第7章-第6节-黑粉菌.ppt

1、第七章 担子菌门Basidomycota,第6节 黑粉菌目Ustilaginales,一、概论 黑粉菌目包括那些称为黑粉菌的植物病原菌。黑粉菌因其在寄主植物上产生黑粉状的厚垣孢子（冬孢子）而得名。 黑粉菌分布广泛，许多种是世界性分布的，如玉米瘤黑粉菌(Ustilago maydis)，凡有玉米栽培的地区就有该病菌。少数黑粉菌在地理分布上是有限的。 据Vanky(1987)报道，黑粉菌有50多个属，约1200种，可侵染75个科4000种被子植物。 黑粉菌每年给世界粮食生产或有关植物生产造成巨大的经济损失，是经济上重要的植物病原菌。,小麦矮腥黑穗病Tilletia controversa,丝黑穗病

2、,茭白Ustilago esculenta,二、一般特征 黑粉菌在生活史中的双核期专性地寄生在显花植物上，可寄生在寄主植物的各个部分，如茎、叶、根等，但一般侵染花器。 许多黑粉菌是系统侵染的，即在显花植物的种子萌发时就可被黑粉菌侵染，导致植株系统侵染发病。 黑粉菌的菌丝隔膜具有微小的孔道，但不是桶孔隔膜，即缺少隔膜孔帽和孔垫，少数黑粉菌的双核菌丝报道有类似锁状联合的结构。 黑粉菌的同核体是非致病性的，在人工培养基上以酵母菌状态腐生生长，即以芽殖方式产生单倍体的小孢子或次生小孢子（常被称作担孢子）。 多数黑粉菌是异宗配合的，即通过异宗结合产生的次生菌丝体才具有侵染能力。,三、冬孢子 黑粉菌可以在

3、寄主植物的各个部位产生孢子堆(sorus)，即成团的黑粉孢子（厚垣孢子，冬孢子，休眠孢子）。成熟的冬孢子堆黑色。黑粉菌的冬孢子是由在寄主植物组织内部大量繁殖的次生菌丝体（双核体）以厚垣孢子方式形成的。,三、冬孢子 黑粉菌冬孢子的形态特征是重要的分类学特征，如冬孢子大小、形态、颜色和纹饰等都是非常重要的形态学分类特征，尤其表面纹饰是最重要的特征。 冬孢子表面纹饰具有各种类型，如光滑的、具网纹、具刺、具瘤等。 冬孢子的颜色可呈淡黄色、淡褐色或淡黑色，单个孢子的颜色和孢子球的颜色不一定一致。 冬孢子是否粘在一起成球或球子球中是否有不育细胞等是重要的特征。 有些黑粉菌的冬孢子具有附属物。,四、繁殖 黑

4、粉菌冬孢子本身是原担子，最初是双核的，最后由于冬孢子成熟而出现核配变为单核双倍体。 冬孢子在一定条件下萌发产生先菌丝（变态担子），细胞核移入先菌丝中进行减数分裂形成单倍体的担孢子。黑粉菌冬孢子萌发产生的担孢子不能强力弹射，与锈菌不同，不产生担子小梗。 冬孢子萌发产生的先菌丝分枝或不分枝，分隔或不分隔，担孢子为侧生或顶生，担孢子数目不等。 担孢子可芽殖产生大量的分生孢子（次生担孢子）。在培养基上次生担孢子不断芽殖形成酵母状菌落。,五、分类 黑粉菌目Ustilaginales明显不同于锈菌目Urediniales，其主要异同点表现在以下几个方面： 1. 锈菌都是专性寄生的，不能进行人工培养；而黑粉

5、菌寄生性虽然很强，但可进行人工培养，并形成酵母状菌落或酵母菌式生长。 2. 黑粉菌引起的病害很多是系统性发生的，而锈菌引起的病害很少是系统发生的。 3. 锈菌侵入寄主植物后产生吸器，而黑粉菌较低少产生吸器，或产生吸器，但不具有颈部；黑粉菌菌丝体常具有锁状联合，但锈菌菌丝体上较少见有锁状联合。,五、分类 4. 黑粉菌细胞壁碳水化合物主要成分是葡萄糖，不含有木糖，明显不同于锈菌和其它担子菌。 5. 黑粉菌（与层菌纲Hymenomycetes)具有B型5S rRNA二级结构，而锈菌具有A型5S rRNA二级结构。 6. 黑粉菌（与锈菌）在隔膜孔处缺少多层的内质网膜结构。 7. 黑粉菌的一个重要不同特

6、征是存在寄主寄生物相互作用区域和真菌堆积物（来源于初生互作液泡的胞外分泌物）。 已有越来越多的证据表明黑粉菌在系统发育上是多源的。,五、分类 已有越来越多的证据表明黑粉菌在系统发育上是多源的。Deml & Oberwinkler(1982)根据超微结构研究就曾提出这一观点。 通过5S rDNA和18S rDNA的序列分析研究表明寄生在单子叶植物上的种类形成单系类群，寄生在双子叶植物上的种类形成另一个单系类群。 对黑粉菌的分类传统上是根据冬孢子萌发方式进行的，即将黑粉菌目分成黑粉菌科Ustilaginaceae和腥黑粉菌科Tilletiaceae。,五、分类 Duran(1973)和Vanky(

7、1987)曾讨论过黑粉菌分类中存在的困难问题。 Vanky(1987)将黑粉菌目仅分成一个科，即黑粉菌科Ustilaginaceae。 现代分类系统主是根据Bauer（1997）的分类系统，即根据寄主寄生物相互作用的特征和隔膜孔构造进行分类。LSU rDNA序列分析，冬孢子发育方式及以冬孢子壁的超微结构等特征都支持Bauer(1997)的研究结构。,五、分类 Bauer（1997）将寄主寄生物互作方式分成种类型： 1. 局部互作区，无互作构造。 2. 局部互作区，具有互作构造，具有简单的互作构造。 3.局部互作区，具有互作构造，具有复杂的互作构造，互作构造含有细胞质成份。 4.局部互作区，具有

8、互作构造，具有复杂的互作构造，互作构造产生互作环。 5. 膨大的互作区。,ih-intercellular hyphae HW-host cell wall R-response h-haustorium,五、分类 Bauer(1997)将孢子堆菌丝的隔膜孔结构分成种类型（因为单倍单核体腐生阶段的初生菌丝缺少明显的隔膜孔）： 1. 简单孔道，具有两个三层膜的孔帽。 2. 简单孔道，外侧具有两个三层膜的孔帽，内侧具有两个非膜质的孔带。 3. 桶孔隔膜，无膜质孔帽或孔带。 4. 桶孔隔膜，具三层膜的孔带。 5. 隔膜无明显的孔道，即无孔隔膜。,五、分类 真菌词典第七版（1983）首次将黑粉菌的分类

9、地位已上升为黑粉菌纲Ustilaginomycetes，包括黑粉菌目Ustilaginales和Sporidiales（腐生酵母菌）。 真菌词典第八版（1995）也承认黑粉菌纲(Ustomycetes)，下分7个目： Cryptobasidiales隐担孢菌目 Cryptococolacales隐生菌目 Exobasidiales外担菌目 Graphiolales果黑粉菌目 Platygloeales泛胶耳目 Sporidiales担孢酵母目 Ustilaginales黑粉菌目,五、分类 真菌词典第九版（2001）承认黑粉菌纲(Ustilaginomycetes)，下分4个亚纲，10个目： Entorrizomycetidae根肿黑粉菌亚纲 Entorrizhales 根肿黑粉菌目 Exobasidiomycetidae外担菌亚纲 Doassansiales实球黑粉菌目 Entylomatales叶黑粉菌目 Exobasidiales外担菌目