植物种群生态学：动态和调节

1、植 物 生 态 学 种群生态学部分,第八章 植物种群的分布与数量 第九章 植物种群的动态和调节 第十章 植物种群的质量和种间关系,2020/9/2,植物种群生态学,2,第九章 植物种群的动态和调节,种群动态的描述 影响植物种群动态的因素 植物种群的调节,2020/9/2,植物种群生态学,3,1 植物种群动态描述1.1 生命表,生命表首先是为了估计不同年龄人群的保险金而设计出来的，因此生命表将种群按照年龄级进行划分，每一个年龄级都具有特定的死亡危险。 动态生命表：编制生命表最简单的方法是在一个同生群内跟踪所有个体的命运，从出生到这个同生群的最后一个成员死亡。这一程序的结果将得到一张动态生命表(d

2、ynamic life table)，又称为特定年龄(水平)生命表。,2020/9/2,植物种群生态学,4,1 植物种群动态描述1.1 生命表：藤壶动态生命表,2020/9/2,植物种群生态学,5,1 植物种群动态描述1.1 有关生命表的几个基本概念,同生群cohort: 同时出生或出现时间相似的幼苗形成一个同生群，同生群在种群统计里面是一个特别重要的单位。从时间上跟踪同生群可以获得大量有用的信息。 存活数(nx) 存活率(lx) 死亡数(dx) 死亡率(qx) 平均存活数(Lx)：指x到x+1期的平均存活数 ex为x期开始以后的生命期望或平均余年,2020/9/2,植物种群生态学,6,1 植

3、物种群动态描述1.1 生命表,静态生命表：但是在时间上跟踪某些长寿命的生物，比如某些树木，是不现实的。在这种情况下，通常采用另一种方法，即某一时间断面上种群的年龄结构来估计特定年龄的死亡危险。这种方法我们将得到静态生命表(static life table)，又称为特定时间(垂直)生命表。 综合生命表：包括种群繁殖信息（出生率）的生命表。 图解生命表：以图形记录的方式将种群数量变动过程以流程图的形式表示，并标记各变量的数值，具有直观和方便的特点。,2020/9/2,植物种群生态学,7,图解表示动态生命表和静态生命表的区别,2020/9/2,植物种群生态学,8,图解生命表 Nt指时间t时种群个体

4、数 Nt+1为t+1时的成熟个体数 p为成株存活率 F为生育力，即平均每株产生种子数 g为种子萌发率 e成长率，即幼苗成长为成株的比率,2020/9/2,植物种群生态学,9,1 植物种群动态描述1.1 存活曲线,存活曲线（survival curves）是以生物的相对年龄（绝对年龄占平均寿命的百分数）为横坐标，再以各年龄段的存活率lx为纵坐标所绘制出来的曲线，表示种群的存活率随时间的变化过程（根据 Odum 1971）。,2020/9/2,植物种群生态学,10,存活曲线（survival curves）的三种类型 型：凸型存活曲线，表示种群的达到生理寿命之前只有少数个体死亡，大部分个体都能活到

5、生理寿命，直到生命末期死亡率才上升。人和一些大型哺乳动物属于这一类。 型：对角线型，种群各年龄期的死亡率基本相似，这种类型较少见。与型相近的还有两种，即阶梯型(B1)和 S型(B3)。很多植物的存活曲线大致上属于型曲线中的某种类型。 型： 凹型曲线，幼年期死亡率很高，只有少数个体能够存活到生理寿命。这类生物一般具有很强的繁殖能力。,2020/9/2,植物种群生态学,11,1 植物种群动态描述1.3 种群增长模型,（一）与密度无关的种群增长模型 假定种群所处的环境空间与食物等资源是无限的，其增长率就不会因种群本身的密度变化受到影响。因此可以称为与密度无关的增长或非密度制约性增长。 与密度无关的种

6、群增长，又可以分为离散的和连续的两类，这里介绍连续的种群增长模型(指数增长模型)。 应用条件：a.增长是无限制的；b.具有世代重叠；c.没有迁出和迁入；d.具有年龄结构。,2020/9/2,植物种群生态学,12,这种模型是一个简单的微分方程，将种群变化率dN/dt与任何时候的种群大小N(t)联系起来。 其积分形式为 Nt=N0ert 这个公式就是我们所需要的描述连续性变动种群动态的基本模型之一，称为指数增长模型。 这里其中e为自然对数的底，r代表了种群的瞬时增长率（与密度无关）。如果r0，种群上升；r=0，种群稳定；r0，种群下降。,（一）与密度无关的种群增长模型,2020/9/2,植物种群生

7、态学,13,（一）与密度无关的种群增长模型,例如初始种群N0=100，r=0.5/雌年，则以后的种群数量为 0（年） 100 1 100e0.5=165 2 100e1.0=272 3 100e1.5=448 以种群大小为纵坐标，时间为横坐标作图，得到以下指数增长模型图：,2020/9/2,植物种群生态学,14,（一）与密度无关的种群增长模型,以种群大小Nt对时间作图，得到种群增长曲线为一“J”型曲线。 但如果以logNt 对时间t作图，则变为直线。,2020/9/2,植物种群生态学,15,（一）与密度无关的种群增长模型,2020/9/2,植物种群生态学,16,1 植物种群动态描述1.3 种群

8、增长模型,（二）与密度有关的种群增长模型 具有密度效应的种群连续增长模型，与无密度效应的种群增长模型相比，增加了以下两点考虑： a. 具有一个环境容纳量(K)，当Nt=K时，种群为0增长，即dN/dt=0； b. 增长率随密度上升而降低的变化是按比例的。基本的考虑是每增加一个个体，就产生1/K的抑制影响。或者说，每一个个体利用了1/K的“空间”，N个个体利用了N/K“空间”，而可供种群继续增长所利用的“剩余空间”只有(1-N/K)。,2020/9/2,植物种群生态学,17,按照以上二点假设，种群增长将不再是“J”形，而是“S”形的。“S”形曲线同样具有两个特点： a.曲线上升是平滑的； b.曲

9、线渐近于K值，即平衡密度。 “S”形曲线最简单的数学模型是在前述指数增长方程上增加一个新的项，即(1-N/K)，于是我们有： 这就是生态学上著名的逻辑斯谛方程(logistic equation)。右边为其积分形式。,（二）与密度有关的种群增长模型,2020/9/2,植物种群生态学,18,（二）与密度有关的种群增长模型,在种群增长的早期，逻辑斯谛增长与指数增长相似，但是随着种群密度的增加，密度抑制效应越来越强，逻辑斯谛增长离指数增长越来越远，当接近K值时，种群增长停止。,2020/9/2,植物种群生态学,19,（二）与密度有关的种群增长模型,积分式中新出现的参数，其值取决于N0 （初始密度），

10、是表示曲线对于原点的相对位置的。 此图显示无论起始数量如何，最后都趋向于K，即种群的平衡密度，或就是环境容量。,2020/9/2,植物种群生态学,20,（二）与密度有关的种群增长模型,注：设N01，r1，K100 表中显示的数据说明逻辑斯谛增长内在机制：a. 在N增长逐渐接近K值的过程中，环境剩余空间越来越少，b. 种群增长dN/dt由小变大，到达K/2时最大，以后又逐渐变小。,2020/9/2,植物种群生态学,21,（二）与密度有关的种群增长模型,逻辑斯谛曲线常常划分为五个时期：a.开始期，也叫做潜伏期，由于种群个体数量很少，密度增长缓慢；b.加速期，随着种群个体数量增加，密度增长逐渐加快；

11、c.转折期，当个体数量达到饱和密度一半(K/2)时，密度增长最快；d.减速期，个体数超过K/2以后，密度增长逐渐变慢；e.饱和期，种群个体数量达到或接近K值。 逻辑斯谛模型中的两个参数，r和K，均具有重要的生物学意义。r表示物种潜在的增殖能力，而K表示环境容纳量，即特定环境中的平衡密度，理论上讲，K是可以随着环境条件的改变而发生变化的。r和K已经成为生物进化对策理论中的重要概念。,2020/9/2,植物种群生态学,22,逻辑斯蒂增长实例,2020/9/2,植物种群生态学,23,逻辑斯蒂增长实例,2020/9/2,植物种群生态学,24,自然种群的数量动态,自然种群的增长：J型和S型均可以见到,2

12、020/9/2,植物种群生态学,25,自然种群的数量动态,季节（变化）消长,2020/9/2,植物种群生态学,26,自然种群的数量动态,季节（变化）消长,2020/9/2,植物种群生态学,27,自然种群的数量动态,种群的波动,2020/9/2,植物种群生态学,28,自然种群的数量动态,种群的波动：不规则波动,2020/9/2,植物种群生态学,29,自然种群的数量动态,种群的波动：周期性波动,2020/9/2,植物种群生态学,30,自然种群的数量动态,种群的波动： 周期性波动 加拿大猞猁与美洲兔,2020/9/2,植物种群生态学,31,自然种群的数量动态,种群爆发 种群平衡 种群的衰落和灭亡,2

13、020/9/2,植物种群生态学,32,2 影响植物种群动态的因素,生殖生态学特征是指植物个体生活史进入生殖阶段后所表现的生殖行为特征，包括种子产量、生殖年龄、生殖次数、生殖分配、生殖价和生育力等。 种群生活周期：即种群生活史特征。包括种子库、幼苗同生群、开花、种子生产、种子散布(种子雨)等方面。 干扰与灾变,2020/9/2,植物种群生态学,33,2 影响植物种群动态的因素2.1 生殖生态学特征,生殖年龄与生殖次数 生殖年龄是指植物从种子萌发到进入有性生殖阶段所经历的时间或年龄。植物种群在一定程度上可以提前或推迟生殖年龄以适应环境条件变化，或者由于环境条件变化超出其调节幅度使得有性生殖失败，则

14、发展出无性生殖来谋求生存和发展(进入进化盲端)。 一次结实的植物，其种群世代是不重叠的和不连续的。根据其有性生殖过程当年完成、第二年完成还是经历多年才完成，可以包括一年生、二年生和多年生植物。一、二年生一次性结实植物总是在生长期结束之前以最多的适合生殖的个体来完成有性生殖，多年生一次结实植物往往是采用延迟有性生殖的方式，之前通过无性生殖和营养储备积蓄力量，等到适合生殖年龄(生命结束前)，倾力结籽，产生大量后代(竹类)。,2020/9/2,植物种群生态学,34,2 影响植物种群动态的因素2.1 生殖生态学特征,生殖年龄与生殖次数 多次结实植物存在世代重叠，各次结实之间的间隔也不固定，可能是每年结

15、实、隔年结实、间隔多年结实等几种情况。 最佳生殖频率概念：植物种群的生殖年龄和生殖次数上植物种群对环境变化的适应，其目的是提高种群的适合度，以便留下尽可能多的后代来取代自身的位置。因此Silvertown(1982)提出最佳生殖频率的概念，认为植物种群能在各种不同环境条件下，通过调节生殖频率使其生态寿命更长、能量利用率更高，即通过调节生殖频率和生殖方式，使得其lxbx达到最大。,2020/9/2,植物种群生态学,35,2 影响植物种群动态的因素2.1 生殖生态学特征,生殖分配 生殖分配指在植物生活史中生殖器官耗用的营养元素和积累的有机物质占总同化产物的比例。其实质是用于生殖的能量投入比例。实际

16、应用中将植物体干重分为生殖部分和非生殖部分。 生殖分配是物种的生物学特性，不同环境条件下植物积累有机物的总量可能不同，但其生殖分配的百分数q却能基本恒定。,2020/9/2,植物种群生态学,36,2 影响植物种群动态的因素2.1 生殖生态学特征,繁殖价、生育力和剩余生殖价 繁殖价实质特定年龄个体在其死亡前产生后代(种子)的数目。对于一定年龄结构的种群，其生殖价的表达式为： 生育力：对植物种群来说，特定年龄个体产生的种子数目就是生育力(bx)。 剩余生殖价，种群开始第一次生殖以后，其余生还能产生种子的数目，称为剩余生殖价。其表达式为： RRVVxbx,2020/9/2,植物种群生态学,37,生殖

17、分配、生育力和剩余生殖价之间的关系：1. bx与RA同步增大(a)，理论模式；2. bx比RA增长较慢(b)；3. bx比RA增长较快(c) 对于b类型的植物，在自然选择条件下种群要达到最大种子产量，一般会尽可能多的把资源一次性投入生殖(一次性结实)，在生活史前期提高存活率，生命终止前实现最大的生育力； 对于c类型的植物，主要是采用多次结实的生殖方式，即以较少的生殖投入，来实现较大的存活率和较多的生殖机会，以求得种群的上旬和发展。,2020/9/2,植物种群生态学,38,生殖分配、生育力和剩余生殖价概念的应用,2020/9/2,植物种群生态学,39,(a)花旗松球果生产与木材生长的关系；(b)

18、哺乳期雌鹿与同年待生育雌鹿死亡率的比较；(c)轮虫现时生育力与未来存活的关系,2020/9/2,植物种群生态学,40,2 影响植物种群动态的因素2.1 生殖生态学特征,繁殖策略： rK选择 K-选择：MacArthur(1962)认为在热带雨林气候条件稳定，自然灾害比较少，动物的繁殖有可能接近环境容量，也就是接近逻辑斯谛方程中的饱和密度(K)，故在稳定的环境中，谁能更好的利用环境承载力，谁的竞争能力更强，也就是谁能达到更高的K值，对谁就更有利。有利于增加物种竞争力的选择称为 K-选择；具有K选择的物种称为 K-对策者。 K-对策者是稳定环境的维护者，因此在一定意义上它们是保守主义者，当生存环境

19、发生灾变时，它们很难迅速恢复，如果加上竞争者的抑制，就很可能走向灭绝。如大型脊椎动物，大多数森林树种等。,2020/9/2,植物种群生态学,41,2 影响植物种群动态的因素2.1 生殖生态学特征,繁殖策略： rK选择 r-选择：和上述情况相反，在环境不稳定的地方自然灾害频繁发生，谁具有较高的繁殖力对谁就更有利。通常用来表示繁殖力高低的测度是内禀增长率 (rm)。在不稳定的环境中，谁具有较高的 rm 是有利的。有利于增加物种内禀增长率的选择称为 r-选择，具有r-选择的物种称为 r-对策者。 r-对策者是新生境的开拓者，但是存活要靠机会了，所以在一定意义上它们是机会主义者，很容易出现突然的爆发和

20、猛烈的破产。例如很多无脊椎动物比如昆虫，一年生植物、农田杂草、芜原植物等。,2020/9/2,植物种群生态学,42,2 影响植物种群动态的因素2.1 生殖生态学特征,Southwood (1974) 用图解描述了r-对策者和r-对策者种群动态的不同特点。 横坐标表示种群在时间t的数量，纵坐标为时间t+1的数量，虚线表示时间t和t+1数量相等。曲线位于虚线上面时表示个体数量在增长，反之则在下降。 从图中可以看出，K-对策种群具有两个平衡点，一个是稳定平衡点S，另一个是不稳定平衡点X（绝灭点）。当种群数量高于或低于S是，都趋向于S；在X点处，若种群数量高于X，种群尚能够回升到S，但是一旦种群数量低

21、于X，种群必然走向灭亡。这正是地球上许多珍惜濒危动物所面临的问题。例如大熊猫、华南虎等就属于此类。 r-对策者只有一个稳定平衡点S，而没有绝灭点，即使在种群密度很低的情况下，也能够迅速回升到稳定平衡点S附近。这就是很多有害生物如农业害虫、鼠害与杂草等难以消灭的原因。,2020/9/2,植物种群生态学,43,2 影响植物种群动态的因素2.1 生殖生态学特征 r-对策者和r-对策者种群动态特点,2020/9/2,植物种群生态学,44,2 影响植物种群动态的因素2.2 种群生活史特征,2020/9/2,植物种群生态学,45,2 影响植物种群动态的因素2.2 种群生活史特征,植物的种子和无性繁殖体构成

22、植物的潜在种群。 种子雨(种子流)：是指单位时间和空间(生境)范围内，种子输入和输出的量。也就是特定时间从母株上降落的种子数量。 种子库是单位面积(容积)的土壤中贮存的种子量。有的植物的种子成熟以后仍然存留在树冠而不降落，称为冠层种子库。 种子库所含有的种子是遗传异质性的，新萌发的幼苗具有不同的基因型，对于种群适应多变的环境和种群的进化十分有利。,2020/9/2,植物种群生态学,46,2 影响植物种群动态的因素2.2 种群生活史特征,2020/9/2,植物种群生态学,47,2 影响植物种群动态的因素2.2 种群生活史特征,芽库或其他繁殖体：芽库是植物构件种群补充的重要来源。植物中普遍存在的各

23、种特殊的营养繁殖器官，如根茎、块茎、匍匐茎、鳞茎和珠芽等，它们都有许多休眠芽，构成植物种群的芽库。 芽库的生物学效果显然不同于种子库。体现在：1)休眠芽总是集团分布的；2)具有相同的遗传基因；3)休眠芽之间存在着相互制约。,2020/9/2,植物种群生态学,48,2 影响植物种群动态的因素2.2 种群生活史特征,种子传播：种子传播主要依靠风力和动物的携带，这一过程受到传播障碍(自然障碍如高山河流海洋等及生态障碍如生境温度等)和传播力(植物种子传播的固有特性)的影响。 种子萌发 环境筛 安全岛,2020/9/2,植物种群生态学,49,2 影响植物种群动态的因素2.3 干扰与灾变,种群还受到外界环境条件变化的影响，尤其是干扰和灾变的影响很大。对于植物种群来说，火烧、台风、气候反常和剧烈的变温等，都对种群动态构成显著影响。,2020/9/2,植物种群生态学,50,3 植物种群的调节3.1 密度制约,自疏：自疏是指同一种群随着年龄增长和个体的增大，部分个体死亡而种群密度降低的现象。自疏决定于种群的邻接效应。当种群密度很低或个体很小，个体之间争夺资源不激烈；但如果密度很大或个体很大，以至于栖息地资源有限时，个体之间的相互竞争就变得激