砷对植物生长的影响及植物耐砷机理研究进展

1、2 0 0 9 年 广东微量元素科学 c u a n g d o n gw e i u a n gy 1 j a n s uk e x u e 第1 6 卷第11 期 文章编号：1 0 0 6 - 4 4 6 x ( 2 0 0 9 ) 1 1 0 0 0 1 一0 5 砷对植物生长的影响及植物耐砷机理研究进展 蒋汉明1邓天龙2 赖冬梅1郭亚飞3 成都理工大学材料与化学4 艺_ r - 学院，四川成都6 1 0 0 5 9 ； 2 中科院盐湖研究所，青海西宁8 1 0 0 0 8 ； 3 天津科技大学海洋科学与工程学院，天津3 0 0 4 5 7 ) 摘要：砷污染问题是全球面临的重大环境污染问

2、题之一。综述了不同浓度砷及不同形态砷对植 物牛长的影响，耐砷植物及植物耐砷机理，指出了今后研究的主攻方向。 关键词：植物；砷；毒理；耐砷机理 中图分类号：x5 0 3 2 3文献标识码：a 微量元素砷被认为是生物非必需元素，在地壳中的天然含量较低，主要以砷酸盐a s ( v ) 和 亚砷酸盐a s ( m ) 的形式存在。随着人类活动的日益加剧，如矿山的开采、煤的燃烧、制革废水 的排放和含砷农药的大量使用等，使得土壤中的砷含量急剧上升，给人类健康和环境安全造 成巨大的潜在危害。 砷对植物的毒害主要依赖于砷在土壤中的含量，同时受到一些其它因素的影响，低浓度砷往 往表现出对植物生长的促进作用，高浓

3、度砷则表现出对植物生长的抑制作用。尽管高浓度砷的存 在对植物有很大的毒害作用，但近年来发现一些植物能在高浓度砷胁迫下生长而不发生明显的毒 害作用，国内外学者对它们的耐砷机制进行了研究，归纳起来有以下几个方面的研究领域：( 1 ) 螯合作用，( 2 ) 植物抗氧化机制，( 3 ) 将砷转运到特定的组织或器官，( 4 ) 植物体内的甲基化。 这些机制研究为阐明植物的耐砷性能，揭示植物间耐砷差异的原因提供了重要的理论依据，进一 步为植物修复污染土壤的机理研究提供理论基础。 1 砷对植物生长的影响 1 1 不同浓度砷对植物生长的影响 尽管砷是生物体的非必需元素，但研究表明，低浓度砷对某些植物生长具有促

4、进作用。 s h a i b u r 等心通过室内水培实验，研究了日本芥末菠菜在0 、6 7 、3 3 5 、6 7i x m o l l 砷浓度水 平下的生长情况。结果发现，与空白相比，在含有6 7p a n o t l 砷的培养液中生长的菠菜，根长 增加了1 4 5 ，根、茎的干质量分别增加了3 8 9 和1 9 4 ；在含3 3 5 和6 7p m o l l 砷的培养 液中生长的菠菜，根长、茎长、根干质量、茎干质量都明显减少，从植株生物量方面可证明低浓 度砷促进了e l 本芥末菠菜的生长。詹杰等1 研究了0 、2 5 、5 0 、1 0 0 、2 0 0 、4 0 0p , m o l

5、 l 浓度砷对 水花生生长的影响。发现在砷浓度5 0i u n o l l 时，砷能够促进水花生的生长。由此可见，针对 收稿只期：2 0 0 9 0 9 1 9 基金项日：国家自然科学基金( 4 0 5 7 3 0 4 4 ) 、留学回国人员基金( 2 0 0 4 5 2 7 ) 、四川省应用基础研究基金( 0 5 j y 0 2 9 0 8 9 1 ) 作者简介：蒋汉明( 1 9 8 5 一) ，分析化学专业硕f = 生。 通讯作者：邓天龙，博士生导师。e m a i l ：t l d e n g i s l 饥 万方数据 2 0 0 9 年 广东微量元素科学 g u a n g d o n

6、 gw e i l i a n gy u a n s uk e x u e 第1 6 卷第11 期 日本芥末菠菜和水花生，起促进生长的砷浓度不同，但存在这种差异的原因及低浓度砷促进植物 生长的机理至今尚不清楚，迄今也没有发现砷在植物体内明确的生理作用，不排除是砷通过影响 其它元素而间接促进植物生长的可能mj 。 在高浓度砷存在情况下，砷对植物的毒害作用非常明显，主要表现为：植物根长、茎长变 短，根、茎的干质量减少，光合作用和细胞生长受到抑制。k h a n 等 1 研究印度芥菜在含0 、5 、 2 5 斗m o l l 砷的培养液中的生长情况，发现2 5 m o l l 砷处理情况下，印度芥菜

7、的根、茎干质量 分别降低2 2 3 和2 5 0 ，根长和茎长分别降低3 3 1 和2 4 9 ，表明在2 5p m o l l 砷胁迫下， 印度芥菜受到明显的毒害作用。杨桂娣等m 1 研究了砷对水稻光合作用的影响，发现高浓度砷处 理的水稻光合作用参数，如净光合速率、细胞间隙c o ：浓度、蒸腾速率、气孑l 导度、气孔限制 值、叶绿素含量等都有降低现象，而且随着砷浓度的增加，这些参数下降幅度增大。康瑞娟 等川研究发现高浓度的砷对蓝藻光合放氧速率及细胞生长都产生严重的抑制，诱导藻细胞衰亡， 致使蓝藻产生严重的毒害效应。总体而言，高浓度砷明显地抑制植物光合作用和细胞生长，造成 植物有毒反应的可能原

8、因主要有：( 1 ) 引起植物体内产生有毒的自由基和活性氧，导致植物氧 化压力增大。丙二醛( m d a ) 是细胞膜脂过氧化作用产物之一，可加剧膜的损伤，因此植物体内 m d a 的含量能一定程度地反映植物体内氧化压力的大小。s h r i 等j 研究了水稻种子分别在5 0 、 1 0 0p 。m o l la s ( m ) 与1 0 0 、5 0 0i l m o l la s ( v ) 处理下的发芽情况，发现随着砷浓度的增加，水 稻根和茎中的m d a 急剧增加，表明水稻种子在发芽过程中受到砷引起的氧化压力。( 2 ) a s ( v ) 和磷( p ) 具有相似的原子结构，干扰植物

9、的磷代谢，甚至可以取代植物磷酸化作用的p 和a t p 合 成时的p j 。( 3 ) a s ( m ) 具有与巯基的高亲和力，通过生成a s ( 1 1 i ) 一g s ，和a s ( ) 诱导的植物 螯合素，来减少植物体内一种萤要的抗氧化物质还原性谷胱甘肽”j 。 1 2 不同形态砷对植物生长的影响 a s ( m ) 和a s ( v ) 对植物的毒害机理不同，a s ( v ) 主要干扰植物的p 代谢，a s ( m ) 则干扰 植物体内的蛋白质和酶，因此不同形态的砷对植物生长的影响也不相同。通过a s ( ) 和a s ( v ) 对水稻种子处理后对其萌芽的影响o | ，发现a

10、s ( m ) 处理下水稻的发芽率、胚芽鞘长、根长、幼 苗的鲜质量、干质量和含水率显现出来的毒害作用都比a s ( v ) 处理的水稻显现出的毒害大，表 明不同形态砷对植物生长时产生着不同毒害影响。一般而言，a s ( m ) 对植物生长的毒副作用大 于a s ( v ) ，而有机形态砷的植物毒副作用相对较低。 2 耐砷植物 2 1 排斥砷的耐砷植物( a s e x c l u d e r ) 近年来，有研究发现大量的耐砷植物，在高浓度砷存在情况下能正常生长且不表现出任何毒 副作用。这些植物中大部分植物是排斥砷而使植物能耐受高浓度砷。s u n 等u 用室内土壤盆栽 实验，研究在镉一砷复合污

11、染情况时，发现镉的超富集植物三叶鬼针草在镉处理质量分数为5 m g k g ，砷处理质量分数为5 0m s k g 时，植物对砷的富集系数( b f ) 为0 7 6 ；当镉处理质量分数 不变，砷处理质量分数为1 2 5m e g k g 时，植物对砷的b f 为0 6 4 ，而根中的砷质量分数仅为1 3 5 m s k g 。这种在高质量分数砷处理情况下，三叶鬼针草能正常生长而不表现出任何毒害症状，植 物对砷的转移系数甚至小于0 1 ，表明三叶鬼针草是排斥砷的耐砷植物。 2 2 砷的超富集植物( a s h y p e r a c c u m u l a t o r ) 在耐砷植物中，有一部

12、分植物能在高浓度砷处理情况下正常生长且不表现出任何中毒症状， 2 万方数据 2 0 0 9 年 广东微量元素科学 g u a n g d o n gw e i l i a n gy u a n s uk e x u e 第1 6 卷第1l 期 同时能将大部分砷运到植物地上部位，即砷的超富集植物，如蕨类植物的凤尾蕨科。2 0 0 1 年m a 等引首先发现了砷的超富集植物蜈蚣草( p t e r sv t t a t al ) ，在可溶性砷酸盐5 0 15 0 0m s k g 的土 壤中生长，两周之后羽叶中砷的最高质量分数可达到1 58 6 1m g k g ；生长6 周，其羽叶中最高砷 质量

13、分数高达2 26 3 0m g k g 。随后，大量的蕨类植物，如粉叶蕨( p i t y r o g r a m m ac a l o m e l a n o s ) 3 | 、 大叶井口边草( p t e r i sc r e t i c al ) 4 - 1 5j 、凤尾苏( p t e r i su m b r o s a ) 5 | 、长叶甘草蕨( p t e r i s l o n g i f o l i a ) 引、狭眼凤尾蕨( p t e r i sb i a u r i t al ) 引、琉球风尾蕨( p r y u k y u e n s i st a g a w a )

14、6 。、肾蕨 ( n e p h r o l e p i sa u r i c u l a t alt r i m a n ) 1 等都具有砷超富集特性，是优良的砷污染土壤修复植物。 3 植物的耐砷机理 3 1 螯合作用 植物螯合肽( p c s ) 是具有特殊结构的多肽( 1 一g l u g y s ) i - - g l y 其中 t = 2 1 l ，由谷胱甘肽 ( g s h ) 经过植物螯合肽合成酶( p c s ) 催化合成。已有证据表明，在砷胁迫下，植物体内会合成和 积累大量的植物螯合肽( p c s ) ，而砷与植物螯合肽生成的螯合物对砷的非超富集植物耐砷起着重 要的作用。h

15、 a 等副在研究拟南芥c a d l 一3 突变株( 这种突变株缺少p c s ) 与野生拟南芥植株对 c d 、a s 、s e 、z n 、n i 等元素的敏感性时，发现c a d l 一3 突变株对砷的敏感性比野生株提高了l o 到2 0 倍，说明p c s 的缺乏使c a d l 一3 突变植株更不耐砷，p c s 对植物耐砷有重要作用。但对不 同的非砷超富集植物，发挥主要作用的植物螯合肽的肽长不同( p c 。) ，这导致不同的植物具有不 同的耐砷性质。s c h u l z 等引在研究匍匐冰草、黑麦草、玉米、异株荨麻、金钱薄荷、欧活血 丹6 种植物的耐砷性时，发现这些植物中p c

16、：和p c ，虽同时存在，但在耐砷性较强的匍匐冰草和 黑麦草中是p c ：起主导作用，而在玉米等其余4 种植物中则是p c ，起主导作用。尽管螯合作用在 非超富集植物的耐砷机制方面起着重要的作用，然而z h a o 等啪。在研究砷的超富集植物蜈蚣草 于砷胁迫下p c s 的合成情况时，发现随着砷含量的提高，蜈蚣草中p c s 的合成反而减少，p c s h 和a s 在根茎中的摩尔比分别只有0 0 3 和0 0 9 ，说明在砷胁迫下，蜈蚣草体内只有很少的砷 与p c s 结合，这表明螯合肽不是主导蜈蚣草的耐砷作用。l o m b i 等【2 应用能量散射x 射线分析 法( e d x a )

17、探究了砷在蜈蚣草中的分布情况，发现约9 6 的砷都分布在小羽中，而在细胞水平 上，砷则可能主要存在于液泡中。由此推测，将砷隔离在细胞的液泡中在蜈蚣草的耐砷性质上起 着重要的作用，但蜈蚣草将砷转运到液泡中的具体机理至今尚不清楚。 3 2 抗氧化酶 除植物螯合肽在植物耐砷方面起着重要作用外，植物体内还有很多抗氧化酶，如s o d 、 p o d 、c a t 、g p x 、a p x ，这些酶同样在植物耐砷机制方面起着重要的作用。c a o 等四1 研究在 0 、5 、2 0 、5 0 、2 0 0m g k g 砷处理的土壤中蜈蚣草的生长状况及其体内s o d 、c a t 、a p x 、g

18、 p x 的变化情况，发现在外源砷胁迫下，这几种酶在植物体内的变化情况和植物生长情况相似，与空 白相比，外源砷小于2 0m g k g 时，几种酶在植物体内增加，植物的生物量提高；当外源砷大于 2 0m s k g 时，该几种酶在植物体内出现减少趋势，植物的生物量降低，说明在低砷含量胁迫下， 这些酶在保证植物生物量提高方面起着重要的作用。 3 3 植物体内砷的甲基化 因为无机砷有着比有机砷更大的毒性，植物将无机砷转化为有机砷可以使砷对植物的毒性降 低。r a a b 等o 在向日葵的水培实验中，发现在a s ( v ) 胁迫下植物体内出现有机砷，表明植物 将部分无机砷在植物体内转化为有机砷，但

19、研究也发现有机砷仅占植物中总砷的l 。可见，植 3 万方数据 2 0 0 9 年 广东微量元素科学 g u a n g d o n c 砸i u a n gy u a n s uk d ( u e 第1 6 卷第1 1 期 物的砷甲基化作用对植物的耐砷作用并不是起主要作用。 4 结语 砷污染是全球水体、土壤面临的重大环境污染问题之一。砷污染土壤不仅影响植物的生长发 育，导致农作物产量受损，而且通过食物链严重威胁着人类的食品安全和身体健康。近年来，针 对砷对植物生长的影响一直是研究的热点，并取得了较大的进展，尤其是对砷胁迫下植物的螯合 作用、抗氧化作用取得了共识，但关于低砷水平下的不同植物生长促

20、进作用、高砷水平下正常发 育的根本原因至今尚不清楚。我们认为，应当加强化学、环境学、土壤学、遗传学、分子生物 学、毒理学、植物学多学科交叉联合，从基因水平上研究植物耐砷机理，以及通过基因修复技术 在植物上的应用，培育抗砷植物和药用植物( 如药用川芎一直存在砷汞超标而不能出口的问题) 、 选育砷超富集植物进行( 中度、重度) 砷污染土壤的植物修复将是今后研究的主攻方向。 参考文献： 1 n r i a g ujo ，p a c y n ajm q u a n t i t a t i v ea s s e s s m e n to fw o r l d w i d ec o n t a m i n

21、 a t i o no fa i r ，w a t e ra n ds o i l sb yt r a c e m e t a l s j n a t u r e ，1 9 8 8 ，3 3 3 ：1 3 4 1 3 9 2 s h a i b u rmr ，k a w a is e f f e c to fa r s e n i co nv i s i b l es y m p t o ma n da r s e n i cc o n c e n t r a t i o ni nh y d r o p o n i cj a p a n e s e m u s t a r ds p i n a

22、 c h j e n v i r o n m e n t a la n de x p e r i m e n t a lb o t a n y ，2 0 0 9 ，6 7 ( 1 ) ：6 5 7 0 3 詹杰，黄毅斌，郑向丽，等砷元素对水花生生长影响 j 江西农业学报，2 0 0 8 ，2 0 ( 6 ) ：9 5 9 7 4 v e r b r u g g e nn ，h e r m a n sc ，s c h a th m e c h a n i s m st oc o p ew i t ha r s e n i co rc a d m i u me x c e s si n # a n

23、 t s j c u r r e n to p i n i o ni np l a n tb i o l o g y ，2 0 0 9 ，1 2 ：3 6 4 3 7 2 5 k h a ni ，a h m a da ，| q b a lm ，e ia 1 m o d u l a t i o no fa n t i o x i d a n td e f e n c es y s t e mf o ra r s e n i cd e t o x i ? c a t i o ni n i n d i a nm u s t a r d j e c o t o x i e o l o g ya n d

24、e n v i r o n m e n t a ls a f e t y ，2 0 0 9 ，7 2 ：6 2 6 6 3 4 6 杨桂娣，刘长辉，陆锦池，等砷胁迫对苗期水稻光合生理的影响 j 农产品加工学刊，2 0 0 9 ( 1 ) ：5 7 7 康瑞娟，秦静芬，汪晶，等砷对蓝藻光合作用和细胞生长的影响 j 水生生物学报，2 0 0 5 ，2 9 ( 2 ) ： 2 3 0 2 3 2 8 s h r im ，k u m a rs ，c h a k r a b a r t yd ，e ta 1 e f f e c to fa r s e n i c0 1 1g r o w t h ，o x

25、 i d a t i v es t r e s s ，a n da n t i o x i d a n t s y s t e mi nr i c es e e d l i n g scj e c o t o x i c o l o g ya n de n v i r o n m e n t a ls a f e t y ，2 0 0 9 ，7 2 ：l1 0 2 111 0 9 z h a ofj ，m ajf ，m e h a r gaa ，e ta 1 a r s e n i cu p t a k ea n dm e t a b o l i s mi np l a n t s j n e

26、 wp h y t o l o g i s t ， 2 0 0 9 ，1 8 1 ( 4 ) ：7 7 7 7 9 4 1 0 杨桂娣，郭徐魁，陆锦池，等不同价态无机砷对水稻种子萌发的影响 j 农产品加工学刊，2 0 0 9 ( 4 ) ：3 4 3 5 1 1 s u nyb ，z h o uqx ，l i uwt ，e ta 1 j o i n te f f e c t so fa r s e n i ca n dc a d m i u mo np l a n tg r o w t ha n dm e t a l b i o a c c u m u l a t i o n ：ap o t

27、e n t i a lc d h y p e r a c e u m u l a t o ra n da s e x c l u d e rb d e n sp i l o s al j j o u r n a lo fh a z a r d o u s m a t e r i a l s ，2 0 0 9 ，1 6 5 ：1 0 2 3 1 0 2 8 1 2 m alq ，k o m a rkm ，t uc ，e ta 1 af e r nt h a th y p e r a e c u m u l a t e sa r s e n i c j n a t u r e ，2 0 0 1 ，

28、4 0 9 ：5 7 9 1 3 f r a n c e s c o n ik ，v i s o o t h v i s e t hp ，s r i d o k c h a nw ，e ta 1 a r s e n i cs p e c i e si n 锄a r s e n i c h y p e r a c e u m u l a t i n gf e r n ，p i t y r o g r a m m ac a l o m e l a n o s ：ap o t e n t i a lp h y t o r e m e d i a t o ro fa r s e n i cc o n

29、t a m i n a t e ds o i l s j t h es c i e n c eo ft o t a le n v i r o n m e n t ，2 0 0 2 ，2 8 4 ：4 5 3 4 6 1 1 4 韦朝阳，陈同斌，黄泽春，等大叶井口边草一一种新发现的富集砷的植物 j 生态学报，2 0 0 2 ，2 2 ( 5 ) ：7 7 7 7 7 8 4 万方数据 2 0 0 9 年 广东微量元素科学 g u a n g d o n cw e i u a n gy u a n s uk e x u e 第1 6 卷第1 1 期 】5 1 6 z h a ofj ，d u n

30、h a msj ，m c g r a t hsp p h y t o l o g i s t ，2 0 0 2 ，1 5 6 ( 1 ) ：2 7 3 1 s r i v a s t a v am ，m alq ，s a n t o sjag t o t a le n v i r o n m e n t ，2 0 0 6 ，3 6 4 ：2 4 3 1 a r s e n i ch y p e r a c e u m u | a t i o nb yd i f f e r e n tf e r ns p e c i e s j n e w t h r e en e wa r s e n i c

31、h y p e r a e e u m u l a t i n gf e r n s j s c i e n c eo ft h e 1 7 邓天龙，廖梦霞，贾敏如中药材川芎g a p 基地土壤和中药材中重金属研究 m 成都：四川科学技术 出版社2 0 0 5 ：7 8 【1 8 h asb ，s m i t hab ，h o w d e nr ，e ta 1 p h y t o c h e l a t i ns y n t h a s eg e n e sf r o ma r a b i d o p s i sa n dt h ey e a s t s c h i z o s a c c h

32、 a r o m y e e sp o m b e j 卟ep l a n tc e l l ，1 9 9 9 ，1l ：l1 5 3 11 6 3 1 9 s c h u l zh ，h a r t u n gs ，t a n n e b e r gh 1 1 l ei d e n 曲c a t i o na n dq u a n t i f i c a t i o no fa r s e n i c i n d u c e d p h y t o c h e l a t i n s c o m p a r i s o nb e t w e e np l a n t sw i t hv a

33、r y i n ga ss e n s i t i v i t i e s j p l a n ts o i l ，2 0 0 8 ，3 0 3 ：2 7 5 2 8 7 2 0 z h a ofj ，w a n gjr ，b a r k e rjha ，e ta 1 t h er o l eo fp h y t o c h e l a t i n si na r s e n i ct o l e r a n c ei nt h e h y p e r a c c u m u l a t o rp t e r i sv i t t a t a j j n e wp h y t o l o g

34、i s t ，2 0 0 3 ，1 5 9 ：4 0 3 4 1 0 2 1 l o m b ie ，z h a ofj ，f u h r m a n nm ，e ta 1 a r s e n i cd i s t r i b u t i o na n ds p e c i a f i o ni nt h ef r o n d so ft h e h y p e r a e e u m u l a t o rp t e r i sv i t t a t a j n e wp h ”o l o g i s t ，2 0 0 2 ，1 5 6 ：1 9 5 2 0 3 2 2 c a oxd ，m

35、 alq ，- i t uc a n t i o x i d a t i v er e s p o n s e st oa r s e n i ci nt h ea r s e n i ch y p e r a c e u m u l a t o rc h i n e s eb r a k ef e m ( p t e r i sv i t t a t al ) j e n v i r o n m e n t a lp o l l u t i o n ，2 0 0 4 ，1 2 8 ：3 1 7 3 2 5 2 3 r a a ba ，f e r r e i r ak ，m e h a r gaa ，e ta 1 c a na r s e n i cp h y t o c h e l a t i nc o m p l e xf o r m a t i o nb eu s e da sa n i n d i c a t o rf o rt o x i c i t yi nh e l i a n t h n sa n n u u s ? j j o u r n a lo fe x p e r i m e n t a lb o t a n y ，2 0 0 7 ，5 8 ：1 3 3 3 13 3 8 p r o g r e s s e so nt h