植物群落物种共存机制研究进展.ppt

植物群落物种共存机制的 研究进展 林学院 侯继华 hou_ 2007，9 高级森林生态学 主要内容 一 物种共存的基本理论 二 具体的研究工作 群落生态学的核心问题 1、物种丰富度：为什么群落内这么 多的物种？ 2、物种均匀度：物种多度分布模式 几个重要刊物近年来发表的 生物多样性方面的文章统计 年（月） Science Nature PNAS ESAJ 1996（1-12） 16 0 2 0 1997（1-12） 73 23 7 53 1998（1-12） 89 74 15 56 1999（1-12） 73119 27 58 2000（1-12） 109106 24 83 2001（1-12） 98 87 32 70 2002（1-12） 117 92 44 92 2003（1-12） 109 78 49 147 Nature 近年来发表的物种共存方面的文章统计 文章数量 生物多样性是生物及其与环 境形成的生态复合体及与此相关的 各种生态过程的总和。包括植物、 动物、微生物和它们所拥有的基因 ，所形成的群落和所产生各类生态 现象。 基本概念 1 生物多样性(Biodiversity) 2 物种共存（Species Coexistence） 从最简单的意义上讲，物种共存 的实质是某一时刻在某一地区出现的 物种的多度。 3 物种共存与生物多样性 在一个足够小的空间尺度内，多物种共存是 生物多样性的一个基本特征。 “这些物种如何得以共存？”是研究群落物 种多样性维持机制的最基本的问题。 物种多样性格局则是对物种共存格局特征的 一个基础的量度。 物种共存机制是认识物种多样性生态系统 功能关系的关键所在 物种多样性生态系统功能关系所处的“ 生 态关系网”背景（张全国等，2004） 一 物种共存的基本理论 进化过程 物种 共存 生态过程 历史过程 Zobel（1992） 是什么尺度 的过程呢？ Mueller - Dombois 和Ellenberg（1974） 影响植物群落物种组成的主要因素 一个地区的植物区系； 某一物种到达该地区的能力； 植物的生态特性。 物种共存的基本理论 1 种库理论 2 生态位分化与物种共存 3 竞争与物种共存 4 动因调节的物种共存 5 生态漂变学说 进化和历史过程 生态过程 中性理论 1 种库理论（Species pool theory） 种库：广义上是指在特定的植物群落 中能够潜在共存的一组物种，即“原 ”群落（Null community）（Zobel, 1992） 。 一个地区的植物种库大小由大时空 尺度上的进化和历史过程，如物种形 成、物种绝灭、物种迁移（迁入和迁 出）、地球气候变化等决定。 Partel 等（1996） 区域种库（Regional pool） 局域种库（Local pool） 实际种库（Actual pool） （2）种库假说（Species pool hypothesis） 一个局域中，群落可拥有的物种的多 少取决于物种的形成过程，这与特定生境 类型的共性和特定区域的地质年龄有关， 一种生境类型占据的面积越大，地质年代 越古老，过去形成物种的可能性越大，适 应这种生境类型的植物物种就越多（ Taylor et al., 1990 ）。 Zobel (1992) 生物地理尺度上的历史过程 不足: 确定适应某种生境的物种数量需要调 查大量的数据; 难以用实验验证。 2 生态位分化与物种共存 2.1 竞争与生态位分化 传统生态位理论 每一个物种具有独特的 利用和竞争有限资源的 能力，生态位分化是物 种共存的前提条件。 Species 1 Species 2 Species 3 Species Species S ww dd x 1 x2 x 生态位理论可以有效的解释物种相对较少的群落，但是 不能解释物种比较丰富的群落，例如热带雨林和珊瑚礁 鱼类群落，在这些群落中共存的物种数远远超过了生态 位轴的数量。 Mahdi et al. (1989) 钙质草地 Yodzis (1986) 林窗竞争模型 森林 竞争系数 在异质性环境中两种或多种限制性资源 的比率较其绝对数量更为重要，与限制性资 源本身相比，其比率的变化很大，为生态位 分化提供了更多的空间。不同的物种在不同 资源供应比率条件下拥有竞争优势，多个物 种可以在同一区域内实现稳定共存。 2.2 资源比率/异质性假说（Tilman, 1982 ） N：种群密度；R：有限资源的浓度；r：种 群的最大生长率；k：半饱和常数；m：死 亡率；Y：每个体的资源要求；S：供应系 统的资源量；t：时间；a：资源供给率 资源比率/异质性假说图示 资源 Y 资源X 存活增殖 不能存活增殖 物种的零增长线(ZNGI)，受资源 X和Y的限制，并将X-Y组合分成 物种能存活和增殖，不能存活和 增殖的两个区域 两物种共存的条件：资源供应点落 入区物种A、B不能生存； 物种A能，B不能生存；A、B共 存；物种B 能， A不能生存； 资源供应点 A B Huston和DeAngelis（1994）模型 假设 : 在土壤介质中营养物质的提供具有空间梯度； 植物营养吸收在根系统周围形成一个局部的 营养损耗带（A zone of local depletion）； 营养物质的扩散具有时滞。 在这种情况下，植物个体周围具有不的 资源环境条件，多个潜在的竞争物种在该局 域内稳定共存是可能的。 2.3 更新生态位理论（Grubb，1977） 不同的物种种子生产、传播和萌发所 需要的条件不同，营养体竞争不利的物种 可通过有利的繁殖条件得到补偿，这样竞 争优势在不同的生活史阶段发生变化，从 而促进物种共存。 Lusk n = negative association; = independent association; 5 5 55000 小 结 辽东栎大树个体的分布与棘皮桦大 树个体在小尺度上呈负相关，表明这两 个树种之间可能存在竞争作用； 辽东栎和棘皮桦可以实现自我取代 ，而非互相更替； 繁殖过程，尤其对棘皮桦来说，是 影响这两个树种长期共存和森林动态的 一个重要因素。 主要树种的种群结构 东灵山辽东栎棘皮桦林树种间的 竞争作用与物种共存 主要树种的生长动态 主要树种种内和种间竞争的方式 The diffusion model (Hara, 1984) f(t,x) 是胸径为 x 的个体在t 时刻的胸径分布函数；G(t,x) 、D(t,x) 和 M (t,x) 分别是胸径为x的个体在t 时刻的绝对生 长率的平均值、绝对生长率方差和死亡率（0 x, i, j=1; if yi, jx, i, j=0) yi, j denotes DBH of the jth individual of species i with mi individuals and si, j denotes the distance from the j th individual of species i to the focal individual species k with DBH x in a circular neighborhood of radius 5 m with the focal individual being at the center. 表1 模型中以系数c1,i和 c2,i为基础定义的竞争的 方式（Yokozawa和Hara,1992） 系数 Coefficients 竞竞争的方式 Mode of competition c1,i=0 ,c2,i=0无竞竞争 c1,i=0 ,c2,i0 对对称竞竞争 c1,i0 ,c2,i0 非对对称竞竞争 c1,i0 ,c 2,i =0 单单向竞竞争 G(t,x) - 关系的估计 在对称竞争中邻域竞争效应的空间变化 引起G (t, x) - 直线相关，或竞争作 用很小，在非对称竞争中 G (t, x) - 呈凹曲线相关。 主要研究结果与分析 Table 2 The basal area and density of individual trees (DBH4cm) observed in 2000 and 2003, and the maximum tree size of each species in 2000 in a 5 ha plot in temperate forest in Dongling Mountain Figure 1. Size frequency distribution of the six abundant species in 2000. SE, seedlings; SA, saplings. The relationships between DBH in 2000 and the mean annual absolute growth rate G (t, x) of DBH from 2000 to 2003 for six abundant tree species. Figure 3 The relationship between mean absolute growth rate G (t, x) of DBH from 2000 to 2003 and square root of the variance in absolute growth rate D (t, x) of DBH for six abundant species. The linear regression for all the species together was: =-(0.00320.0279)+(0.80280.0867) G (t, x), R=0.7671, p0 对对称竞竞争 c10 ,c20 非对对称竞竞争 c10 ,c2=0 单单向竞竞争 小 结 在一些树种之间存在单向的种间竞争，主 要是 林冠层的大树个体对林下层小个体的竞争 ； 各树种的生长率（G (t, x)）与生长率方差 （ ）呈直线相关 ； 样地中树木的死亡率较低； 非对称的种间竞争在塑造该森林群落结构 和树 种共存的过程中起的作用不大。 幼苗库的组成和种群结构 影响幼苗和幼树分布和生长的因素 幼苗的生长动态 东灵山辽东栎棘皮桦林主要树种繁 殖过程与物种共存 数据分析方法 The simple coefficient of correlation (Kendalls coefficient of correlation ) Seedling / sapling density distributions the major physical and biological factors (Distance to the nearest conspecific adults 10 cm in DBH, Canopy cover, Shrub cover, Herbaceous plant cover and Light level); Seedling growth Seedling size, Seedling density, Distance to the nearest conspecific adults 10 cm in DBH, Canopy cover, Shrub cover, Herbaceous plant cover and Light level. Fig. 1 Crown projection map of adult trees ( 8 m tall ) in the 5 ha (250 m 200 m) study plot. Frequency and density of seedlings Table 1. Frequency and density of seedlings (1m in height), based on 2000 5m5m quadrats in the 5 ha plot. (1) Seedling number in the 5 ha plot; (2)% occurrence in 2000 5m5m quadrats; (3) Seedling density per 25 m2, meanSD. Table 2. Frequency and density of saplings (H1 m, DBH 4cm), based on 2000 5m5m quadrats in the 5 ha plot.(1) Sapling number; (2)% occurrence in 5m5m quadrats; (3) Sapling density per 25 m2, meanSD. Frequency and density of saplingsFrequency and density of saplings Size structure of seedlings Fig. 2 Size structure of seedling height for the four most abun- dant tree species in the 5 ha plot in a temperate forest, in 2000. Leader extension of seedlings Table 3. Kendalls coefficient of correlations between studied factors and seedling density ( *, p0.0001; *, 0.001p0.01; *, 0.01p0.05) Factors affecting the densities of seedlings Factors affecting the densities of seedlings and saplingsand saplings Table 4 Numbers of seedlings and saplings in the gap grids and the non-gap grids of the 5 ha plot. ( *, p0.0001; *, 0.001p0.01; *, 0.01p0.05) -0.06 Table 5. Kendalls coefficient of the correlation between studied factors and sapling density ( *, p0.0001; *, 0.001p0.01; *, 0.01p0.05). Factors Q.liaotungensis B. dahurica A. mono T. m andshurica P. davidiana Seedling density 0.004 0.314 * 0.35 0 * -0.061 Distance to conspecific adult -0.048 * -0.102 * -0.195 * -0.161 * Canopy cover -0.021 -0.0610.029 0.09 0 0.009 Shrub cover -0.01 -0.055 -0.009 -0.017 -0.033 Herbaceous plant cover -0.164 * 0.082 -0.091 * 0.097 0.022 Light level 0.014 0.119 0.014 -0.128 0.011 Factors affecting the extension growth of seedlingsFactors affecting the extension growth of seedlings Table 6. Kendalls coefficient of the correlation between studied factors and leader extension of seedlings in the past two years. 小 结 五角枫、辽东栎、糠椴和山杨的幼苗和 幼树在森林的林下层占优势，形成稳定的 幼苗库；棘皮桦可以形成稳定的幼树库； 林冠层下的幼苗库和林窗更新对辽东栎 种群动态至关重要； 耐荫性或避荫性较强的巨大的长期存在 的幼苗库和幼树库可以维持五角枫其种 群的更新； 到最近母树的距离对糠椴和山杨幼苗的 分布和生长有显著的影响。可能的解释 是糠椴和山杨幼苗主要起源于母树的根 的萌蘖作用，母树提供的营养使幼苗生 长速度快。但这种能量的供应方式也限 制了它们对其它生境的占据。 不同演替阶段群落中幼苗库的组成和结构 不同演替阶段群落中主要树种幼苗的生长动态 东灵山不同演替阶段的辽东栎林 幼苗统计学研究 样地的基本概况 Seedling bank characteristics S Size structure of seedlingsize structure