南京农业大学生物化学

第四节磷酸戊糖路径1/21

葡萄糖降解除了EMP-TCA路径外，是否还存在着另外路径？HMP路径一、概念磷酸戊糖路径。有，什么路径？2/21磷酸戊糖路径(pentosephosphatepathwayorphosphogluconatepqthway)，又叫做PPP，是因为该路径中有许多中间物是磷酸戊糖。该路径又叫做磷酸葡萄糖酸路径(hexosemonophosphateshuntpathwayHMP)，因为磷酸葡萄糖酸是该路径早期特征中间物。

该路径又称磷酸己糖支路，是因为从磷酸己糖开始该路径与EMP路径分支。HMP路径一、概念3/211）糖脱氢、脱羧：6-磷酸葡萄糖→5-磷酸核酮糖2）糖相互转化：6个5-磷酸核酮糖→5个6-磷酸葡萄糖HMP路径二、化学历程分为两个阶段：4/21

第一步：脱氢Dehydrogenation葡萄糖氧化脱羧HMP路径二、化学历程5/21Thegluconolactone(葡糖酸内酯)producedinstep1ishydrolyticallyunstableandreadilyundergoesaspontaneousring-openinghydrolysis,althoughanenzyme,gluconolactonase,acceleratesthisreaction.葡萄糖氧化脱羧HMP路径二、化学历程6/21

第二步：hydrolysis葡萄糖氧化脱羧HMP路径二、化学历程此反应不可逆，从而使G-6-P→6-磷酸葡萄糖酸（6-phospho-D-gluconate）过程不可逆.7/21第三步：oxidativedecarboxylation

葡萄糖氧化脱羧

此反应也不可逆HMP路径二、化学历程5-P-核酮糖8/21第四步：异构化Isomerism分子重组阶段HMP路径二、化学历程PhosphopentoseIsomerase9/21分子重组阶段HMP路径二、化学历程第四步：异构化IsomerismPhosphopentoseIsomerase10/21分子重组阶段HMP路径二、化学历程第五步：表异构化EpimerizationketosexylulosePhosphopentoseEpimerase11/21分子重组阶段HMP路径二、化学历程第五步：表异构化EpimerizationPhosphopentoseEpimerase12/21分子重组阶段HMP路径二、化学历程第六步：转酮醇反应Transketolase13/21分子重组阶段HMP路径二、化学历程第七步：转酮醇反应Transketolase14/21分子重组阶段HMP路径二、化学历程第八步：转酮醇反应Transketolase15/21分子重组阶段HMP路径二、化学历程第九步：异构化反应Isomerism6-磷酸果糖6-磷酸葡萄糖磷酸已糖异构酶phosphoglucoisomerase16/21HMP路径二、化学历程17/21HMP路径三、化学计量氧化阶段66-磷酸葡萄糖+12NADP++6H2O

65-磷酸核酮糖+6CO2+12NADPH+12H+非氧化重排阶段65-磷酸核酮糖+H2O56-磷酸葡萄糖总反应式6-磷酸葡萄糖+12NADP++7H2O

6CO2+12NADPH+12H++H3PO418/21HMP路径三、化学计量19/211.产生大量NADPH，为细胞各种合成反应提供还原力NADPH作为主要供氢体，为脂肪酸、固醇、四氢叶酸等合成、氨同化等反应所必需。

2.路径中中间物为许多化合物合成提供原料

能够产生各种磷酸单糖。如磷酸核糖是合成核苷酸原料，4-磷酸赤藓糖与PEP可合成莽草酸，经莽草酸路径可合成芳香族氨基酸。HMP路径四、HMP路径生物学意义20/21HMP路径在生物体中普遍存在，其中动物、微生物中占糖降解30%，植物中占