植物生理学--第1章-水分生理

1、本书内容,第一篇 植物的物质生产和光能利用 包括水分生理、矿质营养和光合作用 第二篇 植物体内物质和能量的转变 包括呼吸作用、有机物代谢（次生代谢）、有机物运输。 第三篇 植物的生长发育 包括信号转导、生长物质、光形态建成、生长生理、生殖生理、成熟和衰老、抗性生理。,代谢（metablolism）：是指维持各种生命活动（如生长、发育、繁殖和运动）过程中化学变化（包括物质合成、转化和分解）的总称。 分为： 同化（assimilation）或合成代谢（anabolism） 异化（dissimilation）或分解代谢（catabolism）,第一章 植物的水分代谢Chapter 1 Plant W

2、ater Metabolism,Contents in brief: Absorption of water Transport of water Loss of water(transpiration) Irrigation,本章内容,第一节 植物对水分的需要 第二节 植物细胞对水分的吸收 第三节 植物根系对水分的吸收 第四节 蒸腾作用 第五节 植物体内水分的运输 第六节 合理灌溉的生理基础, 1、植物对水分的需要,不同植物的含水量不同。 水生植物90%；旱生地衣6%，一般植物5585% 同一植物生长在不同环境含水量有变化 同一植株,不同器官和不同组织含水量不同 生长旺盛部位如根尖、芽、幼叶

3、6090%； 生长缓慢部位如主干3560%；体眠种子515% 凡生命代谢活动旺盛处含水量高。,1、1植物的含水量,测定含水量的指标： 含水量=(鲜重-干重)/鲜重 100% WC=(FW-DW)/FW 100% 相对含水量=(鲜重-干重)/(饱和鲜重-干重) 100% RWC=(FW-DW)/(SFW-DW) 100%,干重的测定：105 杀青15 min，85 烘干至恒重（一般48 h）。,1、2 植物体内水分存在的状态 水分在植物体内以束缚水和自由水两种状态存在。 束缚水(bound water):是指牢固地与细胞内的胶体颗粒吸附而不易流动的水。 自由水(free water):距胶粒较远

4、而可以自由移动的水。 自由水可参加细胞的各种代谢活动，而束缚水不能。 自由水与束缚水的比例决定了原生质胶体所处的状态：比例大时，原生质颗粒均匀地分散在水中，颗粒之间联系弱，胶体呈溶液状态，这种胶体称为溶胶sol;反之，原生质胶粒相互联结成网状而水分子分布于网眼中，胶体失去其流动性而凝结为固体的状态，称为凝胶gel。 当原生质呈现溶胶状态时，植物代谢旺盛；凝胶状态时，代谢缓慢，但对不良环境的抗性增大。,1、3水分在植物生命活动中的作用 水分是原生质的主要成分 (7090%)，水分的多少决定植物代谢活动的强弱。 水分是代谢过程的反应物或产物。 水分是植物对物质吸收和运输的溶剂。 水分使植物保持固有

5、姿态，枝叶挺立，以进行各种活动(光合作用在缺水1012%时受影响，缺水20%明显受抑制)。 水分能使细胞保持紧张度，细胞只有处于膨胀状态才能扩大、分裂，这是植物生长、繁殖的基础。 水可以调节环境微气候，增加湿度，改善土壤及地表大气成分，具生态作用。,2 、植物细胞对水分的吸收 植物细胞吸水主要有3种方式：扩散、集流和渗透作用。 一、扩散（diffusion）：水分子的随机热运动所造成的水分从浓度高的区域向浓度低的区域移动。动力为浓度梯度。 二、集流（mass flow）：是指液体中成群的原子或分子在压力梯度下的共同移动。动力为压力梯度。 植物体内水分的集流主要通过质外体，尤其是导管系统。 细胞

6、间水分集流则通过膜上的水孔蛋白（aquaporin），包括质膜上和液泡膜上的内在蛋白。,水分的跨膜运送与水孔蛋白,水孔蛋白(aquaporin)是一种位于质膜、液泡膜和某些细胞器膜上的主要内在蛋白(MIP)，MW2630KD，它由6个-helix跨膜而成通道，允许水分子通过。 水分通过水孔蛋白迁移的速度远远大于通过脂双分子层的速度。,水分跨膜运输途径示意图（Buchanan et al. 2000） A水分子通过水孔蛋白形成的水通道 B水分子通过膜脂间隙进人细胞,水孔蛋白的结构（依据Buchanan et al. 2000修改）,水孔蛋白的三维结构模型 (引自Maeshima, 2001),2

7、003年诺贝尔奖,10月8日诺贝尔化学奖名单上的两位科学家是美国人阿格雷（PeterAgre）和麦金农（RoderickMacKinnon），他们的发现都涉及到了“细胞膜上的通道”。 约翰霍普金斯大学医学院的生物化学教授 Agre发现了水孔蛋白。 洛克菲勒大学的MacKinnon完成了一项几乎不可能的任务：绘制出了世界上第一张钾离子通道（蛋白质）的三维结构图。,水孔蛋白的两篇文献,Chrispeels Maarten J., Crawford Nigel M., and Schroeder Julian I. . (1999) Proteins for Transport of Water a

8、nd Mineral Nutrients across the Membranes of Plant Cells. The Plant Cell, 11:661675 侯彩霞，黄昊，汤章程。植物细胞的水孔蛋白。植物生理学通讯，1997，33（2）：151156,关于查找文献,通过google、baidu等查找。 图书馆中文献查找：中文（维普、cnki、万方） 外文（elsevier、springer等）。 或者在google、baidu中直接查找某个杂志后，到其主页下载。 可以直接通过网络向网友或作者索取。 几个网址：

9、 / / 生物谷,三、渗透作用（osmosis） 动力为水势梯度。 水势的概念及水的迁移 1、自由能、化学势、水势 ）自由能(free energy):体系内可以用于做功的能量。而束缚能(bound energy)是不能用于做功的能量。 ）化学势( chemical potential):指一个体系中，在恒温恒压下1mol某物质的自由能(偏摩尔自由能)，用表示。它衡量物质反应或做功的能量。规定纯水的化学势为0焦耳/摩尔（N m/mol）。 B物质从体系1体系2，当 B 0时，可自发

10、发生，不需能；反之不能自发发生。,3.）水势 在植物生理学中，通常不用水的化学势而用水势来考虑水做功的能量，以及其流动。 定义为体系中水的化学势与同温同压下纯水化学势的差除以水的偏摩尔体积；或称为偏摩尔体积水的化学势，用表示。 = (w-w0)/Vw 单位（Nm/mol）/（m3/mol） 单位：帕斯卡(Pa),巴(1bar=105Pa),Mpa, atm（1标准大气压1.01325105Pa） 规定纯水的水势为0，溶液为负值。 水总是从水势高处向水势低处流。,4. ） 偏摩尔体积(partial molar volume V):在恒温恒压下，向一足够大的某一浓度的溶液中加入1mol的物质，

11、引起体系体积的变化量；也可以说是在恒温恒压下，1mol某组分在体系中所体现出来的体积。 如20,1atm下1mol甲醇的体积是40.5cm3,向任何体积的纯甲醇中加入1mol甲醇，体积都 会增加40.5cm3，但如果是向甲醇的水溶液中加甲醇，体积的增加就不再是40.5cm3 ，而是小于40.5cm3 。故称为偏摩尔体积。 甲醇/水溶液的摩尔分数 甲醇的偏摩尔体积 1:0 40.5 0.8 40.4 0.6 39.8 0.4 39.0 0.2 37.8,几种常见化合物水溶液的水势,渗透作用示意图,2、渗透作用是指水透过半透膜的一种迁移方式，它是物质依浓度梯度和压力梯度移动的过程，渗透作用是由膜两

12、侧的水势差所驱动的。,植物细胞可以看作一个渗透系统，质壁分离和质壁分离复原现象可以证明。,高渗溶液,质壁分离现象,渗透吸水 植物细胞与环境溶液构成渗透系统,通过质壁分离现象可以： 判断细胞死活 测定细胞渗透势,质壁分离(plasmolysis)与质壁分离复原(deplasmolysis),3、 植物细胞水势的组成 w= + p+ g m 1、 （s ）is the solute potential(溶质势/渗透势） 由于溶液中溶质颗粒的存在而使水势降低的值。纯水的溶质势为0，溶液的渗透势可根据 Vant Hoff Equation计算： s = - iRT C 其中i是溶质的解离系数（蔗糖、葡

13、萄糖等不解离物质为1，盐大于1，如低浓度NaCl为1.8），R是气体常数（8.314J/mol K ）或 0.082 L atm / mol K(大气压）或 0.083Lbar /molK(巴)），T是绝对温度 (K)，C是溶液的摩尔浓度。负号表明溶质起降低渗透势 的作用。 2. p is the pressure potential（压力势） 压力势是指外界（如细胞壁）对细胞的压力而使水势增大的值. 规定在标准状况下（1atm）下溶液的压力势为0，膨胀的细胞其压力势0,而在剧烈蒸腾时细胞压力势0 。,3. g 是重力势（gravity potential），是水分因为重力下移与相反力量相等时

14、的力量。 即因为重力作用使植物细胞 内水分下移的力量。 4. 在提到干种子、细胞壁、干土壤时，经常提到水势的另一组分衬质势m m is the matric potential (衬质势) 衬质势是由于胶体物质的亲水性和毛细管对水的束缚而引起水势降低的值。 一般说，在植物细胞形成液泡前衬质势很低（负值很大），而在形成液泡后衬质势很小。 成熟的有液泡的植物细胞水势时只考虑： w = + p; 另外，干种子：=m；质壁分离时：w= ,植物细胞吸水的方式 一般说来，植物细胞在形成液泡前，是靠吸胀作用（imbibition）吸水，即通过亲水胶体的低衬质势吸水，而在形成液泡后靠渗透作用吸水。这些方式都是

15、被动的，不消耗代谢能。 细胞间水流的方向：高水势细胞低水势细胞。,细胞间水分移动,s=-8巴 p=4巴 w=-4巴,s=-10巴 p=5巴 w=-5巴,甲细胞,已细胞,问题： （1）甲、乙两细胞，甲放在0.4M的蔗糖溶液中，充分平衡后，测得其渗透势为-0.8RT；乙放在0.3M的NaCl溶液中，充分平衡后，测得其渗透势为 -0.7RT，假定i蔗糖=1,iNaCl=2,问甲、乙两细胞谁的压力势大：取出两细胞后紧密接触，水分流动方向如何？若破坏细胞壁和质膜，水分又如何流动？,植物细胞的质壁分离现象,未发生质壁分离 初始质壁分离 原生质体与 细胞壁完 全分离,角隅,细胞水势、溶质势、压力势与细胞体积

16、的关系,4、 测定水势及其组分的方法 测水势：热电偶法；压力室法； 小液流法 测渗透势：冰点下降法、 质壁分离法、 蒸汽压增加法 测压力势：压力探针法,土壤植物大气连续体中的水势,一般说来，土壤水势植物根水势茎木质部水势叶片水势大气水势，使根系吸收的水分能够不断运往地上部分。这使土壤植物大气成为一个连续整体（Soil-plant-atmosphere continuum，SPAC）。,1.3.1植物根系吸水 根系吸水的部位 叶面吸水，但数量很小。 植物吸水的主要器官是根系。根系吸水的部位主要是在根尖。其中以根毛区的吸水能力最强。这是因为根毛大大增加了吸收面积，同时根毛细胞壁的外

17、部有果胶，亲水性强；根毛区疏导组织发达。 所以，移栽苗木时，宜带土移栽，这可尽量保护更多根尖。,3 根系吸水及水分向上运输,根系吸水的途径 植物根部吸水主要通过根毛、皮层、内皮层，再经中柱薄壁细胞进入导管。水分在根内的径向运转有质外体、跨膜途径和共质体等三条途径；水分在轴向运输通过导管。 1质外体途径（apoplast pathway）：所谓质外体是指由细胞壁、细胞间隙、胞间层以及导管的空腔组成的部分。 水分通过质外体进入根内部质外体空间并运输。 2共质体途径（symplast pathway）：共质体是指由一个个生活的细胞通过胞间连丝组成的连续整体。 水分通过胞间连丝进入另一个

18、细胞的过程称为共质体途径。 3.跨膜途径（transmembrane pathway）：水分在细胞间跨质膜和液泡膜的运输途径。一般要跨质膜和液泡膜，因此水分移动阻力较大。凯氏带是限制水分吸收运输的重要结构。,中柱鞘,根系吸水的动力 植物根系吸水的动力主要来自两方面，一是依靠根系本身的活动产生的根压，即主动吸水；二是依靠叶片的蒸腾作用产生的蒸腾拉力，即被动吸水。 （1）主动吸水 由植物根系生理活动而引起的吸水过程称为主动吸水（active absorption of water）。根的主动吸水具体反映在根压上。根压（root pressure），是指由于植物根系生理活动而促使液流从

19、根部上升的压力。 根的主动吸水可由“伤流”和“吐水”现象证实。,水稻、油菜的吐水现象,伤流和根压示意图 A：伤流液从茎部切口流出 B：用压力计测定根压,（2） 被动吸水 当植物进行蒸腾作用时，水分便从叶子的气孔和表皮细胞表面蒸腾到大气中去，其w降低；失水的细胞便从邻近水势较高的叶肉细胞吸水；如此传递，接近叶脉导管的叶肉细胞向叶脉导管、茎的导管、根的导管和根部吸水；这样便形成了一个由低到高的水势梯度，使根系再从土壤中吸水。这种植物因蒸腾作用所产生的吸水力量，叫做“蒸腾拉力”（transpiration pull）。由于吸水的动力源于叶的蒸腾作用，故把这种吸水称为根的被动吸水（passive ab

20、sorption of water）。蒸腾拉力是蒸腾旺盛季节中植物吸水的主要动力。,影响根系吸水的外部因素 土壤因素以及影响蒸腾的大气因素均影响根系吸水。大气因素是通过影响蒸腾而影响蒸腾拉力，间接影响吸水。 这里主要讨论土壤因素。 （1） 土壤水分状况 土壤水分状况直接影响着根系吸水。土壤中的水分按物理状态可分为三类：毛细管水、重力水和束缚水（或称吸湿水）。 永久萎蔫系数：植物萎蔫后，放到阴凉处仍不能恢复时，土壤含水量与土壤干重的比值。 只有超过永久萎蔫系数以上的土壤水分才是植物的可利用水。 土壤可利用水与土壤物理条件有关，粗砂、砂壤、壤土、黏土中可利用水分依次递减。,（2）土壤

21、通气状况 土壤的通气状况对根系吸水影响很大。试验证明，用CO2处理根部，以降低呼吸代谢，小麦、玉米和水稻幼苗的吸水量降低1415； （3） 土壤温度 土壤温度与根系吸水关系很大。低温使根系吸水下降的原因是：原生质粘性增大，对水的阻力增大，水不易透过生活组织；水分子运动减慢，渗透作用降低；根系生长受抑，吸收面积减少；根系呼吸速率降低，离子吸收减弱，影响根压。高温加速根系老化过程，使根的木质化部位几乎到达根尖端，根吸收面积减少，吸水速率也下降。 （4） 土壤溶液浓度 土壤溶液所含盐分的多少，直接影响其水势的大小。在农业生产中给土壤施用肥料时不宜过多或过于集中，以免使根部土壤溶液浓度急速升高，阻碍了

22、根系吸水，引起“烧苗”。,一、植物体内水分运输的途径 水分在植物体内的运输途径是：土壤根毛根皮层内皮层中柱鞘根导管或管胞茎导管叶柄导管叶脉叶肉细胞叶细胞间隙气孔下腔气孔大气。,1.3.2 水分通过导管向上运输,水分从根部向上运输的途径,从共质体来的水可通过胞间连丝进入内皮层细胞(扩散)。 2) 质外体的水必须通过内皮层的质膜才能进入内皮层(渗透)。 从内皮层到中柱导管共质体和质外体途径(扩散或渗透) 根导管茎导管叶脉导管(长距离运输) 质外体途径(集流) 叶脉导管叶肉细胞及细胞间隙气孔下腔大气共质体或质外体途径(扩散或渗透),1.4.2 水分运输的速率 共质体 10 nm/h； 质外体：裸子植

23、物的管胞0.6 m/h ，被子植物的导管2030 m/h。,1.4.3水分运输的动力 水分沿导管或管胞上升的动力有两个：一是下部的根压；另一个是上部的蒸腾拉力。 根压能使水分上升20.4m，水分上升的主要动力不是靠根压，只有在早春芽叶尚未展开以前根压对水分上升才起主导作用。 蒸腾拉力才是水分上升的主要动力。由于叶片因蒸腾作用不断失水，水势下降，叶片与根系之间形成水势梯度。在这一水势梯度的推动下，水分源源不断地沿导管上升。蒸腾作用越强，蒸腾拉力越大，则水分运转也越快。,这种水分子间内聚力大于张力，使水分因蒸腾作用在导管内连续不断向上运送的学说，称为蒸腾内聚力张力学说（transpiration-

24、cohesion-tension theory），也称内聚力学说（cohesion theory）。 此学说由爱尔兰人 HHDixon提出。,重力作用使水分下移，蒸腾拉力使水柱上升，上拉下坠力量使水柱产生较大张力。此张力能否把水柱拉断呢？,水分子的内聚力远大于水柱的张力，可以保证水柱不断，水分能够不断上升。,4蒸腾作用 植物体所吸收的水分，除小部分（1-5）用于代谢，大部分（95-99）排出体外。 排出休外的方式有吐水和蒸腾两种。 一蒸腾作用的概念及其生理意义 1.概念：指水分以气体状态，通过植物体表面（主要是叶子）从体内散失到体外的现象。 2.意义：1）是植物对水分吸收和运输的主要动力。 2

25、）是植物吸收和运输无机物、有机物的主要动力。 3) 降低叶片温度，保护叶片,蒸腾的部位： 全表面蒸腾：植物幼小时，暴于空气中的表面。 皮孔蒸腾(lenticular transpiration)：植物茎、枝、花、果实上的皮孔，占0.1% 角质蒸腾(cuticular transpiration)：叶片表面的角质层可蒸腾水分，同时可阻止体内营养物质的外渗并抵御病菌的入侵。幼嫩叶的角质蒸腾占总蒸腾的1/31/2，成熟叶的仅占510%。 气孔蒸腾(stomatal transpiration)：水分通过气孔散失到体外。是植物的主要蒸腾方式。,蒸腾作用的指标： 蒸腾速率（transpiration r

26、ate）：单位时间单位叶面积蒸腾的水量。 蒸腾比率（transpiration ratio）：植物每消耗1公斤水，所形成干物质的克数。一般植物在210. 蒸腾系数（transpiration coefficient）：每制造1g干物质所需水的g数。C3植物在300600，C4植物在100300。,二植物的气孔蒸腾 植物气孔的大小、数目与分布 1)一般植物上部叶的气孔比下部叶的多，叶尖端和中脉处比基部和叶缘多。 2)一般植物叶片的下表皮比上表皮气孔多。但旱金莲、苹果仅限于下表皮； 莲、睡莲限于上表皮；沉水叶（如眼子菜）无气孔。 3)不同植物的叶片上的气孔数目、大小虽不一样，但总面积基本不到叶片面

27、积的1%。,不同类型植物的气孔数目和大小,同样情况下水蒸气通过各种小孔的扩散,失水量与小孔面积的关系,失水量与小孔周长的关系,水分通过气孔扩散的机理小孔律： 气体通过多孔表面扩散的速率，不与小孔的面积成正比，而与其周长成正比，称为小孔律。 气孔面积仅占叶片表面积的1%，但通过气孔扩散出去的水分，相当于相同液面扩散出去的水分的50倍。,2. 气孔运动： 1）保卫细胞的CW厚薄不均，肾形的腹侧厚，背侧薄，哑铃型的中间厚，两端薄。 2）保卫细胞含叶绿体，能进行光合作用。 3）保卫细胞小，易于控制，少量水的得失便可引起开放与关闭。,双子叶植物和单子叶植物的气孔复合体,3. 气孔运动的机理： 气孔运动的

28、直接原因是保卫细胞的吸水膨胀与失水收缩，而气孔之所以吸水与失水，在历史上曾有淀粉糖转化学说、K吸收学说和有机酸代谢假说。流行的并有大量证据的是K吸收学说。 而目前的观点认为这几个机理可能同时在起作用。,淀粉-糖变化学说,淀粉+Pi,Pi+nG,景天科植物气孔开闭规律除外，见光合作用中的CAM植物。,H,光,K,H,K,Mal,Mal H+,V,PM,质膜上有HATPase,可被红光和蓝光激活，将细胞内H 泵出胞外，引起质膜超极化，导致质膜上的K -通道开放，胞外K 大量进入，并进一步进入液泡；也可能在K+进入细胞的同时，Cl-经H+/Cl-共运体进入或OH-/Cl-反运体进入，并进入液泡。 实验发现：气孔开放时，保卫细胞K+浓度可达0.5 mM，阴离子积累可达0.20.5 mM。总之使渗透势下降2 MPa，从而使水进入。 气孔的关闭与质膜去极化，K+运出细胞。,H,H,Cl-,Cl-,钾离子吸收学说,1960发现，气孔开放时K+含量达400-800 mM，关闭时只有100 mM.,苹果酸生成学说 20世纪70年代研究发现，保卫细胞内的淀粉降解，产生PEP，PEP在PEPCa