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海洋动物生理学,主讲人: 孙 忠,相互认识,孙忠 高级工程师 现任浙江海洋学院海洋与渔业研究所 浙江海洋水产研究所 副所长 电话:667333 E-mail:,几句杂谈,专业定位:一级学科海洋学 二级学科海洋生物学 浙江海洋学院的主要科研是以一级学科水产学为主,本人也是从事水产学中海水增养殖领域的。 海洋动物生理学难教难学。但又是专业主干课程,必须要考试。 缺少必要的实验手段,鱼类生理学实验技术和方法,林浩然,刘晓春编著,广东高等教育出版社,2006,绪 论,一、地位 主要研究对象-鱼类; 水产生物有:鱼、虾、贝、藻,鱼,虾,贝,螺,头足类,藻,地位,是动物生理学和比较生理学的一个重要分支; 是一门正在蓬勃发展的新兴学科; 是研究海洋动物在不同环境条件下身体各系统的生理功能特点和变化情况的学科; 以大量的试验为主要研究手段。,二、与海洋渔业的关系,海洋渔业的发展促进了本学科研究的深入开展; 本学科研究的深入在海洋渔业生产中得到了广泛的应用; 现代渔业的发展离不开本学科的研究。,三、与其它学科的关系,以相关学科的研究进展为理论支撑; 与其它学科的研究进展关系密切; 与环境保护、医药卫生、生物工程等学科有着密切联系; 分子生物学的研究方法,在海洋动物生理学的研究实验中越来越受到关注。,第一章 营养生理,自从发现了维生素和微量元素,阐明了必须氨基酸和脂肪酸以后,人们对动物的营养开始有了实质性的了解。 世界上的两大危机是人口暴涨和资源短缺,养殖业正日益受到重视。 食物是养殖生物生长的基础。为养殖生物提供生长所需的食物,就必须深入了解养殖生物的营养需求。,一、蛋白质,蛋白质是食物的重要成份。其基本功能有三方面:维持正常的组织机能;补充损耗组织;形成新的蛋白质以维持机体的生长。 氨基酸是组成蛋白质的基本成分。根据机体能否合成而区分为必须氨基酸和非必须氨基酸。 必须氨基酸 确定 经典方法:用氨基酸齐全的饵料进行投喂实验,记录机体的生长,然后将饵料中某种氨基酸去除,代之等量的纤维素,将其生长情况与之比较。 同位素标记法:给试验生物注射14C标记的葡萄糖,一定时间后取试验生物肌肉样品,分离组织蛋白并水解,将组成蛋白质的氨基酸分离提纯,并测定放射性程度。,必须氨基酸,鱼类的必须氨基酸 精氨酸、组氨酸、异亮氨酸、亮氨酸、赖氨酸、蛋氨酸、苯丙氨酸、苏氨酸、色氨酸和缬氨酸。与其它高等脊椎动物是相似的。 需要量 试验方法以经典方法为基础,测定某种必须氨基酸时,设各种不同浓度组。以机体达到最佳生长状态的最低氨基酸的量为需要量。 必须氨基酸的需要量因种类而异。 鱼类食物中如有足够酪氨酸的话,苯丙氨酸的量可降低。,蛋白质需要量,蛋白质需要量是指机体达到最适生长时需要摄入的食物蛋白质含量。 蛋白质需要量 蛋白质梯度饲料法:当食物蛋白质浓度由低到高增长时,机体的体重和体内蛋白质的含量随之增加;但当达到某一数值后,机体的体重和体内蛋白质的含量就不再增加。 不同个体和年龄的变化 全价饵料的研究 饵料研究的进展发现,蛋白质的营养价值,动物对蛋白质的利用程度与食物蛋白质的氨基酸组成、食物中的热能含量以及动物的生理状况有关。食物蛋白质越是能够满足机体对必须氨基酸的需求,其利用率越高,营养价值也越高。 蛋白质利用效率的评价方法 蛋白质效率比(PER):指机体摄入单位量的粗蛋白后所增加的体重。 PER=增加的体重(g)/粗蛋白摄入量(g) 蛋白质净利用率(NPU):指机体摄入单位量的氮后保留在体内的氮。 NPU=B-Bk/I100% 蛋白质的生物学价值(BV):指实际吸收的的蛋白质保留在体内的比例。 BV=NPU/TD100% TD为已知的实际消化率。,食物能量与蛋白质利用的关系,蛋白质是有机体的氨基酸来源,是作为细胞的酶和细胞结构的成份,同时,可作为能量的来源。如食物中能量不足,食物蛋白就会当作能源被消耗。 研究表明:蛋白质效率比与蛋白质能量和食物总能量之比呈负相关关系。蛋白质能量/食物总能量高时,蛋白质效率比就降低;反之升高。也就是说,当食物总能量一定时,降低食物中蛋白质,能提高蛋白质的利用率;相反,食物中蛋白质过多,就会降低其利用率。同样,蛋白质保持不变时,如食物总能量不足,食物中的蛋白质就会用作能量来源,从而使利用率降低;反之可提高蛋白质的利用率。 适当调整食物中蛋白质能量在食物总能量中所占的比例,就能最大程度地利用蛋白质。,虹鳟鱼试验,当食物中蛋白质含量为35%53%,总能量为12561884千焦/100克时,鱼类的蛋白质保持量和蛋白质能量与食物总能量之比可用公式: N51.760.27P 当食物总能量较高( 1884千焦/100克)时,其鱼类的蛋白质保持量和蛋白质能量与食物总能量之比可用公式为: N68.98 0.69P,鲶鱼试验,热值为275千焦/100克的食物中,粗蛋白的含量为24.1%时,最适于生长。 热值为1428千焦/100克的食物中,蛋白质含量为28%32%时,生长最好。 鱼体的蛋白质保持量和蛋白质能量与食物能量之比的关系可用公式: N76.940.82P(热值为1130千焦/100克) N63.11 0.65P(热值为1428千焦/100克),蛋白质的代谢,蛋白质的合成 目前主要研究蛋白质合成速率的调控。 鱼类的蛋白质合成速率明显受温度的影响。 鱼类蛋白质合成有“温度补偿作用”。 氨基酸的分解 脱氨基:产生含氮的氨基部分和不含氮部分。前者可转化为氮、尿酸或尿素而排出体外。 转氨基:在转氨酶的作用下,把氨基转移给其它化合物,从而形成新的氨基酸。 脱羧基:经脱羧作用后形成胺类。,食物蛋白质的来源,动物性蛋白源鱼粉 鱼粉是鱼类食物蛋白质的主要来源。制造鱼粉的鱼起来越少,寻找新的蛋白源。 植物性蛋白源 大豆 细菌和酵母蛋白,二、脂 类,食物脂类的基本功能为:作为代谢能量的来源;维持细胞膜的结构和完整性。 脂类的营养研究主要集中在必需脂肪酸需要量上。 脂肪酸组成 饱和脂肪酸 不饱和脂肪酸(单不饱和脂肪酸和多不饱和脂肪酸PUFA),不饱和脂肪酸的分类,不饱和脂肪酸共有59种,根据第一双键的位置分为四类: 亚麻酸:第一双键出现在第三位碳原子上,即3,共17种,为多不饱和脂肪酸(PUFA),属必需脂肪酸(EFA)。 亚油酸:第一双键出现在第六位碳原子上,即6,共21种,为多不饱和脂肪酸(PUFA),属必需脂肪酸(EFA) 。 油酸:第一双键出现在第九位碳原子上,即9,共12种,为单不饱和脂肪酸,鱼类能够合成。 棕榈油酸:第一双键出现在第七位碳原子上,即7,共9种,为单不饱和脂肪酸,鱼类能够合成。,鱼类脂肪酸组成的特点和差异,鱼体脂肪酸的相对含量随种类、年龄、性别、温度等的变化而改变,且受食物的影响。鱼类比陆生动物含有更多的3组脂肪酸。 淡水鱼和海水鱼的差异性:3和6组含量差别较大,6/3在淡水鱼中为0.370.1,而在海水鱼中为0.160.1。同样,这种差异也出现在洄游性鱼类中。 温水性鱼类和冷水性鱼类的差异性:温水性鱼类的6/3较冷水性鱼类高;冷水性鱼类的PUFA含量较高。 压力和深度对鱼类脂肪酸组成的影响:随着水压力的增加,鱼体的中链饱和脂肪酸和长链PUFA减少,蜡脂增加。 食物脂类对鱼体脂肪酸组成的影响:食物中6组脂肪酸含量高时,鱼体的6和3的组成变化大;食物中3组脂肪酸含量高时, 6和3的比例变化小。,必需脂肪酸的需要量,由于鱼类生活环境的差异,对必需脂肪酸的需要量也会有差异。 对淡水鱼类的研究: 3组脂肪酸是必不可少的。 食物中的18:23或18:33在鱼体内仅能转变为同组的C-20或C-22的PUFA。所以,20:33和22:33与18:33同样具有EFA作用。20:53和22:63比18:33具有更高的营养价值。 当食物中缺乏PUFA时,鱼体中20:39量就会增加。20:39可作为PUFA缺乏的指标。,对海水鱼的研究,不能有20:39/22:63来评价对必需脂肪酸的需要情况。 食物中3组PUFA的生长比6组PUFA要好。且3PUFA含量应占食物的0.8%以上。 在3组PUFA中,长链的3脂肪酸更为需要。,必需脂肪酸在鱼体的代谢和机能,鱼类不能合成3或6组的脂肪酸,但能将9, 6和3脂肪酸去饱和或延长碳链。 必需脂肪酸对鱼体的生长和生存的作用 能量的贮存和产生:通过-氧化作用产生能量。 作为机体构造的成分:是生物膜的主要成分。 增加酶的活性:用PUFA来激活酶的活性。 合成前列腺素:在鱼类用6组可以合成前列腺素;3组也可能在前列腺素合成中起作用。 对其它脂类的作用: 3和6组PUFA能促使胆固醇的转变和排泄,降低胆固醇。,食物中脂肪的适宜含量,在食物的主要成份中,脂肪的热值最高,是增加总能量的最有效物质。 提高脂肪含量可降低蛋白质的含量。 食物中脂肪含量过高会影响鱼体脂肪含量,体脂含量过多,饲养的效果就不佳。,三、 糖,食物中的糖主要用作代谢的能源。 糖的利用 糖元的利用:鱼类利用淀粉的能力与食性有关,杂食性鱼类比肉食性鱼类利用淀粉的能力强。鱼类利用糖元能力低,与磷酸化酶的量少有关。 纤维素的利用:植食性和草食性鱼类能够利用食物中的少量的纤维素,分解纤维素的酶可能来自消化道中的微生物。 葡萄糖的利用:鱼类利用葡萄糖的能力较低,这可能与鱼体内分解葡萄糖的酶活性较低有关。,糖异生作用,通过其它物质的转变而成为葡萄糖和糖元的过程称为糖的异生作用。 糖异生在维持血糖浓度中起重要作用。 糖异生场所在肝脏和肾脏。 糖异生的源料是氨基酸和三酰甘油。 食物成分能明显影响糖异生作用。,食物中糖的适宜含量,适当提高食物中的糖含量,可代替部分作为能源消耗的蛋白质,提高蛋白质的利用率。 糖含量过高会引起鱼类生长缓慢。 鱼类营养学研究十分重视如何合理利用糖类,来代替作为能源消耗的蛋白质。,四、维生素,定义:具有机化学性质;在天然食物中以极微量存在;在动物体内不能合成,只能从食物中得到;食物中缺少它们时,动物体会出现特殊的“缺乏症”。 维生素在动物代谢活动中起着重要作用,是机体保持健康和生长所必不可少的。,水溶性维生素,水溶性维生素在鱼的饵料中含量非常低。往往在鱼类摄食饵料前已大量溶失在水中。 水溶性维生素共有11种。包括有:维生素B1、维生素B2、维生素B6 、泛酸、叶酸、维生素C、胆碱、尼克酸、维生素H 、维生素B12、肌醇等。,维生素B1,维生素B1又称硫胺素,是焦磷酸硫胺素辅酶的组成部分,是糖类和脂类中间代谢所必须的成分,也有助于激活组织的转羟乙醛酶。 维生素B1还可抑制胆碱脂酶的活性。有助于保持良好食欲、正常消化功能和生长等,也为维持神经组织正常机能所必须的。 缺乏症表现为:神经障碍、食欲不振、生长缓慢、对外界刺激的敏感性增强等。 需要量差异较大,一般为0.510mg/kg。 维生素B1分布于谷物的胚、酵母、动物肝脏和卵黄中。,维生素B2,维生素B2又称核黄素,在组织中以黄素单核苷酸(FMN)和黄素腺嘌呤二核苷酸(FAD)的形式起作用。 FMN和FAD是黄素蛋白的辅基,在生物氧化过程起氢离子传递作用。 缺乏症表现为:白内障、皮肤充血、畏光、食欲不振、食物转换率低、生长缓慢等,严重者可导致死亡。 需要量一般为430mg/kg。 维生素B2多存在于酵母、谷物、动物的肝脏和乳汁中。,维生素B6,维生素B6包括吡哆醇和吡哆醛,在体内经磷酸化作用后变成磷酸吡哆醛,是氨基酸转氨酶和脱羧酶的辅酶,对肠道吸收氨基酸也起重要作用。 缺乏症表现为:生长缓慢、缺乏食欲、食物转换率低,并出现一系列的身体失衡、癫痫、游泳异常等神经紊乱症状。 需要量一般为1020mg/kg。 维生素B6广泛分布于谷物、酵母、肝脏、乳汁和蛋黄中。,泛酸,泛酸是辅酶A参与生物体物质代谢和能量释放的酶解过程中转移乙酰基的代谢作用。有助于合成脂肪酸和脂肪酸氧化;亦作为醋酸盐基因的受体和供体,是各种需要能量的生化过程所必须的因子。 缺乏症会引起含线粒体细胞的代谢功能受损,细胞有丝分裂加快和能量消耗增高。表现为:食欲不振、体重减轻、游泳减弱,长时间会出现眼突、内出血和贫血等症状。 需要量一般为3050mg/kg。 泛酸分布于肝脏、卵黄、花生、豆类、酵母、谷类和糖浆中。,叶酸,叶酸又称蝶酰麸氨酸,有喋啶、对氨基苯甲酸和麸氨酸三部分组成。是生物合成各种核酸、脱氧核糖核酸(DNA)和核糖核酸(RNA)的必需成分。正常的血红细胞形成就需要叶酸。 缺乏症表现为:营养性贫血、生长缓慢、厌食、饵料转化率低和鳍脆弱等症状。 需要量一般为610mg/kg。 叶酸分布于酵母、绿叶、肝脏、肾脏、鱼的内脏和组织中。,维生素C,维生素C又称抗坏血酸,在细胞的氧化还原过程中起重要作用。参与羟化作用;还与硫酸软骨素和细胞基质的形成有关,对胶原和软骨的形成、骨骼修补和伤口愈合是必须的。 缺乏症与胶原形成受损有关,表现为:脊柱弯曲、内出血,以及鳃、棘、鳍、颌部等支持软骨不正常等症状。 需要量一般为100500mg/kg。 维生素C主要存在于果实、蔬菜和肝、肾等组织中。,胆碱,胆碱分子中的三个甲基基团是重要的甲基供体。胆碱同乙酰辅酶A发生反应而形成神经传递质乙酰胆碱,参与机体代谢活动的调节。胆碱是卵磷脂和神经鞘磷脂的组成部分。 缺乏症表现为:生长缓慢、食物转换率低、脂肪代谢减弱。 需要量一般为6004000mg/kg。 小麦、豆粉、脑和心脏中都存在大量的胆碱。,尼克酸,尼克酸又称烟酸,是辅酶(NAD)和辅酶(NADP)的主要组分,起传递氢的作用,对各种活细胞是必不可少的。 缺乏症表现为:食欲不振、食物转换率低、生长缓慢、肌肉痉挛、水肿、贫血及皮肤出血等症状,且死亡率很高。 需要量一般为28200mg/kg。 尼克酸在动植组织中都有存在。酵母、肝、肾、心脏、绿色蔬菜等中来源丰富。,维生素H,维生素H又称生物素,是催化二氧化碳固定到有机链上的酶类的辅酶,参与CO2固定和羟化过程,对脂肪的合成是必须的。与泛酸相似,参与机体的营养物质代谢和能量释放。 缺乏症表现为:食欲不振、生长缓慢、肌肉萎缩、痉挛、贫血、鳃、皮肤和直肠损伤等症状。 需要量一般为28200mg/kg。 肝脏、肾脏、酵母、牛奶制品、蛋黄等含有丰富的生物素。,维生素B12,维生素B12又称氰钴胺素,参与机体的许多代谢功能。动物的正常生长、血红细胞成熟、DNA的生物合成、健康的神经组织都需要。 缺乏症表现为:食欲不振、血红蛋白含量下降、红细胞断裂、贫血、生长缓慢和食物转换率下降等症状。 需要量:通常鱼体能通过食物链从微生物中获得充足的B12。,肌醇,肌醇是磷脂的主要结构成分之一,是肌肉紧急状态下的糖来源。能防止胆固醇的过渡积累,也参与维持正常的脂肪代谢。 缺乏症表现为:生长缓慢、水肿、胃肠肿胀、体色变深和增加胃排空时间等症状。 需要量:一般为200440mg/kg。 多数生物组织中都发现有肌醇存在,小麦、豆类、脑和心脏等都是肌醇的丰富来源。,脂溶性维生素,脂溶性维生素只有维生素A、维生素D、维生素E和维生素K四种。 维生素A 是具有视黄素生物活性的化合物的统称,主要包括A1和A2两种。维生素A与视觉有关。 缺乏会出现生长不正常;过多会出现中毒,表现为:异常生长、皮肤损伤、上皮角化、骨骼不正常等。 需要量为:200020000国际单位/kg。,维生素D,维生素D是由维生素D原经紫外光激活后形成。主要功能是促进钙吸收和调节钙磷代谢。 鱼类没有发现维生素D缺乏症;相反,过多则引起生长缓慢、食物转换率低、肝脏脂增加、肝毒症、体内钙平衡失调等。 鱼肝油中含有丰富的维生素D。,维生素E,维生素E又称生育酚,是抗氧化剂,能抑制不饱和脂肪酸的氧化作用,在氢转移系统中作为氢的供体,也起辅酶的作用,参与维持正常的生殖活动。
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