的一侧带正电荷，吸引IAA-向背光侧移动，导致背光侧的IAA多，生长快，植物向光弯曲。 2、抑制物质分布不均匀,植物产生向光性反应的原因：,（二）向重力性,向重力性：指植物在重力的影响下， 保持一定方向生长的特性 正向重力性：根顺着重力方向向下生长 负向重力性：茎背离重力方向向上生长 横向重力性：地下茎水平方向生长,1、平衡石的作用 认为在根冠、胚芽鞘尖和茎的内皮层细胞中有比重较大的淀粉体分布，受重力影响而沉积在细胞底部，起平衡石的作用。它总是移向与重力方向垂直的一边，对细胞质膜产生一种压力，这种压力就是被细胞感受的一种刺激，细胞感知后引起不均衡生长。,植物产生向重力性的原因：,2、IAA、Ca2+的作用： 根横放时，平衡石下沉在细胞下侧内质网上，诱导内质网释放Ca2+到细胞质， Ca2+与CaM结合活化Ca泵和IAA泵，使根下侧积累较多的Ca和IAA，根上、下侧生长速度不一样，从而产生向重力性。 3、ABA的作用,（三）向化性 向化性：由于某些化学物质在植物体内 外分布不均匀所引起的向性生长。,二、感性运动,感性运动：指由没有一定方向性的外