1 第一章生命与生物化学.ppt

1、欢迎你进入 精彩的生物化学世界,年度最佳灰姑娘,神奇的生命世界,俺们那疙瘩都是活雷锋,神奇的生命世界,Pentium XCore X,神奇的生命世界,神奇的生命世界,最致命的黑手党,Cell magic,神奇的生命世界,神奇的生命世界,Nobel 水龙头,我的心中只有你,就是他,HOW？ why？ WHAT？,生物化学,Biochemistry,生物化学 绪论,1、课程的目的,用化学的理论和方法作为主要手段研究生命运动的（物质和能量变化）本质，阐述构成生物体的基本物质（如糖类、脂类、蛋白质、核酸等）的结构、性质及其在生命活动的过程（新陈代谢）中的 变化规律。 根据研究专业方向和课题，为同学们提

2、供生化、生物工程技术和生命科学相关的基础知识。,研究生生物化学 绪论,2、教学主要内容,生命的物质组成：糖、脂、蛋白质、核酸 生命催化剂：酶 生命的三大营养、保护和调节物质：三素 生命物质和能量代谢：糖，脂，蛋白质代谢 生命的遗传与变异：DNA和RNA代谢 生命的表达：蛋白质的合成 生命的调节与控制基础,研究生生物化学 绪论,3、教学重点,生命物质的物理、化学和生化性质 生命物质的制备、分离和提纯原理和方法 生命构物质（及代谢中间产物）的检测方法 生命物质在细胞代谢过程中的生化反应历程 代谢调控模式,研究生生物化学 绪论,4、教学计划,研究生生物化学 绪论,5、参考书目,使用教材： 生物化学王

3、镜岩 , 高等教育出版社，2002 参考书目： 生物化学导论Trudy Mckee高等教育出版社 BiochemistryB.D.Hames,N.M.Hooper.et al. BIOSCIENTIFIC PUB. LIMT,研究生生物化学 绪论,第一章生命与生物化学,生物化学生命与生物化学,Content,生命的本质 生命的起源和发展 生物化学研究的重要体系：细胞 生物化学研究的内容 生物工程技术的发展与应用,生物化学生命与生物化学,1、为世间，生为何物？,生物化学生命与生物化学,（1）对生命的描述,19世纪，恩格斯：生命是蛋白体的存在方式，这个存在方式的基本因素在于和它周围的外部自然界的不

4、断地新陈代谢，而且这种新陈代谢一停止，生命就随之停止，结果便是蛋白质的分解。 恩格斯的生命定义在一定程度上揭示了生命的物质基础，即具有新陈代谢功能的蛋白体。100年来，这个定义一直指导人们认识生命的思想武器。,生物化学生命与生物化学,（2）从不同学科对生命的定义,生理学: 例如把生命定义为具有进食、代谢、排泄、呼吸、运动、生长、生殖和反应性等功能的系统。但某些细菌却不呼吸。 新陈代谢: 生命系统具有界面，与外界经常交换物质但不改变其自身性质。 生物化学: 生命系统包含储藏遗传信息的核酸和调节代谢酶蛋白。但是已知某种病毒样生物却无核酸。 遗传学: 通过基因复制、突变和自然选择而进化的系统。 热力

5、学: 生命是个开放系统，它通过能量流动和物质循环而不断增加内部秩序。,生物化学生命与生物化学,（3）生命的基本特征,生命具有两个重要的基本特征 质能转化（ Transformation between Substance and Energy ）：物质和能量代谢 信息流（Information Flux）：生物遗传与表达 建立在两者基础之上的生物体调控体系,生物化学生命与生物化学,2、生从何来？,生物化学生命与生物化学,生命起源想像图 自生乎？外来乎,原 初 地 表 图 景,雷电可能为化学进化提供能量,1952年，Chicago Unv.,米勒的实验,H2, CH4, NH3, H2O,米勒模

6、拟实验得到的有机物 （共计20多种） 有机物 产量 /mol 甲醛 2330 脲（尿素） 20 乳酸 310 琥珀酸 40 甘氨酸 6 谷氨酸,生物化学生命与生物化学,生命可能起源于 原始海洋的有机汤,外来乎？,生物化学生命与生物化学,生物化学生命与生物化学, “外来学说” 的证据,彗星撞击创世说：40亿年前，软撞击带来水，持续5亿年； 发现太空糖：2.6万光年银河系的气尘云团，脱氢乙二醇（糖），太空有生命？ 郧石中的生命：1965，澳，陨石，左手螺旋AA，与地球一致。60多种有机化合物：卟啉，嘌呤，嘧啶，AA。美火星陨石磁场分析：上嵌长链状排列的磁化体，可能是由曾经具有长链的有机体形成，即细

7、菌。火星的生命形式易到达地球。 南极冰层发现微生物：1999，南极维斯图克湖，-3 Km处发现微生物群落，佐证“水即生命”火星曾经有水，欧罗巴有冰（-162）；外来生命能存活？,生物化学生命与生物化学,Fire Froth Primary life in outer space,生物化学生命与生物化学,生物化学生命与生物化学,微生物侵蚀南极-3km玄武石的结果,Mars,Earth,生物化学生命与生物化学,What is your opining and why?,3、生物化学研究的重要体系细胞？,生物化学生命与生物化学,（1）生命的进化历程,50亿年前，地球形成 15亿年前，从原核细胞中分化

8、出真核细胞 12亿年前，真菌（yeast & mold）分化出来 10亿年前，动植物分化 4亿年前，鱼类出现 3亿年前，哺乳动物和鸟类出现 5000万年前，人类出现,生物化学生命与生物化学,附：生命的进化学说,达尔文自然进化学说 灾变爆发学说突变学说,生物化学生命与生物化学,I、达尔文的自然进化论,生物化学生命与生物化学,II、突变进化论,灾变爆发学说： 中科院南京古生物研究所 金玉science，瑞士 许晴大灭绝 ：地球自6千万年前出现生命以来，曾发生多次重大生物灭绝事件： 2.5亿年前，超级大灭绝，海洋生物种类降低一半，占领海洋近3亿年的主要生物从此消失、衰败，让位于新生物门类，陆上两栖类

9、和披爬行类2/3灭绝，昆虫自3.9亿年出现后大灭绝，生态系统重新更新；6500万年前，恐龙灭绝。 结论：大灭绝为大爆发（新种类）提供机遇，使整个生态系统得以重新组织。,生物化学生命与生物化学,（2）生命体的分类,三界学说： 微生物 植物 动物,五界学说： 病毒：非细胞生命体 原核微生物 真核微生物 植物 动物,细 胞,生物化学生命与生物化学,生物化学生命与生物化学,烟草病毒,SARS virus,（3）生命组成的基本单元：cell,19世纪30年代，德国植物学家施莱登首先指出，所有植物体都是由细胞构成的。 他的这个观点被德国动物学家施旺在动物组织和细胞研究中证实，所有动物也是由细胞构成的。 施

10、旺指出：“细胞是有机体，整个动物或植物体乃是细胞的集合体。它们依照一定的规律排列在动物体内。”在此基础上他们创立了细胞学说。,生物化学生命与生物化学,生命体的大小,生命体的大小,生 命 的 结 构 层 次,某些原核细胞的形状,生物化学生命与生物化学,生物化学生命与生物化学,低等的真核细胞,真核细胞的结构,生物化学生命与生物化学,植物细胞模式结构图,生物化学生命与生物化学,动物细胞模式结构图,生物化学生命与生物化学,生物化学生命与生物化学,人体部分细胞,（4） 细胞结构及生理功能,细胞是组成生物体的基本结构单元，是生物体进行代谢、能量转换、遗传及其它生理活动的基本场所。细胞的细胞膜、细胞质和细胞

11、器是细胞的功能机构。 分子细胞学：是由许多特异的生物大分子组成的集成系统，关键是DNA、RNA和PN。 生命现象中的许多重要过程，例如：细胞的进化，遗传信息的传递，生物的生殖、发育和衰老，生物代谢和调节，能量的产生和转换，激素的作用机制，神经信息传递等都与生物膜和细胞器功能密切相关。 一切高等有机体都是按照一个共同规律发育和生长的，而且通过细胞的变异，改变自己，向更高发育道路迈进。,生物化学生命与生物化学,亚细胞结构1： Cellmembrane,细胞膜是真核细胞表层的一层薄膜，是活细胞的重要组成部分 它具有保护细胞、进行物质交换、传递信息、能量转换、运动和免疫等生理功能。,生物化学生命与生物

12、化学,亚细胞结构2：nucleus,生物化学生命与生物化学,原核细胞不含线粒体，大多数动植物真核细胞都含有线粒体。 线粒体为棒状小粒，由内外膜和基质组成。,亚细胞结构4：mitochondrion,生物化学生命与生物化学,核糖核蛋白体又称为核糖体，由核糖核酸与多种结合蛋白构成。是蛋白质生物合成的主要场所。,亚细胞结构5：ribosome,生物化学生命与生物化学,亚细胞结构6：endoplasmic reticulum,生物化学生命与生物化学,高尔基体是真核细胞内一种由网状小管或泡组成的复杂结构。 功能：可能与细胞内物质的转运和细胞膜更新有关。,亚细胞结构7： Golgi,生物化学生命与生物化学

13、,溶酶体是由30-40种水解酶和膜基质组成的一种细胞器。 RNA水解酶、DNA水解酶、蛋白酶、酸性糖苷酶、酸性磷酸酯酶、脂酶和磷脂酶等 是细胞内代谢物质的分解、清除主要场所。,亚细胞结构8： Lysosomes,生物化学生命与生物化学,叶绿体存在于绿色植物和藻类的细胞中。 主要含有叶绿素，是进行光合作用的场所。,亚细胞结构9：Chloroplast,生物化学生命与生物化学,组成生命体的物质是极其复杂的。在地球上的 92 种天然元素中只有 28 种元素在生物体内被发现： 第一类元素：C、H、O、N，最基本的元素，占99%以上。 第二类元素：S、P、Cl、Ca、K、Na、Mg，基本元素。 第三类元

14、素：Fe、Cu、Co、Mn、Zn，主要的少量元素 第四类元素：Al、As、B、Br、Cr、F、Ga、I、Mo、Se、Si微量元素。 说明什么问题？,生物化学生命与生物化学,（5）生物体的物质组成,附2：生物分子,生物分子是生物体和生命现象的结构基础和功能基础，是生物化学研究的基本对象。主要类型包括： 糖、脂、核酸和蛋白质四种生物大分子 维生素、辅酶、激素、核苷酸和氨基酸等。,生物化学生命与生物化学,4、生物化学研究的内容？,生物化学生命与生物化学,生物化学主要是应用化学理论和方法来研究生命现象，阐明生命现象的化学本质。 基本内容： 发现和阐明构成生命物体的分子基础生物分子的化学组成、结构和性质

15、 生物分子的组成、结构、功能与生命运动之间的关系 生物分子在生物机体中的相互转化及调控规律,生物化学生命与生物化学,生物学,动物学,植物学,微生物学,化学,生物化学,有机化学,物理化学,无机化学,分析化学,高分子化学,生物化学生命与生物化学,（1）与相关学科的关系,（2）生物化学类学科的分类,生物化学 生物有机化学 生物无机化学 生物物理化学 生物分析化学 生物高分子化学,生物化学生命与生物化学,化学生物学是利用化学的理论、研究方法和手段来探索生物、医学问题的科学。 这种理解与生物化学和分子生物学的含义有较大的重叠，它强调的是化学与生物学的交叉与融合。 研究一般都是从对生物体的生理或病理过程具

16、有调控作用的小分子生物活性物质开始，研究其组成、结构与功能之间的关系；,附：化学生物学,生物化学生命与生物化学,主要内容： 发现其在生物体中的靶分子，创制具有某种特异性质的新型生物活性物质，探讨其结构与活性关系和作用机制； 阐明生理或病理过程的发生、发展与调控机制，揭示生命过程的秘密，并进一步从中发展出新的诊断与治疗方法或药物。 结合传统的天然产物化学、生物有机化学、生物无机化学、生物化学、药物化学、晶体化学、波谱学和计算机化学等学科的部分研究方法，拓宽研究领域。,生物化学生命与生物化学,5、生物工程技术的发展和应用？,生物化学生命与生物化学,附：生物工程技术的特点和意义,以生命体或生命物质为

17、生产工具，理论上可合成任何种类的天然有机物质或原料（异型化合物除外）。是解决当今和未来人类社会危机的最主要手段。 可再生，无污染或低污染，并能够减轻和消除污染物 从分子、细胞、多细胞、生物群体、生物圈多层次研究和开发其应用技术，高速发展更新 涉及和渗透社会经济生活的各个领域和产业，为今后的主导产业之一，需要与计算机等众多基础学科高度结合,生物化学生命与生物化学,生物工程技术的分类 生物化学与生物工程技术之间的关系 生命科学研究的重大进展 生物工程技术的应用 未来面临的问题,生物化学生命与生物化学,Content,（1）生物工程技术的分类,基因工程 Gene eng. 细胞工程 Cell Eng

18、. 发酵工程 Ferm. Eng. 酶 工 程 Enzy. Eng. 蛋白质工程 Pro. Eng. 生物下游技术 DF Tech.,细胞工程 遗传工程 抗体工程 蛋白质工程,生物化学生命与生物化学,生物工程技术所涉及的学科和专业,生物工程技术,（2）生物化学与生物工程技术的关系,生物化学生命与生物化学,附：生物工程技术之间的相互关系,基因工程,产品,生物化学生命与生物化学,（3）生命科学研究的重大进展,生物化学生命与生物化学,I、近、现代生物技术发展的里程碑,1928年：青霉素的发现 40年代：抗生素工业的兴起 50年代：氨基酸工业的出现 60年代：酶制剂工业的兴起 1944 ：Avery等

19、人通过实验证明DNA是遗传物质 1953 ：Watson和Crick阐明了DNA的双螺旋结构 1961-1996 ：破译遗传密码 1970 ：分离出第一个限制性内切酶 1973 ：Boyer和Cohen建立DNA重组技术 1975 ：Kohler和Milstein建立单克隆抗体技术 1976 ：DNA重组技术规则问世 1976 ：DNA测序技术诞生,1978 ：Genentech公司在大肠杆菌中表达出胰岛素 1981 ：第一台商业化的DNA自动测序仪诞生；第一个单克隆抗体诊断试剂盒在美国被批准使用 1982 ：用DNA重组技术生产的第一个动物疫苗在欧洲 获得批准 1983 ：基因工程Ti质粒用

20、于植物转化 1988 ：PCR方法问世 1990 ：美国批准体细胞基因治疗方案 1996: 酿酒酵母全序列测定 1997 ：英国培育出多莉 1998 ：美国批准艾滋病疫苗进行人体试验 2002：HGP 草图,生物化学生命与生物化学,II、现代生物技术的发展,1953，Watson & Crick，DNA的双螺旋结构，DNA半保留复制模式 ，现代生物技术产生的标志，衍生现代生物工程技术： 基于Code, 中心法则，DNA限制性内切酶 、连接酶的基因工程 基于细胞体外培养和细胞融合的细胞工程 基于蛋白质结晶，基因工程，蛋白质三维结构分析的蛋白质工程 基于生物传感器和自动化控制技术的现代发酵工程,重

21、要的仪器和设备 DNA自动测序仪 蛋白质/多肽自动测序仪 DNA自动合成仪 DNA测序仪 PCR仪 生物反应器 大型发酵罐 高效色谱仪、质谱仪及软件 序列分析软件 电泳系统及设备 超高速离心机 显微操作系统 电子显微鏡,生物化学生命与生物化学,III、重大基础理论Nobel Physic Prize,1990，美 J.E.默里、E.D.托马斯，人类器官移植、细胞移植技术和研究 1992，美 E.H.费希尔等，蛋白质可逆磷酸化作用 1993，美 P.A.夏普、R.J.罗伯茨，发现断裂基因 1994，美 A.G.吉尔曼等，发现G 蛋白及其在细胞中转导信息的作用 1999， Gunter Blobe

22、l， 发现控制细胞运输和定位的内在信号蛋白质 2000，瑞 阿尔维德卡尔松等，人类脑神经细胞间信号的相互传递 2001，美利兰哈特韦尔等，细胞周期的关键分子调节机制 2002，英悉尼布雷内等，器官发育和程序性细胞死亡过程中的基因调节作用 2003，美保罗劳特布尔等，核磁共振成像技术，最终导致核磁共振成像仪的出现 2004， 理查德阿克塞尔等，人体气味受体和嗅觉系统组织方式研究,生物化学生命与生物化学,IV、重大基础理论Nobel Chemical Prize,1993，美 Kary B. Mullis，DNA复合酶链式反应；加 Michael Smith，寡聚核苷酸定点突破法 1997，美 P

23、aul Delos Boyer等，酶催化下ATP合成机理；丹麦Jens Christian Skouut，首次发现钠、钾离子酶、离子转移酶； 2003，美，彼德. 阿格雷（1988，成功分离膜蛋白，使人们意识到细胞膜水通道）、罗德里克. 麦金农（1998，对钾通道立体结构测定，扫清细胞膜离子通道研究中的理论障碍）。 2004，,生物化学生命与生物化学,附：Molecular channel of water and Ion,生物化学生命与生物化学,V、Human Genome Project,2001年2月12日，由美国、日本、德国、法国、英国和中国组成的研究机构及美国塞莱拉公司联合宣布对人类

24、基因组的初步分析结果： 31.6亿bp，3-3.5 genes 在染色体上不均匀分布，多基因或（约1/4）荒漠区域。不同种族有99.99%相同基因。 HGP的意义及对人类生活的影响 基础研究：人类种族的起源；人的生、老、病、死；细胞分化、胚胎发育、人类思维、人类记忆的高级生命活动的分子基础。 应用研究：建立疾病诊断、治疗、遗传保健及优生优育等全新人类医学 中国HGP：1999年9月加入，全序列1%-3号染色体3000万个核苷酸，2000年4月完成任务； 中华民族的HGP结合国情，基因组多样性和疾病基因识别研究。,生物化学生命与生物化学,生物化学生命与生物化学,VI、Animal clone,克

25、隆大事记： 1995年7月，苏格兰用早期胚胎细胞克隆了2头绵羊，是Dolly前奏； 1997年2月，苏格兰用一只6岁的母羊的乳腺细胞克隆了Dolly，为人类历史上首次成功用成年体细胞克隆产生的哺乳动物； 1997年2月，苏格兰将人类基因组植入绵羊体细胞，并用该细胞克隆了“波莉”； 1999年4月，美马塞诸塞州塔夫茨大学克隆了3头山羊，使它们的乳液中含有一种对心脏病有疗效的蛋白质；,2000年，美国用无性繁殖技术成功克隆出猴子“泰特拉”，意味着克隆人体本身已无技术障碍； 2001年，美、意联手展开克隆人的工作，美宣布首次克隆出人的早期胚胎，称是为病人定制出不会诱发排异反应的药物； 2002年12

26、月，法女科学家宣布克隆出第一个女婴； 2003年12月，6岁Dolly因肺病迹象被安乐死? Cloned Dolly: See Flash 克隆阿B,生物化学生命与生物化学,（4）生物工程技术的应用,现代社会，生物技术已触及社会、经济、生活的各个行业和各个层面： 农林畜牧渔业 医疗保健 能源和新原料及材料 环境和生态保护 生物采矿（油）和生物冶金,生物化学生命与生物化学,附1：生物技术应用的七大领域,生物化学生命与生物化学,附2： 生物技术产业销售预测（亿元）,生物化学生命与生物化学,附3：2002 全球生物技术产业概览,生物化学生命与生物化学,I、 农、林、畜牧、渔业,农业：绿色农业、蓝色农

27、业、白色农业（MGF，美国1983西红柿）；粮食产量和品质（营养价值和抗逆、寒、病虫害、绿色植物的生物固氮）； 林业：种苗快速无性繁殖技术：愈伤组织，脱毒苗；树木的品种和材质改良：纸浆用林，抗旱、盐、寒、病、虫；生物农药和疫苗：苏云金杆芽孢菌伴晶胞体 畜牧渔业：快速无性繁殖；动物优良品质培育,生物化学生命与生物化学,生物化学生命与生物化学,杂交稻,意杨,生物化学生命与生物化学,生物化学生命与生物化学,GMF,金色萤光转基因鱼,生物化学生命与生物化学,例1：世界各国转基因作物大田释放情况（19871998),生物化学生命与生物化学,生物化学生命与生物化学,生物化学生命与生物化学,II、 医疗保健

28、,开发高效的新型药品：抗生素、激素、新型抗肿瘤药物。 疾病的预防和诊断：疫苗、生物导弹治疗肿瘤、DNA探针检测遗传病、生物芯片快速检测诊断、远程诊断治疗系统； Gene therapy 基因导入重组置换法治疗血液病 Stem cell Clone & Transplant operation HGP 都将对人类健康和医学带来巨大的影响和促进作用。,生物化学生命与生物化学,附1：医疗保健的最新进展,Clone : 1998.4, Willmus, Dolly sheep & her Banlly sheep Stem Cell: 人类早期干细胞可分裂成270种细胞类型的能力。Science, 2

29、004.02.11, Korea & USA, 人类胚胎干细胞（16 womans 提供 262 个卵细胞, 卵丘体细胞核，化学刺激分裂得到30个克隆细胞经7天发育成胚囊早期胚胎细胞含有几十个） HGP & Gene therapy ：2001，HGP草图。 基因工程及DNA疫苗：疫苗200年历史，其中20世纪最后10年被称为“疫苗10年”。功效：预防传染病，预防耐药菌的发生，直接治疗（如：卡介疫苗灌洗可治疗膀胱癌），灭活、减毒、。,生物化学生命与生物化学,Gene therapy,生物化学生命与生物化学,生物化学生命与生物化学,附2：一些典型的重大流行疾病,AIDS：1984年，确认HIV导

30、致AIDS；美何大一，鸡尾酒疗法；发展方向，基因疫苗。 O-157：大肠杆菌，日本，1996年6月9000人，7人死亡。剧烈腹痛高烧和血痢，严重者并发溶血性尿毒症症候群（HUS）和脑炎，危及生命。 肝炎：上海，1998年1月19日，毛蚶受甲肝病毒严重污染，两月内共29230例，急性发热、呕吐、厌食、乏力和黄疸等症状。共8种病毒。 SARS：sever acute respiration sydrome, 52 counryies。 禽流感：百年历史，1997香港爆发， 2004亚洲大爆发，致人死亡。由禽流感病毒引发的人禽共患的急性传染病，引起从呼吸系统到严重全身败血症等多种症状，传播快，危害大

31、，世界动物卫生组织列为A级。最大危害：传入人后与人的肝炎病毒发生整合或变种，如H5N1变异快，,生物化学生命与生物化学,III、能源和新材料,能源危机：环境友好、可再生的新型替代能源 新型原料：生物质原料替代传统化石类 新型特种材料：高强、耐高温。 仿生材料：蜘蛛丝（丝心蛋白）头发 目标和优势：没有污染，可再生,生物化学生命与生物化学,附1：乙醇的用途和产量,1998年，全世界的乙醇总产量达31.2109 L（合8.3109 gal，约合2400万吨）。 应用领域：食品饮料、化工原料、燃料乙醇，共计300余种产品，可替代传统的化石类原料。,生物化学生命与生物化学,附2：能源危机呼唤燃料乙醇,已

32、探明石油贮量可供使用40-50年，一次性能源(石油、煤炭、天燃气等）日趋枯竭；经济社会发展和环保的要求，燃料乙醇成为清洁、便捷的新型可替代型能源首选。 1880S，Henry Ford ，farm ethanol 作汽车燃料。 1998年，Fuel ethanol 占总产量的 2/3 ，折合1600万吨： 巴西：绿色能源之国，年产1050万吨，占本国汽车燃料的50%以上。 美国：年产500万吨，300万吨被用作燃料。 中国：吉60万吨、甘桂鲁50万吨燃料乙醇项目开建，另豫黑等地。 法、挪、瑞、德、加等国先后制订类似发展计划。 专家预计，到2010年，交通业对燃料乙醇的需求量将大幅度上涨。,生物

33、化学生命与生物化学,我国的能源供应形势严峻,中国日进口 200万桶 石油，60% 必须通过马六甲海峡脆弱和危险的能源线,2003年起，我国成为第二大石油消耗国。到2030年，日进口 1000万桶，进口石油依赖度达到 74%,2005年2月28日，可再生能源法，十届全国人大常委会第十四次会议高票通过 。第十六条 国家鼓励清洁、高效地开发利用生物质燃料，鼓励发展能源作物,中国人多地少，未来的粮食生产形势仍将十分严峻，以粮食生产乙醇前途堪忧,资源丰富，变废为宝,预处理,酶水解,植物纤维原料,分 离,水解液,半,纤维素酶制备,乙醇发酵,乙醇分离,发酵液,发酵醪,乙醇,木质素,深加工,木素系列产品,洗涤,水,微生物,营养盐,微生物,营养盐,脱毒,寻求性能优良的 木糖乙醇发酵 菌株意义十