《种群及特征》PPT课件.ppt

第3章 种群及特征 本章通过对种群数量动态过程、种群调节以及生 态对策的剖析，使学生在种群层次上更进一步地了 解生物与环境的相互关系。 种群生态学(population ecology)是研究生物种群与环境 之间相互关系的科学。种群不仅是构成物种的基本 单位，而且也是构成群落的基本单位。 n3.1 种群的基本概念 n3.2 种群的基本特征 n3.3 种群的数量动态 n3.4 种群调节及生态对策 3.1 种群的基本概念 n1 种群(population)是同一物种占有一定空间和一 定时间的个体集合群。 种群这个术语在生物学科中广泛应用，除生态学外， 在进化论、遗传学和生物地理学中也经常使用。 n2 种群虽是由许多个体集合而成，但并不 是个体的简单组合。 n3 种群是物种(species)具体的存在单位、繁 殖单位和进化单位。 n4 种群的空间界限和时间界限并不是十分 明确的，常由研究者根据调查目的予以划 定。 5 种群可以由单体生物(Unitary organism)或构件生 物(modular organism)组成。 单体生物单体生物：个体由一个受：个体由一个受 精卵直接发育而来，其形精卵直接发育而来，其形 态和发育可以预测，如哺态和发育可以预测，如哺 乳类、鸟类、两栖类和昆乳类、鸟类、两栖类和昆 虫等；虫等； 构件生物构件生物：一个合子发育：一个合子发育 成一套构件组成个体。如成一套构件组成个体。如 高等植物。高等植物。 单体生物“鱼”和构件生物“海 葵” n6 群体特性 种群除了与组成种群的个体具有类似的生物学特性外 ，如生长、分化(性别等)、进化、死亡等，还具有个体所 不具备的群体特性，例如出生率、死亡率、平均寿命、年 龄结构和性比等。 3.2 种群的基本特征 自然种群应具有以下三个主要特征： 空间特征，即种群有一定的分布区域和分布方 式； 数量特征，即种群具有一定的密度、出生率、 死亡率、年龄结构和性比； 遗传特征，即种群具有一定基因组成，即系一 个基因库，以区别其他物种。 3.2.1 种群密度 3.2.2 种群的空间结构 3.2.3 种群的年龄结构和性比 3.2.4 种群的出生率和死亡率 3.2.5 生命表 3.2.6 种群增长率r和内禀增长率rm 3.2.1 种群密度 n 种群密度(density)是指单位面积或体积内种 群的个体数量，也可以是生物量或能量。 n由于生物的多样性，具体数量统计方法随生物种类或栖息 地条件而异 。 n种群密度的统计首先就是划分研究种群的边界，森林呈大 面积连续分布，种群边界不明显，所以在实际工作中往往 需要研究者根据需要自己确定种群边界 n生态密度：单位栖息空间（种群实际所占有的有 效空间）内的个体数； n粗密度：单位空间内的个体数。 如一片面积为10hm2的马尾松林，林木总株数为30 000株 ，但其中有2hm2的面积为裸露的岩石，2 hm2的水域面积， 因此，实际分布有马尾松林的面积只有6 hm2。则该马尾松 林的粗密度为3 000株/hm2、生态密度为5 000株/ hm2。 n相对密度：是指一个种群的株数占样地内所有种 群总株数的百分比。 1种群密度过大时，每一种生物都会以特有的方式 作出反应，如森林自然稀疏（如下图所示）； 2 2 种群密度也有一个最种群密度也有一个最 低限度，种群密度过低低限度，种群密度过低 时，使种群的异性个体时，使种群的异性个体 不能正常相遇和繁殖，不能正常相遇和繁殖， 会引起种群灭亡，表现会引起种群灭亡，表现 出产量过低。出产量过低。 影响种群大小或密度的因素主要有： 种群的繁殖特性 种群的结构 种内和种间的关系 物理环境因子 3.2.2 种群的空间结构 种群内个体在生存空间的分布方式或配置特点 ，称为种群的空间分布格局(spatial pattern)或内分布 型(internal distribution pat-tern)。它是由种群的生物学 特性，种内、种间关系和环境因素的综合影响所 决定的。 3.2.2.1 种群的分布格局类型 3.2.2.2 种群分布格局的检验 3.2.2.1 种群的分布格局类型 种群个体的空间分布格局大致可分为3 种类型：随机型(random)、均匀型(uniform) 和集群(成群)型(clumped)(图3-1)。 (1)随机分布 每一个个体在种群领域中各个点上出现的机 会是相等的，并且某一个体的存在不影响其他个 体的分布。随机分布在自然界不很常见，只有当 环境均一，种群个体间没有彼此吸引或排斥的情 况下，才能出现随机分布。用种子繁殖的植物， 在初入侵到一个新的地点时，常呈随机分布。 (2) 均匀分布 种群内个体在空间上是等距离分布形式。均 匀分布是由于种群内个体间的竞争所引起的。 例如森林中植物为竞争阳光(林冠)和土壤中营养物(根 际)，沙漠中植物为竞争水分。干燥地区所特有的自毒 (autotoxin)现象，以阻止同种植物籽苗的生长是导致均匀 分布的另一个原因。人工林属于均匀分布，但它是由于人 为均匀栽植而形成的。 (3)集群分布 种群内个体在空间的分布极不均匀，常成群 、成簇、成块或呈斑点状密集分布，这种分布格 局即为集群分布，也叫成群分布和聚群分布。集 群分布是自然界最常见的内分布型。 集群分布形成的原因： 种群的繁殖特点。 资源分布不均匀造成环境条件的差异。 种内种间的相互作用。 动物对植物种子的收集和贮藏能导致植物的集群生长。 n种群个体的集群分布是对自然的长期选择 和适应的结果，它有许多有利的方面： n具有保护作用； n利于繁殖； n增加个体间的基因交流，丰富遗传多样 性； n有益的种内竞争。 n种群个体的集群分布也有不利的方面： n加剧种内竞争； n导致环境恶化； n疾病的传播； n个体间的相互干预。 n同一种群的分布格局并不一定局限于某一种固定 的形式，有些种群在不同的发育阶段可能有不同 的分布格局。 如当某一种群初时侵入，依靠种子自然撒播而呈随机 分布；随后则因无性繁殖形成集群分布，最后可能因为竞 争或其他原因又变为随机分布或均匀分布。 n因此，应对种群的自然属性与环境之间的关系进 行全面地综合分析，才能对种群的分布格局和动 态有较全面系统的认识。 3.2.2.2 种群分布格局的检验 n (1)相邻个体最小距离法 n种群空间格局的检验方法很多，如果种群的密度 和个体间的最小距离能够精确测量，则可采用相 邻个体最小距离(nearestneighbor distance)法检验 内分布型。 n式中D个体间最小距离的理论值； n N 种群密度。 n式中d个体间最小距离的观测值； n di第i个随机选择的个体与相邻个体的 最小距离； n n观测次数。 nJ=dD n式中 J种群分布型的判别指标； n当J=1时，为随机分布； n当J1时，为均匀分布。 (2)空间分布指数法 种群分布格局的检验还可以用空间分布指数 (index of dispersion)法检验分布型。空间分布指数 由方差平均数比率即I=S2/m。 若I=S2/m0，属均匀分布； 若I=S2/m=1，属随机分布； 若I=S2/m1，属集群分布。 n式中x样方中某种个体数； n f一含x个体样方的出现频率； n n样本总数。 3.2.3 种群的年龄结构和性比 n3.2.3.1 种群的年龄结构 n3.2.3.2 性比 3.2.3.1 种群的年龄结构 n种群的年龄结构(agestructure)是指种群内个 体的年龄分布状况，即各年龄或年龄组的 个体数占整个种群个体总数的百分比结构 。 （1）种群年龄结构的基本类型 （2）种群年龄结构的基本生活时期 (1)种群年龄结构的基本类型 n一般用年龄金字塔(age pyramid)的形式来表示种群 的年龄结构。 n年龄金字塔是以不同宽度的横柱从上到下配置而 成的图(图3-2)，横柱高低位置表示从幼年到老年 的不同年龄组，宽度表示各年龄组的个体数或在 种群中所占的百分比。按锥体形状，可划分为3个 基本类型。 n 增长型种群(increasing population)： n 锥体呈典型金字塔型，基部宽，顶部狭，表 示种群中有大量幼体，而老年个体较少，种群的 出生率大于死亡率，是迅速增长的种群。 n 稳定型种群(stable population)： n 锥体形状呈钟型，老中幼比例介于增长型和 衰退型种群之间，种群的出生率和死亡率大致相 平衡，即幼、中个体数大致相同，老年个体数较 少，代表稳定型种群。 n衰退型种群(declining population)： n 锥体呈壶型，基部比较狭，而顶部比较宽， 种群中幼体比例减少而老体比例增大，种群的死 亡率大于出生率，种群的数量趋于减少。 (2)种群年龄结构的基本生活时期 根据植物种群中个体的生长发育阶段， 可以划分为以下几个基本生活时期： 休眠期： 植物以具有生活力的种子、果实或其他繁殖 体(块根、地下茎)处于休眠状态之中。 营养生长期： 从繁殖发芽开始到生殖器官形成以前。这个 时期还可细分为幼苗、幼年(幼树)、成年3个时期 。 幼苗 幼树期 成年 生殖期： 这一时期的特点是 植物的营养体已基本定 型，性器官成熟，开始 开花结实，多年生多次 结实的木本植物进入生 殖期后，每年还要继续 增加高度、粗度和新的 枝叶，在每年的一定季 节形成花、果和种子， 但体形增长速度渐趋平 缓。 n 老年期： n 种群的个体到达老年期时，即使在生长良好 的条件下，营养生长也很滞缓，繁殖能力逐渐消 退，抗逆性减弱，植株逐渐趋向死亡。 n这4个时期所占时间的长短，因植物种类不同而异 ，同一种类因所处生境条件的不同亦有差异。 n 在许多植物种类中，个体大小群如生物量、覆盖 面积或者树木胸高直径在生态学研究中可能比年 龄更有效。 n构件生物种群的年龄结构有个体年龄和组成个体 的构件年龄两个层次 。 n划分龄级 n林木种群的个体寿命长，而且树种寿命差异较大 ，划分龄级组时间尺度不同，针叶树和硬阔叶树 20年为一个龄级，软阔叶树10年为一个龄级，萌 生起源和速生树种5年为一个龄级甚至更短。 n林木种群年龄结构（同龄林或异龄林） n将林木种群年龄结构分为同龄林或异龄林结构，人 工林多数为同龄林，而天然林以异龄林较多。 n同龄林-是组成树木的年龄基本相同，如果有差 异，其差异范围在一个龄级之内。 n异龄林-是组成种群的林木年龄差异较大，有几 个龄级的林木生存，由具有耐荫、喜湿的耐荫及中 性树种所形成，林冠下可以正常更新，如云杉林、 红松林。 3.2.3.2 性比 n性比(sex ratio)-指一个种群的所有个体或 某年龄组的个体中雌性与雄性的个体数目 的比例。 性比是种群结构的重要特征之一，它对种群的发展有较 大的影响，如果两性个体的数目相差过于悬殊，不利于种 群的生殖。种群的性比同样关系到种群的出生率、死亡率 和繁殖特点。 n大多数生物种群的性比接近1：1。 3.2.4 种群的出生率和死亡率 n3.2.4.1 出生率 n3.2.4.2 死亡率 3.2.3.1 出生率 n 出生率(natality)-是指种群在单位时间内 产生新个体数占总个体数的比率。 n出生率有绝对出生率和相对出生率两种表 示方法 n特定年龄出生率 n出生率分为生理出生率和生态出生率。 n生理出生率（又叫最大出生率）：是指种群在理 想条件下，无任何生态因子的限制，繁殖只受生 理因素决定的最大出生率。 n生态出生率（又叫实际出生率）：是指在一定时 期内，种群在特定环境条件下实际繁殖的个体数 。 3.2.4.2 死亡率 n死亡率(mortality)代表一个种群的个体死亡情况。 死亡率同出生率一样，也可以用特定年龄死亡率 (age-specific mortality)表示，即按不同的年龄组计 算。 n生理死亡率又叫最小死亡率(minimum mortality)， 是指在最适条件下个体因衰老而死亡，即每个个体 都能活到该种群的生理寿命时该群体的死亡率。 n生态死亡率是指在一定条件下的实际死亡率。 n由于受环境条件、种群本身大小、年龄组成的影 响以及种间的捕食、竞争等，实际死亡率远远大 于理想死亡率。 n死亡率受环境条件、种群密度等因素的影响，环 境条件恶劣，种群死亡率高，反之死亡率低。种 群密度大，死亡率高，反之死亡率低。 n用存活率(survival rate)表示常比死亡率更有实用 价值，即存活个体数比死亡个体数更重要，假如 用d表示死亡率，则存活率等于1d。 存活率通常以生命期望(life expectancy)来表示，生命 期望就是种群中某一特定年龄个体在未来所能存活的平均 年数。 3.2.5 生命表 n把观测到的种群中不同年龄个体的存活数和死亡 数编制成表，称为-生命表(1ife table)。它反映 了种群发展过程中从出生到死亡的动态变化，最 早应用于人口统计(human demography)，主要在 人寿保险事业中， 用来估计不同年龄组人口的期 望寿命。 动态生命表 静态生命表 综合生命表 图解生命表 3.2.5.1 动态生命表 n 动态生命表(dynamic life table)是根据对同 年出生的所有个体存活数目进行动态监测 的资料而编制的，这类生命表也称为同生 群生命表(cohort life table)。 n这种生命表对植物比较合适，因为植物固 定不动 。 nConell(1970)对某岛固着在岩石上的所有藤 壶(Balanus glandula)进行逐年的存活观察 ，并编制了藤壶生命表(见表3-1)。 表3一1 藤壶的生命表 n 从这个生命表可获得三方面信息： 存活曲线 (survivorship curve)； 死亡率曲线； 生命期望 。 n 存活曲线(survivorship curve)： n 型：曲线凸型，表示在接近生理寿命前只有少 数个体死亡，即几乎所有个体都能达到生理寿命。 n 型：曲线呈对角型，各年龄死亡数相等。 n 型：曲线凹型，幼年期死亡率较高。 3.2.5.2 静态生命表 静态生命表(static life table)是根据某一种特定 时间对种群作一年龄分布(结构)的调查，它适用于 世代重叠的生物，并掌握各年龄组的死亡率(数)再 用统计学处理而编制的生命表。 静态生命表能够反映出种群出生率和死亡率随 年龄而变化的规律，但却无法分析死亡的原因， 也不能对种群密度制约过程的种群调节作定量分 析。 同生群生命表中个体经历了同样的环境条件， 静态生命表中个体出生于不同年(或其他时间单 位)，经历了不同的环境条件。 3.2.5.3 综合生命表 n综合生命表与简单生命表不同之处在于除lx栏外， 增加了mx栏。mx栏，描述了各年龄的出生率。表3- 2为猕猴的综合生命表。 n 综合生命表同时包括了存活率和出生率两方面数 据，将两者相乘，并累加起来(Ro= lxmx值)，即得 净生殖率(net reproductive rate)。Ro还代表该种群( 在生命表所包括特定时间中的)世代净增值率。 表3-2 南湾猕猴雌猴的综合生命表 3254图解生命表 图解生命表(diagrammatic life table)是描述种 群生死过程的另一种方式，尤其是对生活史比较 复杂的种类。图解生命表最初用于高等植物 (Begon9cmgqOuSyWBZF%J)N26:akeoisQvTzXD!H*K-04.8 clfpjtRxVAYE$I(M=25;9dnhrOuSyWC#G%J)N37akeoisQwTzXD!H*L+04.8 cmgpjtRxVBZE$I(M=27bleoisQwUAXD!H*L+14.8 cmgqjtRxVBZF%I(M=27blfoisQwUAYE!H*L+15;8 cmgqOuRxVBZF%J)M=27blfpjsQwUAYE$I*L+15;9 cmgqOuSy#G8 cmgqOuSxVBZF%J)N=27blfpjtQwUAYE$I(L+15;9cmgqOuSyWBZF%J)N26:akeoisQvTzXD!H*K-04.8 clfpjtRxVBYE$I(M=25;9dnhrOuSyWC#G%J)N37akeoisQwUzXD!H*L+04.8 cmgpjtRxVBZE$I(M=27bleoisBZE$I(M=27bleoisQwUAXD!H*L+14.8 cmgqOtRxVBZF%I(M=27blfpisQwUAYE!H*L+15;8 cmgqOuRxVBZF%J)M=27blfpjsQwUAYE$I*L+15;9cmgqOuSyVBZF%J)N26:akeoisPvTzXD!H*K-04.8 blfpjtRxVAYE$I(M=25;9dnhqOuSyWC#G%J)N37:akeoisQwTzXD!H*L+04.8 cmfpjtRxVBZE$I(M=27bkeoisQwUAXD!H*L+14.8 cmgqjtRxVBZF%I(M=27blpjtRxUAYE$I(M=15;9dngqOuSyWC#F%J)N36:akeoisQvTzXD!H*L-04.8 clfpjtRxVBYE$I(M=25;9dnhrOuSyWC#G8 cmgqOuSxVBZF%J)M=27blfpjtQwUAYE$I*L+15;9cmgqOuSyVBZF%J)N26:akeoisPvTzXD!H*K-04.8 clfpjtRxVAYE$I(M=25;dnhrPvTzWC#G9 cmgqOuSxVBZF%J)N=26:akeoisQvTzXD!H*L-04.8 clfpjtRxVBYE$I(M=25;9dnhrOuSyWC#G8 cmgqOyWC#G%J)N37:akeoisQwTzXD!H*L-04.8 cmfpjtRxVBZE$I(M=27bkeoisQwUAXD!H*L+14.8 cmgqjtRxVBZF$I(M=27blfoisQwUAYD!H*L+15.8 cmgqOuRxVBZF%J(M=27blfpjsQwUAYE$H*L+15;9 cmgqOuSxVBZF%J)N=27bleoisQwUAXD!H*L+14.8 cmgqjtRxVBZF%I(M=27blfoisQwUAYE!H*L+15;8 cmgqOuRxVBZF%J)M=27blfpjsQwUAYE$I*L+15;9 cmgqOuSyVBZF%J)N27bleoisQwUAYD!H*L+15.8 cmgqOtRxVBZF%J(M=27blfpisQwUAYE$H*L+15;8 cmgqOuSxVBZF%J)N=27blfpjtQwUAYE$I(L+15;9cmgqOuSyWBZF%J)N26:akeoisQvTzXD!H*K-04.8 clfpjtRxVBYE$I(M=25;9dnhrOuSyWC#G%J)N37afpjsQwUAYE$H*L+15;9 cmgqOuSyVBZF%J)N=27:akeoisQvTzXD!H*L-04.8 cmfpjtRxVBYE$I(M=27bkeoisQwUzXD!H*L+14.8 cmgpjtRxVBZF$I(M=2:akeohrPvTzXD!G9dmgqOuSyWCZF%J)N36:akeoisPvTzXD!H*K-04.8 blfpjtRxVAYE$I(M=25;9dnhqOuSyWC#G%J)N37:akeoisQwTzXD!H*L+04.8 cmfpjtRxVBZE$I(M=27bkeoisQwUAXD!H*L+14.8 cmgqjtRxVBZF%I(M=26:akeoirPvTzXD!H9dngqOuSyWC#F%J)N36:akeoisQvTzXD!H*L-04.8 clfpjtRxVBYE$I(M=25;9dnhrOuSyWC#G8nhqOuSyWC#F%J)N37:akeoisQwTzXD!H*L-04.8 cmfpjtRxVBYE$I(M=27bkeoisQwUzXD!H*L+14.8 cmgqjtRxVBZF$I(M=26:akeoisPvTzXD!H*K-04.8 clfpjtRxVAYE$I(M=25;9dnhrOuSyWC#G%J)N37akeoisQwTzXD!H*L+04.8 cmgpjtRxVBZE$I(M=27:akeoisQvTzXD!H*L-04.8 clfpjtRxVBYEJ)M=27blfpjsQwUAYE$I*L+15;9 cmgqOuSyVBZF%J)N27blfpisQwUAYE$H*L+15;8 cmgqOuSxVBZF%J)N=27blfpjtQwUAYE$I(L+15;9cmgqOuSyWBZF%J)N27blfoisQwUAYE!H*L+15.8 cmgqOuRxVBZF%J(M=27akeoisQwUzXD!H*L+04.8 cmgpjtRxVBZE$I(M=27bleoisQwUAXD!H*L+14.8 cmgqOtRxVBZF%I(M=27:akeoisQwTzXD!H*L-04.8 cmfpjtRxVBYE$I(M=27bkeoisQwUzXD!H*L+14.8 cmgqjtRxVBF%J)N26:akeoisPvTzXD!H*K-04.8 clfpjtRxVAYE$I(M=25;9dnhqOuSyWC#G%J)N37akisQwUAYE$H*L+15;9 cmgqOuSxVBZF%J)N=27blfoisQwUAYE!H*L+15;8 cmgqOuRxVBZF%J)M=27blfpjsQwUAYE$I*L+15;9 cmgqOuSyVBZF%J)N7akeoisQwUzXD!H*L+14.8 cmgpjtRxVBZF$I(M=27bleoisQwUAYD!H*L+14.8 cmgqOtRxVBZF%J(M=27blfpisQwUAYE$H*L+15;8 cmgOuSyWC#G%J)N37:akeoisQwTzXD!H*L+04.8 cmfpjtRxVBZE$I(M=27bkeoisQwUAXD!H*L+14.8 cmgqjtRxVBZF%I(M=26:akeoisQvTzXD!H*K-04.8 clfpjtRxVBYE$I(M=25;9dnhrOuSyWC#G%J)N37akeoisQUAYE$H*L+15;9 cmgqOuSyVBZF%J)N=27blfpisQwUAYE!H*L+15;8 cmgqOuSxVBZF%J)M=27blfpjtQwUAYE$I*L+15;9cmPuSyWC#G9 cmgqOuSyVBZF%J)N27bleoisQwUAYD!H*L+15.8 cmgqOtRxVBZF%J(M=27blfpisQwUAYE$H*L+15;8 cmgqOuSWC#G%J)N37:akeoisQwTzXD!H*L+04.8 cmfpjtRxVBZE$I(M=27bkeoisQwUAXD!H*L+14.8 cmgqjtRxVBZF%I(M=26:akeoisQvTzXD!H*K-04.8 clfpjtRxVBYE$I(M=25;kdnhrPvTzXC#G9 cmgqOuSyVBZF%J)N=27blfpisQwUAYE!H*L+15;8 cmgqOuSxVBZF%J)M=27blfpjtQwUAYE$IM=27bkeoisQwUzXD!H*L+