许木启-群落生态学—群落与群落演替

1、群落生态学,中国科学院动物研究所 2007.10,群落与群落演替,许木启 博士 研究员,主要内容,一、前言,二、基本概念,生物群落（biotic community or biocoenosis）: 在相同时间聚集在一定地域或生境中各种生物种群的集合。,群落演替（community succession）: 在一定地段上，群落由一个类型转变为另一个类型的有顺序的演变过程。,关键种（keystone species）: 物种在群落中的地位不同，一些珍稀、特有、庞大的对其他物种具有生物量不成比例影响的物种，它们在维护生物多样性和生态系统稳定方面起着重要的作用。如果它们的消失或削弱，整个生态系统就可

2、能发生根本性的变化，这样的物种成为关键种。,优势种（dominant species）: 指对群落的结构和群落环境的形成有明显控制作用的物种，它们通常是那些个体数量大、生物量高、体积较大，生活能力强的物种。,福寿螺,美国白蛾,凤眼莲,互花米草,三、群落的基本特征,物种多样性（species diversity） 生长型和结构（growth form） 优势度（dominance） 物种相对多度（relative abundance of species） 群落的空间和时间格局（spatial and temporal pattern）,1、物种多样性（species diversity）,每个

3、群落都是由一定的动物、植物、微生物种群组成。 物种组成是区别于不同群落的主要特征。 一个群落中物种的多少及每一物种个体数量，是度量物种多样性的基础。,2、生长型和结构（growth form）,生物群落是生态系统的一个结构单元，具有一系列的结构特点，包括形态结构、生态结构、营养结构。 生活型组成、种的分布格局、成层性、季相、捕食和被捕食的关系等，其结构具有松散特点。 在植物群落中，生长型可分为乔木、灌木、草本、针叶、阔叶等。,乔木水杉,灌木金叶连翘,灌木金叶风箱果,乔木银杏,3、优势度（dominance）,群落中的各个物种，在决定群落的结构和功能上发挥的作用不同。 根据不同的需要可以划分为优

4、势种，关键种和从属种。,闵行抛荒地加拿大一枝黄花丛生,4、物种相对多度 （relative abundance of species）,组成群落的各个物种，其个体数量差异很大。 群落中各物种的个体数量占群落总个体数量的比例称为物种的相对多度。,5、群落的空间和时间格局 （spatial and temporal pattern）,森林群落垂直分层现象比较明显，依次形成林冠层、下木层、灌木层、草本层和地被层等。 群落分层现象的生态意义：充分利用资源，减少对日光、水分、营养、矿质的竞争，从而扩大种群对资源的利用范围。,根据水体透明度、温度及溶解氧等环境因素，水体可划分为上湖层、温跃层和下湖层，分布

5、在每层中的水生动物也不同。 在淡水养殖过程中，将不同水层、不同食性的鱼类进行混养，达到提高水产养殖产量的目的。 我国“四大家鱼”的养殖，鲢、鳙于属于上层鱼类，摄食浮游生物，青鱼属于底栖鱼类，主要摄食水底的螺，草鱼以水体中的维管束植物为食。 通过不同种类的混养，既减少了资源的竞争，又充分利用了资源，提高了鱼类种群的代谢功能，增加了生产力。,（1）群落的垂直分层,（2）群落的水平格局,陆地群落的水平格局取决于植物的内分布型。植被的斑块性和镶嵌性是一种空间异质性的表现，这种空间异质性将影响群落的结构和演体。,（3）群落的时间格局,群落昼夜相： 农田里：白天活动的昆虫类有蝶类、蜂类和蝇类等； 夜间活动

6、的昆虫有蛾类、螟蛾类等。 森林中：白天有许多鸟类活动；夜间可以看到猫头鹰和夜鹰。 哺乳动物也有类似情况，松鼠白天活动，鼹鼠、林姬鼠 在夜间活动。 群落季节相：温带落叶阔叶林的季节相最明显。,四、群落的形成和发育,1、群落的形成,没有植物生长的裸露地面，是群落形成、发育和演替的最初条件和场所。,鳗鲡,淡水生长,海水繁殖,洄游,（1）扩散,鳗鲡,鳗鲡在海洋环境中繁殖、孵化，幼体在淡水环境中生长,（2）定居,生物扩散到一个新区域后，定居成功的可能性随扩散距离下降，随新区域的适应性增加。 最迅速定居成功的物种是扩散能力很强、对环境忍受幅度大的物种。 定居是物种扩散成功与否的衡量标准。,先锋物种：地衣、

7、苔藓、杂草等,植物定居包括 发芽 生长 繁殖,动物定居的条件： 适应环境 食物充足 竞争中获胜 躲避天敌,随着已定居种群数量的增加，新种的不断迁入，为空间、营养和食物资源的竞争会不断加剧。 遭受高一营养级成员的捕食危机也会随着则增加。 竞争中获得优势的物种生态幅较宽，繁殖能力较强。 竞争成功者在群落中发展，各自占有独特的生态位，失败者则被淘汰。,（3）竞争,2、群落的发育,五、群落的演替类型,快速演替,气候发生演替,五、群落的演替类型,按基主导因素划分 （VN，Sukachev， 1942，1945）,内因性演替,外因性演替,群落中生物的生命活动结果使它的生境发生改变，然后被改造了的生境又反作

8、用于群落本身，相互促进，使演替不断向前发展。内因生态演替是群落演替的最基本和最普遍的形式。,外界环境因素作用引起的群落变化,地貌发生演替,土壤发生演替,火成演替,人为发生演替,按群落代谢特征划分,自养型演替 (Autotrophic Succession),光合作用固定生物量越来越多,污染水体，细菌、真菌分解作用使得有机质减少。,五、群落的演替类型,异养型演替 (Heterotrophic Succession),P: 群落总生产量 R: 群落总呼吸量,P/R1 说明群落中有机质增加，群落属于自养型,P/R1 说明群落中有机质减少，群落属于自养型,P/R=1 说明群落中有机质收支平衡，群落属于

9、相对稳定的顶级群落。,六、群落演替实例,1、水生植物演替,水池转变为森林的演替 （Clarke,1954）,水深2-3米开始出现浮叶根生植物，主要由菱角、杏菜、睡莲等。浮叶漂浮在水面，阻碍沉水植物生长，原有沉水植物被推向水深处。,水池转变为森林的演替 （Clarke,1954）,1、水生植物演替,美国淡水池塘的植物群落演替,1、水生植物演替,2、微型生物群落演替,环境发生污染和破坏，必然作用在生物个体、群体和群落，而生物个体、群体和群落能够反映有毒有害污染物质的毒害作用。因此生物监测已成为监测环境污染的有效的技术。 目前，应用较普遍的是聚氨酯泡沫塑料块(Polyurethane Foam Un

10、it, PFU)技术。 通过分析微型生物群落结构参数和功能参数，评价水环境的污染状况。,种类数目 指示种类 多样性指数 D=(S-1)/lnN 异养性指数 HI=生物量/叶绿素a含量 植鞭毛虫百分比：植鞭毛虫（自养性鞭毛藻类）在PFU原生动物群落中的百分比,1、微型生物群落的结构参数,2、微型生物群落的功能参数,群集过程： Seq：原生动物群落达到平衡时的种类数 G：群集曲线斜率 T90%：原生动物群落达到平衡状态的90%所需的时间,3、湿地生物群落演替,湿地具有“地球之肾”、“生物超市”和“物种基因库”的美誉。 在保护生物多样性、维持淡水资源、调节气候、降解污染物质等方面发挥了重要作用。 湿

11、地为多种珍稀濒危野生动物，特别是水禽提供了良好的栖息、迁徙、越冬和繁殖场所。 湿地的大量开发，导致湿地动植物生存环境的改变和破坏，使得越来越多的生物物种，特别是珍稀生物失去生存空间而濒危和灭绝。 物种多样性减少使得生态系统趋向简单化，系统内能流和物流中断或不畅，削弱了生态系统自我调节的能力，降低了生态系统的稳定性和有序性。,湿地环境污染日益严重，大量的工业废水、生活污水和化肥、农药等有害物质的排入，对湿地生物多样性造成严重破坏。 长江中游湿地是生物资源衰减典型的区域。有关资料显示：洪湖鱼类从40年前的近100种下降到目前的50多种，四大家鱼、赤眼鳟、鳗鲡等逐年减少，甚至濒临灭绝。长江三鲟（中华

12、鲟、白鲟、达氏鲟）、江豚、白暨豚等变得越来越稀有。鳜鱼、银鱼、梭鱼等经济鱼类也处于濒危状态。,3、湿地生物群落变化,中华鲟,白暨豚,江豚,鳜鱼,丹顶鹤从俄罗斯远东迁徙至我国江苏盐城国际重要湿地的2000多千米的途中，要花费1个月的时间，在沿途25块湿地停歇和觅食，如果这些失地遭到破坏，将给丹顶鹤这样迁徙的鸟类带来致命威胁。,湖泊湿地与水禽保护,4、水体富营养化对生物群落变化的影响,随着工农业的迅速发展和城市建设的不断扩大，工业废水、生活污水及农药、化肥的大量使用，导致水体营养成分过剩，出现水体富营养化现象。 云南滇池、武汉东湖、安徽巢湖及江苏太湖等都出现了严重的富营养化现象。,云南滇池蓝藻,云

13、南滇池蓝藻,武汉东湖富营养化,藻类繁盛,武汉东湖死鱼事件,武汉东湖死鱼事件,无锡太湖蓝藻1,无锡太湖蓝藻2,无锡太湖蓝藻3,安徽巢湖1,安徽巢湖2,渔业部门向无锡太湖投放鱼苗,生物操纵技术以投放滤食性鱼类以直接控制藻类水华的新技术。 利用鲢、鳙的滤食作用来直接摄食控制水体中的浮游植物，达到抑制藻类水华暴发、控制水体富营养化的效果。,生物操纵技术,为使这种生物操纵具有明显的控制藻类水华的效果，首先应控制水体中的捕食鲢、鳙鱼种的凶猛性鱼类，以确保鲢、鳙的放养成活率。其次，鲢、鳙所摄食消化利用的浮游植物生物量需高于浮游植物的增殖速率。,渔业部门向无锡太湖投放鱼苗以期控制蓝藻,5、全球变暖对极地生物的

14、影响,温室效应,热岛效应,随着现代工业的迅速发展，温室效应和热岛效应逐渐加剧，导致全球气候逐渐变暖，极地冰盖融化，冰川退缩，海平面上升，海啸、风暴潮等海洋灾害更容易发生，对极地生物群落产生较大影响。北极熊、海豹和企鹅等生物的生存受到严重威胁。,由于气温变暖，极地的冰雪呈现出迟冻早融的趋势。 在加拿大北部，已有与冰盖变化相关的北极熊饥饿及体重减少的报道。 在南极洲，海冰的消失、伴随着气温上升和降水量增加，正在改变着企鹅和海豹的习性以及捕食和繁殖方式。,当海面上大的冰块融化以后，北极熊的活动范围又被局限在狭小的陆地上了，很难有效地追击到海豹。 海冰拓展了北极熊的活动范围，为北极熊到远离海岸的深海处

15、捕猎提供了可能。,全球气候变暖使北极熊的生存受到影响： 海冰对北极熊有着至关重要的作用，北极熊的主要捕食对象海豹和海獭都在海洋深处活动。,海獭一般在陆地上的雪洞中生育小海獭，北极地区雨量增多导致很多雪洞被雨水冲毁，很多小海獭还没有走出雪洞就被埋在压塌了得雪洞中，窒息而死，这直接影响了海獭的种群数量。 作为北极熊的主要猎物，海獭数量的减少直接影响北极熊得食物摄入。 雨水也会冲毁北极熊幼仔生活得雪洞，在小熊4个月大以前是无法抵御北极的寒冷而严酷的天气的，如果雪洞被冲毁，小熊的生存将受到巨大的威胁。,6、旱生演替系列,7、森林次生演替,采伐迹地,杂草群落,小叶树种阶段,云杉定居阶段,采伐消退,复生,

16、8、森林次生演替,草本-灌木,灌木-乔木,乔木,美国纽约州中部针叶林演替过程中动物的演替（仿Smith,1980）,9、高山草甸弃耕地的植物群落演替,停滞,10、珊瑚礁演替,七、群落的演替理论,经典演替观,个体论演替观 (Egler, 1952),Conell and Slatyer (1977),促进模型（facilitation model） 顺序性，方向性，预测性,初始物种组成决定群落演替后来阶段的优势种,抑制模型（inhibition model） 不可预测,忍耐模型（tolerance model） 介于二者之间,先锋种生长快，产量大，有较高的扩散能力,群落演替顶级学说,八、影响群落演替的主要因素,植物繁殖体的迁移、散布和动物的活动性 群落内部环境的变化 种内和种间关系变化 外界环境条件的变化 人类活动,3、种内和种间关系的改变,4、外界环境条件的改变,群落生态学的研究内容,生态系统结构与功能（Structure and function of ecosystem） Odum（1962）对结构与功能下了如下的定