植物生理学第六章植物体内有机物运输

第六章第六章 植物体内有机物的运输与分配植物体内有机物的运输与分配（ Transport of organic matters in plant）第一节 有机物物质运输的途径、速度和溶质种类一、有机物运输的形式图 6-1 用蚜虫吻刺法吸取筛管汁液收集韧皮部汁液的方法蚜虫吻刺法同位示踪法韧皮部汁液的成分核酸、核苷酸 为筛管运输提供能量核酸、核苷酸 为筛管运输提供能量所有被运输的糖都是非还原糖。水 水 75-90%干物质干物质 10-25% 蔗糖蔗糖 90%碳水化合物碳水化合物棉子糖棉子糖毛蕊糖毛蕊糖水苏糖水苏糖甘露醇甘露醇山梨醇山梨醇氨基酸，酰胺氨基酸，酰胺蛋白质（激酶，硫氧还蛋白，泛素）蛋白质（激酶，硫氧还蛋白，泛素）激素（激素（ Eth） 无机离子（无机离子（ K+， Mg2+， PO43+， Cl-）参与）参与成成分分二 、有机物质运输的 途径维管系统 是专门执行运输功能的输导组织，由韧皮部和木质部组成，贯穿植物全身。有机物 的运输途径是由 韧皮部 担任的。证明有机物运输途径是韧皮部的方法： 环割法、同维示踪法 。 有机物的运输不仅包括 器官之间 的运输，还包括 细胞内和细胞间 的运输。按照距离的长短短距离运输长距离运输细胞内与细胞间的运输，距离仅几个微米，主要靠物质本身的扩散，原生质主动的吸收与分泌来完成短距离运输可分为 共质体运输 、 质外体运输 及其交替运输 。短距离运输在共质体内的物质可有选择的穿过质膜进入质外体运输；质外体内的物质在适当的场所也可通过质膜进入共质体运输。在共质体与质外体的替代运输过程中，常需要经过一种特化的细胞 转移细胞 。转移细胞 (transfer cell) 一种特化的薄壁细胞，胞壁与质膜向内伸入细胞质中，形成许多皱折，扩大了质膜的表面积。由于囊泡的运动，可挤压胞内物质向外分泌到输导系统，即所谓 出胞现象 。转移细胞位于短距离运输旺盛区域，能在质外体和共质体间进行高效率的物质交换。发生在器官间的运输，其距离为几厘米以上，主要通过特化的组织 输导系统（韧皮部）来实现。 被子植物的韧皮部是由筛管、伴胞与韧皮薄壁细胞组成。有机物主要通过韧皮部运输，无机物主要通过木质部运输。长距离运输三、有机物质的运输方向绝大多数有机物在韧皮部的运输是 非极性 的，总是从大量合成处向活跃生长部位或大量积累部位运输 。运输具有 方向性。1. 定向运输：有机物总是从制造部位向消耗或贮藏养料部位定向运输。2. 双向运输：有机物在韧皮部内运输不受组织本身极性的影响，可同时向相反方向运输。四、有机物运输的度量1. 运输速度 : 50-100cm.h-1。2. 比集运量（简称 SMT或比集运转速率 SMTR ）SMTR =干物质量 /韧皮部（筛管）横截面积 时间 = V C V：流速（ cmh-1）C：浓度（ gcm-3）第二节 有机物质运输的机理有机物运输的机理主要解决三个方面的问题：物质在源端的装载物质在库端的卸出从源到库的运输动力有机物运输的机理所解决的问题一、有机物质在源端的装载1.韧皮部装载是指光合产物从叶肉细胞到筛管分子 -伴胞复合体的过程（ 图 6-5）。2.装载过程 白天磷酸丙糖从叶绿体运到细胞质中，并转变成蔗糖 叶肉细胞的蔗糖运到叶脉的筛管附近 蔗糖进入筛管中。3. 装载机理二、同化物在库端的卸出同化物卸出 是指同化物从筛管 -伴胞复合体进入库细胞的过程。1. 卸出途径 至少有两种方式：（ 1） 蔗糖经水解后进入代谢库；（ 2）蔗糖不经水解直接进入代谢库。 2. 卸出机理（ 1）主动过程 ： 通过质外体途径的蔗糖，同质子协同运转；（ 2）被动过程： 通过共质体途径的蔗糖，借助筛管分 子与库细胞的糖浓度差将同化物卸出。三、 有机物运输的动力1. 压力流动学说1930年 Mnch提出的 压力流动假说 是迄今有关韧皮部物质运输的最成功的假说。其模型是由两个浸在同一水源中相连通的渗透计组成的。1）要点： 同化物在筛管内运输是一种集流，它是由源库两端SE-CC复合体内渗透作用所形成的 压 力梯度所 驱动 的。而 压力 梯度的形成则是由于源端同化物不断向 SE-CC复合体装载，库端同化物不断从 SE-CC复合体卸出，以及韧皮部和木质部之间水分的不断再循环所致。 筛管中汁液的运动本身并不需要能量，但是在源库端进行的装载和卸出则是消耗能量的。能量主要用于建立和维持源库两端的压力差。2）优缺点：A 该 学 说 可以解 释 被子植物同化物的 长 距离运 输 ，但 对 裸子植物不适用； B 这 个学 说对 一个 筛 管 细 胞同 时进 行双向运 输 的事 实 不好解释。2. 细 胞 质泵动 学 说 （耗能量） 1）要点： 认为筛管分子内腔的细胞质呈几条长丝，形成胞纵连束，它们有节律地蠕动，糖分随之移动。 2） 优 点： 可以解释双向运输现象。（同一筛管中不同胞纵连束，在相同时候可进行相反方向的移动，糖分也就向相反方向运输。） 3）缺点： 反对者怀疑筛管里是否存在胞纵连束。3. 收 缩蛋白学说（收缩蛋白又叫韧皮蛋白，简称蛋白） 1972年提出。 1）要点：筛管分子与筛孔内具有 P-蛋白构成的微纤丝相连而成的网络。 P-蛋白具有 ATP酶的活性，可分解 ATP，并利用 ATP分解所释放的能量进行收缩与伸展，从而推动同化物的运输。1） 微纤丝相当于 ATP酶活性，可供能，解决了压力流动 学说中的能量问题、中间动力问题； 2） 微纤丝的摆动是向各个方向的，解决了筛管中的双向运输的问题。优 点：第三节 有机物质的分配与调控一、代谢源与代谢库及其相互关系1. 代谢源 (metabolic source) 制造并输出同化物的组织、器官或部位 。2. 代谢库 (metabolic sink) 能够消耗或贮藏同化物的组织、器官或部位。 源库单位 (source-sink unit) 营养上相互依赖，相互制约的源与库，以及二者之间的输导组织所构成的一个系统称为源 -库单位。 根据同化物质输入后的命运，库器官可分为 使用库（或称为营养库）和 贮藏库 两种。分生组织、生长中的叶片和根尖属于 使用库 。果实、块茎等属于 贮藏库 。源叶片合成的同化产物有三种命运：1）合成贮藏化合物，如淀粉；2）代谢利用；3）形成运输化合物，如蔗糖3. 源与库的相互关系源与库是相互依赖，相互制约的。有源才会有库，源强库才可能大。库对源有依赖作用，库强度直接影响源的活性。二、有机物的分配规律1. 有机物分配方向： 源 库2. 有机物的分配特点1）按源库单位进行分配2）优先供应生长中心3）就近供应，同侧运输4）功能叶之间无同化物供应关系3. 有机物的再分配和再利用植物体除了已构成细胞壁的物质外，其它成分都可以再分配再利用，即转移到其它组织或器官去。三、光合产物分配与产量形成的关系经济产量经济系数 生物产量构成作物经济产量的物质主要有三个来源：1. 经济器官生长期间由功能叶片输入的物质2. 经济器官形成之前其它营养器官暂存的物质，以后经济器官膨大时再输入。3. 某些经济器官（如麦类的穗与芒）自身合成的物质。提高经济产量必须使光合产物更多输入经济器官，应考虑因素：（ 1）输出器官的推力（ 2）输入器官的拉力（ 3）输导组织的运转能力四、有机物质运输与分配的调控1. 代谢调控 1）细胞内蔗糖浓度对运输的影响2）功能叶内无机磷对运输的影响3）细胞内能量代谢对运输的影响4）碳素固定类型的影响2. 植物激素 除乙烯外，其它内源激素均促进植物体内同化物的运输与分配。例如，用 6-BA处理根部促进同化物由地上部运向地下部。3. 环境影响1） 矿质元素 直接影响有机物运输的矿物元素主要有氮、磷、钾、硼。氮 不利于有机物运输磷 参与光合、氧化磷酸化过程，促进有机物的运输钾 促进库内糖转变成淀粉，利于叶片有机物向籽实运输 硼 能与糖结合成复合物，促进糖的吸收和运输2）气象因子光照 ：功能叶片的光合产物输出速率总的趋势是白天明显高于夜间。温度 ：温度显著影响有机物的运输速度。糖的运输速