植物的成熟和衰老生理

1、第一章植物成熟和老化大姨妈，1种子成熟过程中有机物质的变化2外界条件对种子成熟的影响3果实成熟时的大姨妈生化变化* 4植物休眠* 5植物老化大姨妈6器官脱落大姨妈，植物受精后：受精卵胚珠种子房壁果皮子房果实，发芽：吸水储藏物质的分解，成熟：脱水蓄积储藏物，种子的发育，主要是胚和胚乳的发育、种子贮藏拟南芥植物野生型胚胎发育阶段的示意图，种子中的储藏物质主要是淀粉、蛋白质和脂质，分别储藏在不同组织的细胞中。 种子成熟过程中有机物质的变化，1 .糖类的变化2 .蛋白质的变化3 .脂肪的变化4 .其他大姨妈的变化1 .糖类的变化淀粉种子：可溶性糖淀粉a .催化淀粉合成的酶活力增强； b .可溶性小分子

2、物质转化为不溶性高分子物质，Ca、Mg、Pi与肌醇结合，形成非丁烷(phytin、肌醇六磷酸钙元素、镁合金盐、或植酸钙元素、镁合金盐)。 蛋白质的变化豆类种子：可溶性氮蛋白质(储藏状态)、和营养器官的氮以氨基酸或酰胺的形式被运送到荚实，合成暂时储藏蛋白质，分解，以酰胺的形式被运送到种子变成氨基酸，最后合成储藏蛋白质。 大部分种子贮藏蛋白为球蛋白，并且无明显的大姨妈活性，其主要功能为种子萌发提供必需的氮和氨基酸。 种子脱水和ABA可以调节贮藏蛋白基因的表达。 3、脂肪变化油料种子：可溶性糖脂肪； 油料种子脂肪合成特点： (1)油料种子在成熟初期形成大量游离脂肪酸，并随着种子成熟转化为复杂的油脂。

3、 (2)种子成熟初期合成饱和脂肪酸，在脱饱和酶催化剂的作用下转化为不饱和脂肪酸。 (3)首先蓄积可溶性糖和淀粉，其含量随种子发育迅速降低，随云同步，种子重量和脂肪含量开始增加，脂肪从碳水化合物转化。 油菜籽成熟过程中物质的变化1、可溶性糖； 2、淀粉3、千粒重4、含氮物质5、粗脂肪、4 .其他大姨妈变化；(1)呼吸速率干物质蓄积快时，呼吸速率高，种子接近成熟时，呼吸速率逐渐降低。 (2)含水量的变化随着种子成熟，种子中含水量(特别是自由水)逐渐降低。 (3)内因性荷尔蒙激素种子生长初期，以CTK、GA、IAA的顺序出现高峰的灰浆中后期ABA含量增加，会加速种子脱水，进入休眠状态。 小麦：植物荷

4、尔蒙最高含量的出现顺序是外界条件对种子成熟的影响，1 .光照2 .温度3 .空气相对大气湿度4 .土壤含水量5 .矿元素营养，1 .光照强光，叶片同化物多，进入种子量多，产量高的光也影响种子蛋白质含量和含油率。 温度过高则呼吸消耗大，籽粒不丰满的温度过低则不利于有机物质的输送和转换，种子瘦瘠，成熟滞后。 油料种子成分受温度影响较大：温度低，昼夜温差大，油分含量和不饱和脂肪酸含量高，蛋白质含量低(北方油脂质量好)。 3、当空气相对湿度空气相对湿度高、空气相对大气湿度低、延缓种子成熟时，种子成熟加速。 但是，由于大气湿度过低，出现大气干燥，影响淀粉的积累，种子贫瘠，产量低(“不能实现干旱”)。 4

5、、土壤含水量土壤干燥，导致减产的土壤水分过多，根系缺氧容易受损，光合作用下降，种子不能正常成熟。 北方小麦种子成熟时，雨量和土壤水分少于南方，其蛋白质含量高；5 .矿元素营养、氮肥对提高谷类种子蛋白质含量的氮肥过多会引起贪婪的晚熟，油料种子会降低含油率，促进磷、钾元素向糖分种子的输送，增加淀粉含量，并有助于脂肪的合成与积累、果实成熟大姨妈*、呼吸迁移和乙烯释放有机物的转化、果实生长特征、苹果、菠萝、草莓、西红柿、梨、香蕉、柑橘、枇杷等单一“s”形成长模式。 速度慢的成长节奏。 双“s”形成长模型：桃、李、杏、梅、樱桃等。 速度慢的成长节奏。 缓慢生长的长期：果实有核，生长中期果皮木质化，果核变

6、硬，胚快速生长，养分集中于种子。 正常情况下，受精后子房肥大发育形成果实。 单结实(parthenocarpy )是不受受精作用而形成不含种子果实的现象。 1、天然单性结实，如葡萄、柑橘、香蕉、菠萝、柿子、黄瓜等。 单性结果和生长物质： IAA、GA含量高，上升快。 刺激性单性强，是由于外界环境条件的刺激而引起的。 例如，短日照或低夜间温度会引起瓜类作物的单性结果。 不需要受精作用或其他刺激诱导而结实的现象。 3、人造的诱导的单性结果用花粉和花粉浸出液处理雌蕊野生蛇葡萄花粉授与栽培品种柱头的梨花花粉用砸碎的南瓜花粉和其他花粉浸出液处理南瓜柱头，诱发单性结实。 更多使用植物生长调节剂，取代植物内

7、因性荷尔蒙激素，刺激子房等组织肥大，形成无种子果实。 例如番茄、茄子用的2，4-d或血清素(对氯苯氧乙酸)、葡萄、枇杷用的GA、小辣椒用的NAA等可诱导单性结果。 在苹果、梨、桃、草莓、伊卡斯等作物上也用植物生长调节剂成功诱导了无种子的果实。 4、假性结实植物授粉受精后，由于某种原因胚胎失败，但子房和花托继续发育成无籽果实。 单果在生产上有重要意义：即使受粉条件有限，结果也能缩短成熟期，增加果实糖度，提高果实质量。 北方地辖区温室种植番茄，由于日照短，花粉发育多不正常，开花期用2，4-d处理，可达到正常结实的目的。 呼吸的飞跃和乙烯的释放，果实在一定程度上成熟后，呼吸速度先下降，然后急速上升，

8、最后下降，果实成熟。 果实成熟过程中出现的呼吸急剧上升的现象称为呼吸迁移(respiratory climacteric )或呼吸峰。跳跃型果实：梨、桃、苹果、李、杏、芒果、西红柿、伊卡斯、甜瓜、甜瓜等。 (果实内容复杂)非跳跃型果实：草莓、葡萄、柑橘、樱桃、黄瓜等。 (果实的内含物比较简单)研究表明，果实呼吸活跃或即将开始之前，果实内的乙烯含量明显上升。 因此，呼吸变得活跃，可以认为是果实中产生乙烯的结果。 呼吸迁移的原因： (1)果实内产生乙烯，增强膜通透性(O2 )，增强内含物的水解作用，引起呼吸迁移；(2)乙烯诱导呼吸酶的合成。 目前认为跃变型果实中的乙烯生成有两种操纵系统： (1)系

9、统，负责低速的基础乙烯生成；(2)系统，负责高效乙烯释放。 但是，非跳跃型果实中没有系统II。 跳跃型果实含有淀粉和脂肪等复杂的储藏物质，采摘后在达到可食状态前储藏物都被强烈水解作用，呼吸增强。 跃进型果实成熟较快，非跃进型果实成熟较慢。 在实践中，通过调节呼吸的飞跃性来达到延迟或提前果实成熟的目的。 例如，可以降低温度和O2浓度，提高CO2浓度或N2，延缓呼吸飞跃，达到保鲜目的。 相反，提高温度、提高O2浓度、施用乙烯，可以刺激飞跃的变化，使果实成熟。有机物质的转化，(1)甜味的增加：淀粉转化为可溶性糖(蔗糖、果聚糖、葡萄糖等)，(2)酸味的减少：随着果实成熟，果肉泡沫中的有机酸(柑橘的柠檬

10、酸、苹果的苹果酸等)转化为糖，通过呼吸作用氧化为CO2和H2O，k、Ca2 果实缺少酸味。 3 .涩味消失了的果实，例如李子、柿子等未成熟的果实含有丹宁而有涩味，随着果实成熟，丹宁会被过氧化而变成没有涩味的过氧化物，或者凝结在不溶于水的果冻状物质上而涩味消失。 (4)香味的产生：果实成熟时产生有香味的挥发性物质，其化学成分相当复杂，约200种，主要为酯类化合物、醇、酸、醛、萜类等低分子化合物。 苹果：醋酸丁脂、冰乙酸乙酯； 香蕉：冰乙酸戊酯、甲酸甲酯； 柑橘：柠檬醛等、(5)果实变软：果胶水解作用、细胞贴壁软化，内含物水解作用。 果实软化是成熟的重要特征。 (6)色泽鲜艳：绿色素分解，呈类胡萝

11、卜素黄色或色素和可溶性糖花色素(红色)。 光照好的果实为什么颜色鲜艳？ (7)维生素含量增高：果实中含有丰富的各种维生素，主要为维生素c (抗坏血酸)。 内因性荷尔蒙激素的变化幼果期：生长素、赤霉素、分裂素含量变高的成熟期：乙烯、脱落酸的含量变高。 值得注意的是，上述变化过程受到天气的影响，特别是温度和大气湿度的影响。 气温低雨多，果实中的酸含量多，糖比较少。 太阳光一盏茶，气温高，昼夜温差大，果实酸少，糖多。 植物休眠*休眠(dormancy )是指植物生长非常缓慢或暂时停止的现象，是植物抵抗和适应恶劣环境的保护反应。 根据休眠的深度和原因，可分为强制休眠和大姨妈休眠。 休眠有多种形式，一、

12、二年生草本大多以种子为休眠器官的多年落叶木在芽休眠过冬，许多二年生和多年生草本植物在休眠的根系、鳞茎、球茎、块根、块茎等环境恶劣。 1 .种皮限制2 .种子未成熟的后熟3 .胚完全抑制内部大姨妈4 .抑制物的存在，种子休眠的原因和成熟种子在适宜的环境下不能发芽的现象称为种子休眠。 1、种皮限制硬实种子：种皮厚，胚难以突破种皮透水性差，通气性差。 苜蓿、紫云英等。 休眠的打破：物理方法-机械破损种皮； 化学方法：用浓硫酸处理或2%试剂氨水处理破坏种皮。 2、种子未成熟后(after ripening ) :指种子采集后，经过一系列大姨妈生化改变，具有真正成熟、发芽能力的过程。 蔷薇科植物(苹果、

13、桃、梨、樱桃等)松柏类的种子。 废弃：低温层积(5，1.3个月)。 谷类的种子，晾干种植，可以加快后熟过程。 3 .胚胎发育不完全，如银杏、欧洲白蜡树、胡箩卜等。 废弃：低温(5)处理。 4、抑制物存在的种子因抑制物的存在而不能发芽。 在有会儿间休眠后，只有抑制物质减少，种子才会发芽。 抑制物是果肉梨、苹果、西红柿、柑橘中存在的种皮-大麦、燕麦、苍耳、卷心菜等胚乳-生菜、艾莉丝子叶-菜豆。 打破：流水淋浴。 生长抑制物质抑制种子发芽具有重要的生物科学意义。 像沙漠的种子一样，含有成长抑制物质的只有在一盏茶的雨水冲掉抑制剂之后才能发芽。 雨量不足，抑制物质不能完全冲刷，种子不能发芽，种子能很好地

14、适应沙漠的干燥条件。 在特罗尔种子休眠的：生产上，需要解除种子休眠时，可能需要延长种子休眠。1、解种子休眠(1)机械破损适用于硬种皮的种子。 可以通过砂子和种子的摩擦、损伤种皮、去除种皮等方法促进发芽。 例如，对紫云英种子加沙和石头的各1倍进行摇晃处理，具有促进发芽的效果。 (2)清水在伊卡斯、甜瓜、番茄、小辣椒、茄子等种子壳中含有发芽抑制物，播种前种子用水浸泡，反复漂洗，流水更好，使抑制物渗透，提高发芽势。 (3)层积处理可以将种子埋在湿砂中达到1.5温度，通过1.3个月的低温处理有效地解除休眠。 层压处理中种子中抑制物的含量降低，GA和CTK的含量增加。 一般来说，适当延长低温处理时间可以

15、促进发芽。 (4)温水处理增加渗透性，促进发芽。 (5)化学处理浓硫酸、过氧化水素水的浸渍。 (6)生长调节剂处理多种植物生长物质可以打破种子休眠，促进种子发芽。 其中GA效应最为显着。 (7)光辐射处理还具有通过需要光的种子(8)的物理方法，用x射线、医学超声、次低频电流、电磁场处理种子，打破休眠的作用。 2、延长种子休眠，使用生长调节剂。 对需要光的种子可以遮光延长休眠。 种皮上有抑制物的种，为了延长休眠，收获时要把种洗净要不得。 许多保存种子的方法也是延长种子休眠的方法。 芽休眠(bud dormancy )是指植物生活史中芽生长的暂时停滞现象。 芽是许多植物的休眠器官，许多温带木本植物

16、、松柏科植物和孪生子叶植物在年生长周期出现明显的芽休眠现象。 芽休眠不仅发生在株的顶芽、侧芽，也发生在根茎、球茎、鳞茎、块茎、水生植物的休眠冬芽。 芽休眠是良好的生物科学特性，使植物在恶劣的条件下生存。保存器官休眠和调节，鳞茎块根块茎，马铃薯：休眠期4060d。 休眠解除：切片，在0.51mg/L GA溶液中浸泡1.0分钟后冷却。 晒两周左右，发芽的眼睛有明显的突起，可以切割播种。 休眠的延长：处理0.4%的萘普生冰乙酸甲基粉剂(在土中混入)，能安全地储存约6个月。 这种方法也适用于洋葱和大蒜鳞茎等。 植物衰老大姨妈植物衰老(senescence )是指一个器官或整个植物的生命功能逐渐恶化，最

17、终自然死亡的过程。 衰老是由植物自身的遗传计程仪程序控制的，但也受环境条件的影响。 9.5.1植物老化时的大姨妈生化变化* 9.5.2环境条件对植物老化的影响，植物老化时的大姨妈生化变化*1.蛋白质变化蛋白质含量显着降低(蛋白质合成弱，分解快)。 蛋白质分解后，在云同步中，随着游离氨基酸的蓄积，可溶性氮暂时增加。 在老化过程中，可溶性蛋白质和膜结合蛋白质分解为云同步，分解后的可溶性蛋白质85%为Rubisco。 老化过程中蛋白质含量降低是由于蛋白质代谢失去平衡，分解速度超过了合成速度。 在衰老过程中，也有一些蛋白质的合成，主要是核糖核酸酶、蛋白酶、史黛拉酶、纤维素酶含量和活性增加等水解作用酶催化剂。 2 .核酸变化的叶子老化时，RNA的含量降低，DNA也降低，但DNA的降低速度比RNA慢，蛋白酶、激酶、酸性磷酸酶、纤维素酶、多半乳聚糖酸酶催化剂等酶催化剂的核酸合成还在继续或增加。 3、当光合速率降低、叶片老化时，叶绿体间质破坏，类囊体膨胀、开裂，绿色素含量迅速降低，类胡萝卜素分解缓慢。 叶失绿变黄是叶老化最明显的特征。 呼吸速度下降叶老化