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第二章第二章 細胞之旅細胞之旅 (A tour of the cell) 植物科學系 陳益明老師 2003.09.18 任何一個細胞都蘊含著數十億年的演化 紀錄,因此一個細胞所代表的都是歷史 的紀錄,你別想用幾句話把它說清楚。 Max Delbruck 一、細胞學說 ( cell theory) : T. Schwan ( 動物學家 ) 和 M. Schleiden ( 植物學家 ) 提出細胞學說。 (1839-1840) (一 ) 細胞是構成生物體的基本單位。 (unit of structure) (二 ) 細胞是生物體的基本生理單位 。 (unit of physiology) (三 ) 細胞是生物體的發育單位;或 “All arise from pre-existing cells. 二、細胞大小 ( cell size ) 從最小的細胞 mycoplasma ( 0.10.2um ), 到一般細菌原核生物 ( prokaryotes ) ( 110um ), 真核細胞 ( eukaryotic cells) ( 10100um ) (Fig.7.1)。 三、研究細胞的方法 (How to study cells) (一 ).顯微鏡是觀察細胞細微構造的主要工具: 1.光學顯微鏡 ( light microscope ) 2.電子顯微鏡 ( electron microscope 簡稱 EM ) a.穿透式電子顯微鏡 ( transmission electron microscope 簡稱 TEM ) b.掃瞄式電子顯微鏡 ( scanning electron microscope 簡稱 SEM ) (二 )細胞內的胞器與膜系之分離: 細胞學家能夠由細胞內分離出各種胞器 ( organelles ), 以研究其生理功能 。 細胞各項胞器及膜系之分離法 (cell fractionation) (Fig.7.3) 三、研究細胞的方法 (How to study cells) 四、原核細胞 ( prokaryotic cells )及真核細胞 ( eukaryotic cells )構造之一般描述: (Fig.7.4,Fig.7.7Fig.7.8) 細胞核 ( nucleus ) 液泡 ( vacuole ) 核仁 ( nucleolus ) 溶體 ( lysosome ) 葉綠體 ( chloroplast ) 原生質膜 ( plasma membrane ) 粒線體 ( mitochondrion ) 微粒體 ( microbody ) 內質網 ( endoplasmic reticulum ) 過氧化體 ( peroxisome ) 高爾氏體 (Golgi body ; Golgi apparatus) 乙醛酸體 ( glyoxysome ) 核糖體 ( ribosome ) 細胞骨架 (cytoskeleton ) (一 )核膜 ( nuclear envelope ): 有小孔,為細胞核與細胞質間流通之孔道。 (二 )核質 ( nuclear plasma ): 含染色質 ( chromatin )。 (三 )核仁 ( nucleolus, 複數 nucleoli ): 呈圓形,在 EM下可看到許多顆粒狀,是 rRNA合成及 與核糖體蛋白質聚合成核糖體之處。 五、細胞核含有真核細胞的遺傳基 因庫 (The nucleus contains a eukaryotic cells genetic library)(Fig.7.9) (一 )主要在細胞質中,是依據遺傳密碼合成蛋白質的主要 場所,但葉綠體與粒線體內亦核糖體。 (二 )在移到細胞質之前,在細胞核內核仁之處,由 rRNA及 核糖體蛋白質聚合 (Fig.7.10)。 (三 )蛋白質合成旺盛之細胞中,核糖體以結合性核糖體 ( bound ribosomes )較多,而且有多個核糖體同時在轉讀 密碼,形成多核糖體 ( polyribosomes )。 六、核糖體 ( ribosomes): (一 )許多胞器的形成皆與內膜系統 ( endomenbrane system ) 有關。內膜系統包含: a. 核膜 ( nuclear envelope ) b. 內質網 ( endoplasmic reticulum ) c. 高爾氏體 ( Golgi apparatus ) d. 溶體 ( lysosomes ) e. 各種液胞 ( various kinds of vacuoles ) f. 過氧化體 ( peroxisomes ) g. 原生質膜 ( plasma membrane ) 七、內膜系統 ( endomenbrane system ) (二 )內質網 ( endoplasmic reticulum ) 1. “endoplasmic”是在細胞內之意, ”reticulum”是小網 (little net) 之意。它是 由許多膜管 ( membranous tubles ) 及囊膜 ( cisternae ) 組成。內質網與細胞核膜連 結,形成一連續的構造,它被認為是由 核膜之外層膜往外延伸形成的 (Fig.7.11) 。 (二 )內質網 ( endoplasmic reticulum ) 2.內質網可分為二類: a. 顆粒內質網 (rough endoplasmic reticulum, 簡稱 RER ): 細胞分泌。 b. 光滑內質網 ( smooth endoplasmic reticulum, 簡稱 SER ) (二 )內質網 ( endoplasmic reticulum ) 3. 顆粒內質網之功能 a.具有分泌性的功能:在分泌性的特殊細胞中 ,如:胰腺 (pancreas)分泌性蛋白質、胰島 素 (insulin) 等。它是在顆粒內質網上之核醣 體所合成的。分泌性的蛋白質大都屬於醣化 蛋白 (glycoproteins)。 (二 )內質網 ( endoplasmic reticulum ) 3. 顆粒內質網之功能 b.貯存累積分泌物到某一階段會形成運送泡囊 (transport vesicle)。 它具有運輸物質與傳播 信號的功能。 c.可經由蛋白質與磷脂類 ( phospholipids ) 的 累加而成為合成細胞膜的工廠。 d.具有機械支持作用。 (二 )內質網 ( endoplasmic reticulum ) 4.光滑內質網之功能 a.合成脂類。 b.醣類代謝:醣原分解 ( glycogenolysis ) 。 c.藥品及其他毒物之解毒作用 ( detoxification )。 d.具有機械支持作用。 (三 )高爾氏體 ( Golgi apparatus, Golgi complex, Golgi body , 在植物體內常用 Dictyosome, 或 Golgi apparatus ) (Fig.7.12) 1. 將內質網合成之物質修飾 (modification) 累積 (sort)、 暫且貯存及 運輸。 (三 )高爾氏體 2. 由光滑的膜系所包圍成囊狀或泡狀的構造, 具有 : a.濃縮、暫且貯存細胞內合成之一些物質。 b.參與分泌的作用。 c.參與細胞壁的主要成份之纖維素之合成 。 (四 )溶體 ( lysosomes )(Fig.7.13) 1.它是細胞膜包圍而成袋狀之構造,其內 有不同的水解酵素 ( hydrolytic enzymes ) , 供消化細胞內之大分子( macromolecules)。 (四 )溶體 ( lysosomes )(Fig.7.13) 2.功能: a.細胞內的消化: (1).吞噬作用 (phagocytosis )。 (2).自食作用 ( autophage) (Fig.7.13; 7.14) 。 b.細胞外的作用( extracellular action): 溶體內酵素的釋放可導致有機物質之分 解。 (四 )溶體 ( lysosomes )(Fig.7.13) 3.溶體與人類的疾病: 貯藏性病症 (Storage disease) : 因基因突變而引起溶體內酵素的活性改 變,導致不能分解某些特定的貯藏物質 而導致遺傳性疾病,約有 20種。 (五 )液胞( vacuole): 細胞維持上有許多不同的功能液泡及囊 胞皆是由細胞膜包圍形成囊狀之構造, 具有不同的功能 (Fig.7.15)。 (五 )液胞( vacuole): 1.食物胞( food vacuoles) 2.伸縮胞( contractile vacuoles) 3.中央液胞: 成熟的植物細胞皆有一個大的中央液胞 ,由內質膜( tonoplast) 包圍而成。內含有各 種無機鹽類、有機酸及水溶性的蛋白質等, 具有維持細胞滲透勢的功能。另外亦存有植 物鹼及花青素( anthocyanins) 等。 (六 )過氧體( peroxisomes) 1.它是單層膜的胞器,內含有過氧化氫酶 ( peroxidase)、 觸酶( catalase) 與氨 基酸氧化酶( amino oxidase)。 H2O2+H2O 2H2O+O2 H2A+H2O 2H2O+A catalase peroxidase (六 )過氧體( peroxisomes) 2.特殊的過氧體稱為乙醛體 ( glyoxysomes ), 常見於植物含脂肪較多的種子內, 它是將脂肪酸轉變為糖類的場所 (Fig.7.19)。 (一 )粒腺體( mitochondrion, 複數為 mitochondria ): (Fig.7.17) 1.是由雙層膜所組成的胞器,大小在 0.2-0.5 之 間,呈粒 狀、環狀或是腺狀,它是真核細胞行 呼吸作用生成 ATP的主要場所,有細胞的發電 場之稱。在基質中含有自己的環狀 DNA與 70S 核糖體。 八、能量的轉換者 ( energy tranduction) : 粒腺體 ( mitochondrion) 與 ( chloroplast ) (一 )粒腺體( mitochondrium, 複數 為 mitochondria): 2.有許多證據支持粒腺體是來自於原核生 物,經過長期共生( symbiosis) 的結果 粒腺體共生學說( the symbiotic hypothesis of mitochondria)。 3.粒腺體的基因發生變異或是失常會引起 人類的遺傳性疾病。 (二 )葉綠體 ( chloroplast ): (Fig.7.18) 1.是由雙層膜所組成的胞器,由內膜向內延伸 形成葉綠餅 ( granum ), 是植物行光和作用 ( photosynthesis )中光反應 ( light reaction )的 場所。葉綠餅是由 2-10個小室 ( compartment ) 所組成,每個小室稱為類囊體 ( thylakoid ) 。 葉綠體的基質 ( stroma ) 是暗反應的場所 。在基質中含有自己的環狀 DNA與 70S核糖 體。 (二 )葉綠體 ( chloroplast ): (Fig.7.18) 2.有許多證據支持葉綠體是來自原核生物 原綠藻,將過長期共生 ( symbiosis )的結果。 (一 ) 主要是由微小管 ( microtubules ), 微絲 ( microfilaments ) 及中間型絲 ( intermediate filaments ) 所組成。 (Fig.7.20) 1. 微小管或稱微管體:最厚,呈中空圓柱狀 ,直徑 25nm, 是維持或控制細胞形狀,染色 體移動,鞭毛、纖毛運動及植物細胞壁形成 有關。由 tubulin蛋白組所組成。 九、細胞骨架 ( cytoskeleton ) 2. 微絲則由成串之類似肌蛋白 ( actin-like ) 所組成 。 3. 中間型絲之直徑大小約 8-12nm, 由不同的角質 素 ( keratins ) 組成。 九、細胞骨架 ( cytoskeleton ) (二 )細胞骨架負責維持細胞的形狀,並且有扮 演細胞移動的功能,鞭毛、纖毛或是肌細胞 是藉由特殊的 motor molecules, 是一種 蛋白質的耗能伸縮 (Fig. 7.21; Table 7.2)。 九、細胞骨架 ( cytoskeleton ) 十、中心體 ( centrosome) 中心體( centriosome) 是由兩個中心粒 ( centrioles) 組成 (Fig 7.22), 在細胞分 裂時與染色體往兩極之移動有關。 十一、 鞭毛和纖毛 鞭毛 ( flagellum, 複數 是 flagella) 和纖毛 ( cillium, 複數是 cillia ): 是由九個成對的 微小管組成,是生物游動之原動力 (Fig. 7.23,7.24,7.25)。 十二、 細胞壁 ( Cell Wall ) (一 )在細胞分裂之末期,在兩細胞間累積 以果膠鈣為主要成分之中膠層 ( middle lamella ), 以後再分泌纖維素等物質, 形成初生細胞壁 ( primary cell wall ) 此 時細胞壁可再生長。 十二、 細胞壁 ( Cell Wall ) (二 )次生細胞壁 ( secondary cell wall ): 加 入木質素 ( lignin ), 稱木質化 ( lignification ) 或木栓質 ( suberin )或角質 ( cutin )等( Fig. 7.28)。 十三、細胞外基質 ( extracellular matrix 簡稱 ECM ): (一 )對動物細胞而言,它具有支持 ( support )、 黏著 ( adhesion )、 運動 ( movement ) 與發育 ( development )的功能。 十三、細胞外基質 ( extracellular matrix 簡稱 ECM ): (二 )動物細胞外之基質主要是由細胞分泌的醣 蛋白 ( glycoproteins ), 動物細胞最主要的是 如膠原 ( collagen ), 在細胞外形成堅硬之纖 維 ( fiber ), 即膠原纖維 (collagen fibers), 它滲入由蛋白多糖 (protesglycan)所組成之網 狀構造內 (Fig. 7. 29)。 (三 ) ECM另一種醣蛋白稱為纖維網蛋白 (fibronectin) 它 能與它的接受蛋白 (receptor protein)-integrins結 合與細胞間的連通 (communication)有關。 十三、細胞外基質 ( extracellular matrix 簡稱 ECM ): 十四、細胞的接合 ( junction ): (一 ) 動、植物細胞間常聯結成功能性的構造 ,細胞間常藉由直接的物理性接觸 (physical contact)形成互相連著 ( adhere )、 互相作用 ( interact ) 及相互連通 ( communicate ), 其連接處稱為接合 ( junction ) (Fig. 7.30)。 十四、細胞的接合 ( junction ): (二 )動物細胞之醣膠層: 由 oligosaccharides所組成,能增強 細胞表面的黏著性,幫助細胞連接在一起 。 與細胞之辨認有關。 利用共價鍵與原生質膜之蛋白質或 脂類相

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