生物化学_糖代谢

1、物质代谢与调节,新陈代谢生命的最基本特征,ATP最主要的能量载体,概念及生理意义器官和亚细胞定位代谢途径的基本反应过程关键酶及其主要调节伴随着的能量代谢代谢之间的联系及与疾病的关系,学习时应注意的几个方面,糖代谢,MetabolismofCarbohydrates,第四章,第一节概述,Introduction,糖(carbohydrates)由碳、氢、氧三种元素组成，是一类多羟醛或多羟酮及其衍生物或多聚物。,一、糖的化学,（一）糖的概念,（二）糖的分类及其结构,单糖、寡糖(29)、多糖(10)、结合糖,1.单糖不能再水解的糖,核糖（戊醛糖）,半乳糖（已醛糖）,葡萄糖（已醛糖）,果糖（已酮糖）,

2、2.寡糖,常见的几种二糖有,麦芽糖（葡萄糖葡萄糖）蔗糖（葡萄糖果糖）乳糖（葡萄糖半乳糖）,能水解生成几分子单糖的糖。,糖苷键,三糖：麦芽三糖、棉子糖等,3.多糖能水解生成多个单糖的糖。常见的多糖有淀粉、糖原、纤维素等。,4.结合糖糖与非糖物质的结合物常见的结合糖有糖蛋白、蛋白聚糖、糖脂。,-1,4糖苷键,-1,6糖苷键,淀粉,糖原,-1,4-糖苷键,-1,6-糖苷键,-1,4-糖苷键,纤维素,二、糖的生理功能,1.氧化供能,生理活性物质（NAD、FAD、ATP等）；信息传递、免疫等；提供合成脂肪、胆固醇、核苷等物质的原料。,人所需能量的5070来自糖；葡萄糖和糖原是体内重要的能源物质。,3.其

3、他生理功能,2.参与组成人体组织结构,糖蛋白、糖脂是细胞膜的成分；糖蛋白、蛋白聚糖参与结缔组织及骨基质的组成；,三、糖的消化与吸收,（一）糖的消化,人类食物中的糖主要有植物淀粉、纤维素、麦芽糖、蔗糖、葡萄糖、乳糖、动物糖原等，其中以淀粉为主。,消化部位主要在小肠，少量在口腔,糖的来源,淀粉,麦芽糖+麦芽三糖（40%）（25%）,-临界糊精+异麦芽糖（30%）（5%）,葡萄糖,唾液中的-淀粉酶,-葡萄糖苷酶,-临界糊精酶,胰液中的-淀粉酶,肠粘膜刷状缘,消化过程,蔗糖酶、乳糖酶乳糖酶缺乏,（二）糖的吸收,吸收部位小肠上段吸收形式单糖（葡萄糖、果糖、半乳糖）吸收途径,ADP+Pi,ATP,G,Na

4、+,K+,小肠粘膜细胞,肠腔,门静脉,3.吸收机制,Na+依赖型葡萄糖转运体(Na+-dependentglucosetransporter,SGLT),刷状缘,细胞内膜,4.吸收途径,小肠肠腔,肠粘膜上皮细胞,门静脉,肝脏,体循环,SGLT,各种组织细胞,GLUT,GLUT：葡萄糖转运体(glucosetransporter)，已发现有5种葡萄糖转运体(GLUT15)。,四、糖代谢的概况,葡萄糖,丙酮酸,有氧氧化,无氧分解,H2O+CO2,乳酸,乳酸、氨基酸、甘油,糖原,糖原合成,磷酸戊糖途径,核糖+NADPH+H+,淀粉,第二节糖的分解代谢,1.有氧氧化；2.无氧分解，也称为糖酵解；3.磷

5、酸戊糖途径；4.糖醛酸途径,有四条途径：,糖的无氧分解（Glycolysis）,在缺氧条件下，葡萄糖生成乳酸的过程称为糖的无氧分解，也称为糖酵解。,概念,反应部位,器官定位：各种组织细胞定位：胞液,一、糖无氧分解的反应过程,糖酵解分为三个阶段,第一阶段葡萄糖3-磷酸甘油醛,第二阶段3-磷酸甘油醛丙酮酸,第三阶段丙酮酸乳酸,葡萄糖磷酸化为6-磷酸葡萄糖,ATPADP,Mg2+,己糖激酶(葡萄糖激酶）,葡萄糖,6-磷酸葡萄糖,（一）葡萄糖转变为3-磷酸甘油醛,不可逆反应,哺乳类动物体内已发现有4种己糖激酶同工酶，分别称为至型。肝细胞中存在的是型，称为葡萄糖激酶(glucokinase)。它的特点是

6、：对葡萄糖的亲和力很低受激素调控,6-磷酸葡萄糖转变为6-磷酸果糖,6-磷酸葡萄糖,6-磷酸果糖,6-磷酸果糖再磷酸化为1,6-双磷酸果糖,6-磷酸果糖,1,6-双磷酸果糖,不可逆反应,1,6-双磷酸果糖,磷酸己糖裂解成2分子磷酸丙糖,醛缩酶,磷酸二羟丙酮,3-磷酸甘油醛,磷酸二羟丙酮转变成3-磷酸甘油醛,3-磷酸甘油醛,磷酸二羟丙酮,3-磷酸甘油醛氧化为1,3-二磷酸甘油酸,3-磷酸甘油醛,1,3-二磷酸甘油酸,H,糖酵解过程唯一的脱氢反应,（二）丙酮酸的生成,1,3-二磷酸甘油酸是高能化合物G=61kJ/mol,1,3-二磷酸甘油酸转变成3-磷酸甘油酸,1,3-二磷酸甘油酸,3-磷酸甘油酸

7、,利用代谢底物分子内的高能键，直接使ADP磷酸化生成ATP，这种产生ATP的方式称为底物水平磷酸化。(substratelevelphosphorylation),H,可逆反应,3-磷酸甘油酸转变为2-磷酸甘油酸,磷酸甘油酸变位酶,3-磷酸甘油酸,2-磷酸甘油酸,H,H,2-磷酸甘油酸转变为磷酸烯醇式丙酮酸,2-磷酸甘油酸,H,ADP,ATP,K+Mg2+,丙酮酸激酶,磷酸烯醇式丙酮酸转变成丙酮酸,磷酸烯醇式丙酮酸,丙酮酸,不可逆反应底物水平磷酸化,丙酮酸的去路,G2丙酮酸,进入线粒体继续氧化,乳酸,有氧,缺氧,(三)丙酮酸还原为乳酸,丙酮酸,乳酸,乳酸的去路,释放入血，进入肝脏再进一步代谢。

8、分解利用、糖异生,糖酵解的代谢途径,E2,E1,E3,关键酶/限速酶,1、催化不可逆反应,2、催化的反应速度最慢,3、受激素或代谢物的调节,5、活性的改变可影响整个反应体系的速度和方向,特点,4、常是催化初始反应的酶,概念指决定一个代谢途径方向和速度的酶,二、糖酵解的调节,细胞对糖酵解的调控是为了满足细胞对能量及碳骨架的需求。关键酶所催化的部位是控制代谢反应的有力部位。,（一）6-磷酸果糖激酶-1(PFK-1),*别构调节,别构激活剂：AMP;ADP;F-1,6-2P;F-2,6-2P,别构抑制剂：柠檬酸;ATP（高浓度）,F-6-P,F-1,6-2P,ATP,ADP,PFK-1,磷蛋白磷酸酶

9、,PKA,目录,（二）丙酮酸激酶,1.别构调节,别构抑制剂：ATP,丙氨酸,别构激活剂：1,6-双磷酸果糖,2.共价修饰调节,丙酮酸激酶,丙酮酸激酶,ATP,ADP,Pi,磷蛋白磷酸酶,（无活性）,（有活性）,PKA：蛋白激酶A(proteinkinaseA),CaM：钙调蛋白,(三)己糖激酶或葡萄糖激酶,*6-磷酸葡萄糖可反馈抑制己糖激酶，但肝葡萄糖激酶不受其抑制。,*长链脂肪酰CoA可别构抑制肝葡萄糖激酶。,三、糖酵解的生理意义,无线粒体的细胞，如：红细胞代谢活跃的细胞，如：神经细胞、白细胞、骨髓、肿瘤细胞,最主要的生理意义是缺氧时迅速提供能量。这对肌肉收缩非常重要。,2.某些组织细胞依赖

10、糖酵解供能。,糖酵解代谢小结,概念：在缺氧条件下，葡萄糖生成乳酸的过程称为糖酵解。反应部位：胞浆三个关键酶催化三步不可逆反应,葡萄糖,6-磷酸葡萄糖,己糖激酶,6-磷酸果糖,1,6-二磷酸果糖,6-磷酸果糖激酶-1,磷酸烯醇式丙酮酸,丙酮酸,丙酮酸激酶,产能的方式和数量方式：底物水平磷酸化净生成ATP数量：从G开始222=2ATP从Gn开始221=3ATP意义缺氧时迅速提供能量；为代谢活跃组织提供能量。,糖的有氧氧化AerobicOxidationofCarbohydrate,糖的有氧氧化(aerobicoxidation)指在机体氧供充足时，葡萄糖彻底氧化成H2O和CO2，并释放出能量的过程

11、。是机体主要供能方式。,*部位：胞液及线粒体,*概念,一、有氧氧化的反应过程,第一阶段：酵解途径,第二阶段：丙酮酸的氧化脱羧,第三阶段：三羧酸循环,G（Gn）,第四阶段：氧化磷酸化,丙酮酸,乙酰CoA,H2O,O,ATP,ADP,TAC循环,胞液,线粒体,（一）丙酮酸的氧化脱羧,丙酮酸进入线粒体，氧化脱羧为乙酰CoA(acetylCoA)。,总反应式:,丙酮酸脱氢酶复合体的组成,酶E1：丙酮酸脱氢酶E2：二氢硫辛酰胺转乙酰酶E3：二氢硫辛酰胺脱氢酶,丙酮酸脱氢酶复合体催化的反应过程,1.丙酮酸脱羧形成羟乙基-TPP。2.由二氢硫辛酰胺转乙酰酶(E2)催化形成乙酰硫辛酰胺-E2。3.二氢硫辛酰胺

12、转乙酰酶(E2)催化生成乙酰CoA,同时使硫辛酰胺上的二硫键还原为2个巯基。4.二氢硫辛酰胺脱氢酶(E3)使还原的二氢硫辛酰胺脱氢，同时将氢传递给FAD。5.在二氢硫辛酰胺脱氢酶(E3)催化下，将FADH2上的H转移给NAD+，形成NADH+H+。,CO2,CoASH,NAD+,NADH+H+,5.NADH+H+的生成,1.-羟乙基-TPP的生成,2.乙酰硫辛酰胺的生成,3.乙酰CoA的生成,4.硫辛酰胺的生成,目录,三羧酸循环(TricarboxylicacidCycle,TAC)也称为柠檬酸循环，这是因为循环反应中的第一个中间产物是一个含三个羧基的柠檬酸。由于Krebs正式提出了三羧酸循环

13、的学说，故此循环又称为Krebs循环，它由一连串反应组成。,所有的反应均在线粒体中进行。,（二）三羧酸循环,*概述,*反应部位,-ketoglutarate,fumarate,NADH+H+,NAD+,NAD+,NADH+H+,GTP,GDP+Pi,FAD,FADH2,NADH+H+,NAD+,柠檬酸合酶,顺乌头酸梅,异柠檬酸脱氢酶,-酮戊二酸脱氢酶复合体,琥珀酰CoA合成酶,琥珀酸脱氢酶,延胡索酸酶,苹果酸脱氢酶,目录,小结,三羧酸循环的概念：指乙酰CoA和草酰乙酸缩合生成含三个羧基的柠檬酸，反复的进行脱氢脱羧，又生成草酰乙酸，再重复循环反应的过程。TAC过程的反应部位是线粒体。,三羧酸循环

14、的要点经过一次三羧酸循环，消耗一分子乙酰CoA，经四次脱氢，二次脱羧，一次底物水平磷酸化。生成1分子FADH2，3分子NADH+H+，2分子CO2，1分子GTP。关键酶有：柠檬酸合酶-酮戊二酸脱氢酶复合体异柠檬酸脱氢酶,整个循环反应为不可逆反应,三羧酸循环的中间产物三羧酸循环中间产物起催化剂的作用，本身无量的变化，不可能通过三羧酸循环直接从乙酰CoA合成草酰乙酸或三羧酸循环中其他产物，同样中间产物也不能直接在三羧酸循环中被氧化为CO2及H2O。,表面上看来，三羧酸循环运转必不可少的草酰乙酸在三羧酸循环中是不会消耗的，它可被反复利用。但是，,例如：,机体内各种物质代谢之间是彼此联系、相互配合的，

15、TAC中的某些中间代谢物能够转变合成其他物质，借以沟通糖和其他物质代谢之间的联系。,机体糖供不足时，可能引起TAC运转障碍，这时苹果酸、草酰乙酸可脱羧生成丙酮酸，再进一步生成乙酰CoA进入TAC氧化分解。,*所以，草酰乙酸必须不断被更新补充。,草酰乙酸,其来源如下：,（三）有氧氧化的调节,关键酶,酵解途径：己糖激酶,丙酮酸的氧化脱羧：丙酮酸脱氢酶复合体,三羧酸循环：柠檬酸合酶,丙酮酸激酶6-磷酸果糖激酶-1,-酮戊二酸脱氢酶复合体异柠檬酸脱氢酶,1.丙酮酸脱氢酶复合体,别构调节,共价修饰调节,目录,异柠檬酸脱氢酶,柠檬酸合酶,-酮戊二酸脱氢酶复合体,柠檬酸,Ca2+,ATP、ADP的影响,产物

16、堆积引起抑制,循环中后续反应中间产物别位反馈抑制前面反应中的酶,其他，如Ca2+可激活许多酶,2.三羧酸循环的调节,有氧氧化的调节特点,有氧氧化的调节通过对其关键酶的调节实现。ATP/ADP或ATP/AMP比值全程调节。该比值升高，所有关键酶均被抑制。氧化磷酸化速率影响三羧酸循环。前者速率降低，则后者速率也减慢。三羧酸循环与酵解途径互相协调。三羧酸循环需要多少乙酰CoA，则酵解途径相应产生多少丙酮酸以生成乙酰CoA。,巴斯德效应,*概念,巴斯德效应(Pastuereffect)指有氧氧化抑制糖酵解的现象。,（四）有氧氧化的生理意义,有氧氧化是体内供能的主要途径。三羧酸循环是三大营养物质氧化分解

17、的共同途径；三羧酸循环是三大营养物质代谢联系的枢纽；三羧酸循环为其它物质代谢提供小分子前体；,葡萄糖有氧氧化生成的ATP,磷酸戊糖途径PentosePhosphatePathway,*概念,磷酸戊糖途径是指由葡萄糖生成磷酸戊糖及NADPH+H+，前者再进一步转变成3-磷酸甘油醛和6-磷酸果糖的反应过程。,*细胞定位：胞液,第一阶段：氧化反应生成磷酸戊糖，NADPH+H+及CO2,一、磷酸戊糖途径的反应过程,*反应过程可分为二个阶段,第二阶段则是非氧化反应包括一系列基团转移。,6-磷酸葡萄糖酸,5-磷酸核酮糖,6-磷酸葡萄糖脱氢酶,6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶,6-磷酸葡萄糖,6-磷酸葡萄糖酸内酯,1

18、.磷酸戊糖生成,5-磷酸核糖,催化第一步脱氢反应的6-磷酸葡萄糖脱氢酶是此代谢途径的关键酶。两次脱氢脱下的氢均由NADP+接受生成NADPH+H+。反应生成的磷酸核糖是一个非常重要的中间产物。,G-6-P,5-磷酸核糖,NADP+,NADPH+H+,NADP+,NADPH+H+,CO2,每3分子6-磷酸葡萄糖同时参与反应，在一系列反应中，通过3C、4C、6C、7C等演变阶段，最终生成3-磷酸甘油醛和6-磷酸果糖。,3-磷酸甘油醛和6-磷酸果糖，可进入酵解途径。因此，磷酸戊糖途径也称磷酸戊糖旁路(pentosephosphateshunt)。,2.基团转移反应,5-磷酸核酮糖(C5)3,5-磷酸

19、核糖C5,磷酸戊糖途径,第一阶段,第二阶段,总反应式,36-磷酸葡萄糖+6NADP+,26-磷酸果糖+3-磷酸甘油醛+6NADPH+H+3CO2,磷酸戊糖途径的特点,脱氢反应以NADP+为受氢体，生成NADPH+H+。反应过程中进行了一系列酮基和醛基转移反应，经过了3、4、5、6、7碳糖的演变过程。反应中生成了重要的中间代谢物5-磷酸核糖。一分子G-6-P经过反应，只能发生一次脱羧和二次脱氢反应，生成一分子CO2和2分子NADPH+H+。,二、磷酸戊糖途径的调节,*6-磷酸葡萄糖脱氢酶,此酶为磷酸戊糖途径的关键酶，其活性的高低决定6-磷酸葡萄糖进入磷酸戊糖途径的流量。,此酶活性主要受NADPH

20、/NADP+比值的影响，比值升高则被抑制，降低则被激活。另外NADPH对该酶有强烈抑制作用。,三、磷酸戊糖途径的生理意义,（一）为核苷酸的生成提供核糖,（二）提供NADPH作为供氢体参与多种代谢反应,1.NADPH是体内许多合成代谢的供氢体,2.NADPH参与体内的羟化反应，与生物合成或生物转化有关,3.NADPH可维持GSH的还原性,2G-SHG-S-S-G,NADP+NADPH+H+,AAH2,糖醛酸途径可生成葡萄糖醛酸,反应过程：,对人类而言，糖醛酸途径的主要生理意义在于生成活化的葡萄糖醛酸，即UDPGA。葡萄糖醛酸是组成蛋白聚糖的糖胺聚糖，如透明质酸、硫酸软骨素、肝素等的组成成分。葡萄

21、糖醛酸在生物转化过程中参与很多结合反应。,生理意义：,第三节糖原的合成与分解GlycogenesisandGlycogenolysis,是动物体内糖的储存形式之一，是机体能迅速动用的能量储备。,糖原(glycogen),糖原储存的主要器官及其生理意义,1.葡萄糖单元以-1,4-糖苷键形成长链。2.约10个葡萄糖单元处形成分枝，分枝处葡萄糖以-1,6-糖苷键连接，分支增加，溶解度增加。3.每条链都终止于一个非还原端.非还原端增多，以利于其被酶分解。,糖原的结构特点及其意义,目录,一、糖原的合成代谢,（二）合成部位,（一）定义,糖原的合成(glycogenesis)指由葡萄糖合成糖原的过程。,组织

22、定位：主要在肝脏、肌肉细胞定位：胞浆,1.葡萄糖磷酸化生成6-磷酸葡萄糖,葡萄糖,6-磷酸葡萄糖,（三）糖原合成途径,2.6-磷酸葡萄糖转变成1-磷酸葡萄糖,这步反应中磷酸基团转移的意义在于：由于延长形成-1,4-糖苷键，所以葡萄糖分子C1上的半缩醛羟基必须活化，才利于与原来的糖原分子末端葡萄糖的游离C4羟基缩合。,半缩醛羟基与磷酸基之间形成的O-P键具有较高的能量。,*UDPG可看作“活性葡萄糖”，在体内充作葡萄糖供体。,+,3.1-磷酸葡萄糖转变成尿苷二磷酸葡萄糖,1-磷酸葡萄糖,尿苷二磷酸葡萄糖(uridinediphosphateglucose,UDPG),4.糖原的合成,*糖原n为原

23、有的细胞内的较小糖原分子，称为糖原引物(primer)，作为UDPG上葡萄糖基的接受体。,（四）糖原分枝的形成,目录,二、糖原的分解代谢,*定义,*亚细胞定位：胞浆,*肝糖元的分解,糖原分解(glycogenolysis)习惯上指肝糖原分解成为葡萄糖的过程。,磷酸化酶,Gn,Gn-1+1-磷酸葡萄糖,1.糖原的磷酸解,限速酶,Pi,2.脱枝酶的作用,转移葡萄糖残基水解-1,6-糖苷键,转移酶活性,目录,3.1-磷酸葡萄糖转变成6-磷酸葡萄糖,4.6-磷酸葡萄糖水解生成葡萄糖,*肌糖原的分解,肌糖原分解的前三步反应与肝糖原分解过程相同，但是生成6-磷酸葡萄糖之后，由于肌肉组织中不存在葡萄糖-6-

24、磷酸酶，所以生成的6-磷酸葡萄糖不能转变成葡萄糖释放入血，提供血糖，而只能进入酵解途径进一步代谢。肌糖原的分解与合成与乳酸循环有关。,G-6-P的代谢去路,G（补充血糖）,G-6-P,F-6-P（进入酵解途径）,G-1-P,Gn（合成糖原）,UDPG,6-磷酸葡萄糖内酯（进入磷酸戊糖途径）,葡萄糖醛酸（进入葡萄糖醛酸途径）,小结,反应部位：胞浆,3.糖原的合成与分解总图,三、糖原合成与分解的调节,这两种关键酶的重要特点：*它们的快速调节有共价修饰和变构调节二种方式。*它们都以活性、无（低）活性二种形式存在，二种形式之间可通过磷酸化和去磷酸化而相互转变。,调节有级联放大作用，效率高；,两种酶磷酸

25、化或去磷酸化后活性变化相反；,此调节为酶促反应，调节速度快；,受激素调节。,1.共价修饰调节,磷酸化酶b激酶,糖原合酶,糖原合酶-P,磷酸化酶b,磷酸化酶a-P,磷蛋白磷酸酶抑制剂,2.别构调节,磷酸化酶二种构像紧密型(T)和疏松型(R)，其中T型的14位Ser暴露，便于接受前述的共价修饰调节。,*葡萄糖是磷酸化酶的别构抑制剂。,肌肉内糖原代谢的二个关键酶的调节与肝糖原不同,*在糖原分解代谢时肝主要受胰高血糖素的调节，而肌肉主要受肾上腺素调节。*肌肉内糖原合酶及磷酸化酶的变构效应物主要为AMP、ATP及6-磷酸葡萄糖。,调节小结,双向调控：对合成酶系与分解酶系分别进行调节，如加强合成则减弱分解

26、，或反之。,双重调节：别构调节和共价修饰调节。,肝糖原和肌糖原代谢调节各有特点：如：分解肝糖原的激素主要为胰高血糖素，分解肌糖原的激素主要为肾上腺素。,关键酶调节上存在级联效应。,关键酶都以活性、无（低）活性二种形式存在，二种形式之间可通过磷酸化和去磷酸化而相互转变。,糖原积累症,糖原累积症(glycogenstoragediseases)是一类遗传性代谢病，其特点为体内某些器官组织中有大量糖原堆积。引起糖原累积症的原因是患者先天性缺乏与糖原代谢有关的酶类。,糖原积累症分型,第四节糖异生Gluconeogenesis,糖异生(gluconeogenesis)是指从非糖化合物转变为葡萄糖或糖原的

27、过程。,*部位,*原料,*概念,主要在肝、肾细胞的胞浆及线粒体,主要有乳酸、甘油、生糖氨基酸,一、糖异生途径,*定义,*过程,酵解途径中有3个由关键酶催化的不可逆反应。在糖异生时，须由另外的反应和酶代替。,糖异生途径与酵解途径大多数反应是共有的、可逆的；,糖异生途径(gluconeogenicpathway)指从丙酮酸生成葡萄糖的具体反应过程。,1.丙酮酸转变成磷酸烯醇式丙酮酸(PEP),丙酮酸,草酰乙酸,PEP,丙酮酸羧化酶(pyruvatecarboxylase)，辅酶为生物素（反应在线粒体）,磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶（反应在线粒体、胞液）,目录,草酰乙酸转运出线粒体,丙酮酸,线粒体,胞液,

28、糖异生途径所需NADH+H+的来源,糖异生途径中，1,3-二磷酸甘油酸生成3-磷酸甘油醛时，需要NADH+H+。,由氨基酸为原料进行糖异生时，NADH+H+则由线粒体内NADH+H+提供，它们来自于脂酸的-氧化或三羧酸循环，NADH+H+转运则通过草酰乙酸与苹果酸相互转变而转运。,2.1,6-双磷酸果糖转变为6-磷酸果糖,3.6-磷酸葡萄糖水解为葡萄糖,非糖物质进入糖异生的途径,糖异生的原料转变成糖代谢的中间产物,上述糖代谢中间代谢产物进入糖异生途径，异生为葡萄糖或糖原,二、糖异生的调节,1.别构调节2.激素调节,6-磷酸果糖,1,6-双磷酸果糖,ATP,ADP,6-磷酸果糖激酶-1,Pi,果

29、糖双磷酸酶-1,1.6-磷酸果糖与1,6-双磷酸果糖之间,2.磷酸烯醇式丙酮酸与丙酮酸之间,PEP,丙酮酸,ATP,ADP,丙酮酸激酶,乙酰CoA,草酰乙酸,2.激素调节,糖皮质激素肾上腺素和胰高血糖素胰岛素,三、糖异生的生理意义,1在饥饿情况下维持血糖浓度的相对恒定。,2回收乳酸分子中的能量：葡萄糖在肌肉组织中经糖的无氧酵解产生的乳酸，可经血循环转运至肝，再经糖的异生作用生成自由葡萄糖后转运至肌肉组织加以利用，这一循环过程就称为乳酸循环（Cori循环）。,乳酸循环(lactosecycle)（Cori循环）,葡萄糖,葡萄糖,葡萄糖,丙酮酸,乳酸,乳酸,乳酸,丙酮酸,血液,3.补充肝糖原,三碳

30、途径：指进食后，大部分葡萄糖先在肝外细胞中分解为乳酸或丙酮酸等三碳化合物，再进入肝细胞异生为糖原的过程。,4.调节酸碱平衡,第五节糖代谢紊乱,*血糖，指血液中的葡萄糖。,*血糖水平，即血糖浓度。正常血糖浓度：3.896.11mmol/L,血糖及血糖水平的概念,血糖水平恒定的生理意义,保证重要组织器官的能量供应，特别是某些依赖葡萄糖供能的组织器官。,脑组织不能利用脂酸，正常情况下主要依赖葡萄糖供能；红细胞没有线粒体，完全通过糖酵解获能；骨髓及神经组织代谢活跃，经常利用葡萄糖供能。,血糖,一、血糖来源和去路,二、血糖水平的调节,*主要依靠激素的调节,（一）胰岛素,促进葡萄糖转运进入肝外细胞；,加速糖原合成，抑制糖原分解；,加快糖的有氧氧化；,抑制肝内糖异生；,减少脂肪动员。,体内唯一降低血糖水平的激素,胰岛素的作用机制:,（二）胰高血糖素,促进肝糖原分解，抑制糖原合成；,抑制酵解途径，促进糖异生；,促进脂肪动员。,体内升高血糖水平的主要激素,*此外，糖皮质激素和肾上腺素也可升高血糖，肾上腺素主要在应急状态下发挥作用。,胰高血糖素的作用机制：,（三）糖皮质激素,引起血糖升高，肝糖原增加,糖皮质激素的作用机制可能有两方面：促进肌肉蛋白质分解