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心肌(cardiac muscle) 由心肌细胞构成的一种肌肉组织。广义的心肌细胞包括组成窦房结、房内束、房室交界部、房室束(即希斯束)和浦肯野纤维等的特殊分化了的心肌细胞,以及一般的心房肌和心室肌工作细胞。前5种组成了心脏起搏传导系统,它们所含肌原纤维极少,或根本没有,因此均无收缩功能;但是,它们具有自律性和传导性,是心脏自律性活动的功能基础;后两种具收缩性,是心脏舒缩活动的功能基?br / 心肌细胞的结构特征 心肌细胞与骨骼肌的结构基本相似,也有横纹,但在结构上具有以下几个特征:心肌细胞为短柱状,一般只有一个细胞核,而骨骼肌纤维是多核细胞。心肌细胞之间有闰盘结构。该处细胞膜凹凸相嵌,并特殊分化形成桥粒,彼此紧密连接,但心肌细胞之间并无原生质的连续。心肌组织过去曾被误认为是合胞体,电子显微镜的研究发现心肌细胞间有明显的隔膜,从而得到纠正(参见彩图插页第37、40页)。心肌的闰盘有利于细胞间的兴奋传递。这一方面由于该处结构对电流的阻抗较低,兴奋波易于通过;另方面又因该处呈间隙连接,内有1520埃的嗜水小管,可允许钙离子等离子通透转运。因此,正常的心房肌或心室肌细胞虽然彼此分开,但几乎同时兴奋而作同步收缩,大大提高了心肌收缩的效能,功能上体现了合胞体的特性,故常有“功能合胞体”之称。心肌细胞的细胞核多位于细胞中部,形状似椭圆或似长方形,其长轴与肌原纤维的方向一致。肌原纤维绕核而行,核的两端富有肌浆,其中含有丰富的糖原颗粒和线粒体,以适应心肌持续性节律收缩活动的需要。从横断面来看,心肌细胞的直径比骨骼肌小,前者约为15微米,而后者则为100微米左右。从纵断面来看,心肌细胞的肌节长度也比骨骼肌的肌节为短。在电子显微镜下观察,也可看到心肌细胞的肌原纤维、横小管、肌质网、线粒体、糖原、脂肪等超微结构。但是心肌细胞与骨骼肌有所不同;心肌细胞的肌原纤维粗细差别很大,介于0.22.3微米之间;同时,粗的肌原纤维与细的肌原纤维可相互移行,相邻者又彼此接近以致分界不清。心肌细胞的横小管位于Z线水平,多种哺乳动物均有纵轴向伸出,管径约0.2微米。而骨骼肌的横小管位于AI带交界处,无纵轴向伸出,管径较大,约0.4微米。心肌细胞的肌质网丛状居中间,侧终池不多,与横小管不广泛相贴。总之,心肌细胞与骨骼肌细胞在形态和功能上均各有其特点。心肌的生理特性 心肌细胞的结构特征决定了心肌的生理特性。自律性 动物的心脏在适宜的离子浓度、渗透压、酸碱度、温湿度以及充分的氧气和能源供应等条件下,即使除去所有的神经,甚至在离体条件下,它仍然能够保持其固有的节律性收缩活动。即心肌本身具有自动节律性,简称自律性。绝大多数脊椎动物心肌的自律性是肌源性的,而不是神经源性的。鸡胚在孵化后的第2天,尚无神经纤维长入,就已经出现自律性舒缩活动。心肌细胞经过组织培养过程而新生一代的心肌细胞也有自律性。这些都是有力的证据。但在无脊椎动物,如有些节肢动物,其心肌的自律性是神经源性的,如鲎就是一例。但鲎在胚胎发育阶段,心搏自律性也是肌源性的,直到第28天神经发育完善以后,它的管状心脏的自律性搏动才变成神经源性的;切断神经后会使心搏停止。乙酰胆碱可使成年鲎心的搏动加速,而在胚胎期的鲎心则对乙酰胆碱无反应。脊椎动物和无脊椎动物中的软体动物、被囊动物的心搏自律性属肌源性;环形动物、昆虫纲动物的心搏多属神经源性。蜜蜂、蝗虫、蟋蟀、蟑螂的心搏都受外部神经和激素的调节,有些昆虫如蚕的心似有几个起搏点,因此常发生逆行性搏动。在生理情况下,哺乳动物心脏的起搏传导系统中,自律性最高的是窦房结起搏细胞,其起搏节律在整体情况下,因受神经的调节而保持于每分钟70次左右(在成年人)的窦性心律水平。房室交界部和浦肯野纤维的自律性次之,分别为4055次/分钟及2540次/分钟;心房肌和心室肌无自律性。兴奋性及兴奋时的电位变化 心肌细胞兴奋时与骨骼肌和神经细胞一样,会产生动作电位,其兴奋性也经历一系列的时相性变化。但心肌的动作电位又有其特点。以心室肌为例,它从去极化到复极化的全过程,可分为0、1、2、3、4共5个时相,0期为去极化过程,其余4个期为复极化过程。心室肌的复极化过程很长,一般可达300350毫秒。并在2期出现电位停滞于零线附近缓慢复极化的平台,这是心室肌动作电位区别于骨骼肌的显著特点。心肌细胞兴奋时会产生动作电位。这种电位变化与骨骼?窬赴亩鞯缥淮笾孪嗨啤6伎梢员硐治蚕缥缓托朔苁钡亩鞯缥弧P募赴饕衫嘀屎偷鞍字史肿庸钩伞蚕蹦砻嫒魏瘟降愣际堑鹊缥坏模谀诤湍馊创嬖谧琶飨缘牡缥徊睿孟赴谖缂锹嫉降木蚕缥辉嘉?0毫伏,膜外电位为正,膜内的为负。当心肌细胞受刺激而兴奋时,兴奋处膜电位发生反极化,即膜外电位暂时变负,膜内电位暂时变正。兴奋后又可恢复原来的极化状态,这叫再极化或复极化。心肌细胞动作电位与骨骼肌动作电位的主要区别是前者持续时间长,特别是再极化过程持续时间长,一般可达200300毫秒,形成平台,心肌细胞动作电位的持续期大体相当心肌细胞的收缩期。动作电位最先出现的锋电位可达+10到+30毫伏。心肌动作电位的持续时程随心率的变化而改变;心率越快动作电位的持续期相应缩短,一般动作电位的持续期约为两次心搏间期的1/2。心肌兴奋后膜内电位恢复到-55毫伏段以前这时间内,任何强大的刺激都不会再引起心肌兴奋,这段时间叫绝对不应期,当膜内电位由-55毫伏恢复到-66毫伏左右时,如果第二个刺激足够强的话,可引起膜的部分去极化,但不能传播(局部兴奋),即不能引起可传播的动作电位,这段时间叫做有效不应期。从有效不应期之末到复极化基本完成(膜内电位恢复到-80毫伏左右)的这段时间叫相对不应期,此时阈值以上的第二个刺激可引起动作电位。相对不应期之后有一段时间心肌细胞的兴奋性超出正常水平,叫做超常期,此时阈下强度的刺激也能引起细胞的兴奋,产生动作电位(图1)。可见心肌动作电位可以精确地反映其兴奋的变化,持续的平台反映很长的不应期。心室肌特长的不应期有重要的生理学意义,它可以确保心搏有节律地工作而不受过多刺激的影响,不会象骨骼肌那样产生强直收缩从而导致心脏泵血功能的停止。心房肌的绝对不应期短得多,仅仅150毫秒,从而常可产生较快的收缩频率,出现心房搏动或心房颤动。心房的相对不应期和超常期均为3040毫秒,但它的有效不应期较长,约200250毫秒。这一特性有利于心脏进行长期不疲劳的舒缩活动,而不致于象骨骼肌那样产生强直收缩而影响其射血功能。传导性 心肌细胞具有传导兴奋的特性。正常心脏的节律起搏点是窦房结。它所产生的自动节律性兴奋,可依次通过心脏的起搏传导系统。而先后传到心房肌和心室肌的工作细胞,使心房和心室依次产生节律性的收缩活动。心肌的兴奋在窦房结内传导的速度较慢,约0.05米/秒;房内束的传导速度较快,为1.01.2米/秒;房室交界部的结区的传导速度最慢,仅有0.020.05米/秒;房室束及其左右分枝的浦肯野纤维的传导速度最快,分别为1.22.0及2.04.0米/秒。收缩性 心脏的节律性同步收缩活动是心肌的又一重要生理特性。首先,由于心肌有较长的有效不应期和自动节律性;同时,心房肌和心室肌又各自作为功能合胞体,几乎是同时地产生整个心房或心室的同步性收缩,使心房或心室的内压快速增高,推动其中的血液流动,从而实现血液循环的生理功能。总之,心房和心室肌肉的节律性、顺序性、同步性收缩和舒张活动是心脏实现其泵血功能的基? 运动系统的动力部分,在神经系统的支配下,肌肉收缩,以关节为枢纽,牵动骨骼产生运动。 详细 大多数骨骼肌(skeletal muscle)借肌健附着在骨骼上。分布于躯干和四肢的每块肌肉均由许多平行排列的骨骼肌纤维组成,它们的周围包裹着结缔组织。包在整块肌外面的结缔组织为肌外膜(epimysium),它是一层致密结缔组织膜,含有血管和神经。肌外膜的结缔组织以及血管和神经的分支伸入肌内,分隔和包围大小不等的肌束,形成肌束膜(perimysium)。分布在每条肌纤维周围的少量结缔组织为肌内膜(endomysium),肌内膜含有丰富的毛细血管。各层结缔组织膜除有支持、连接、营养和保护肌组织的作用外,对单条肌纤维的活动、乃至对肌束和整块肌肉的肌纤维群体活动也起着调整作用。共包括五个步骤:1.刺激产生的动作电位以局部电流的在神经纤维上传导。 2.兴奋在神经-肌肉接头处传导。 3.动作电位在骨骼肌细胞上的传导。 4.骨
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