植物育种学各章主要知识点（杨存义） 第十章 杂种优势利用学习资料

作物育种学总论杨存义博士—华南农业大学农学院作物育种系第十章杂种优势的利用

第一节杂种优势利用的简史与意义第二节杂种优势的概念与表现第三节杂种优势的遗传机制（自学）第四节自交系的选育与改良第五节配合力及其测定第六节杂交种的类别第七节利用杂种优势的方法和技术一简史及意义第一节杂种优势利用的简史与意义杂种优势（heterosis是生物界的一种普遍现象，早在1400多年前，就有关于杂种优势的文字记载，后魏贾勰思所著的《齐民要术》一书中就记载了马和驴杂交产生骡子的实事，并提到了杂交亲本的遗传性状与杂种一代的相互关系。

1761～1766年Ko1reuter，烟草杂交发现杂种优势，并提出利用杂交种1865年Mendel，豌豆杂交，提出杂种活力概念1866～1876年Darwin，玉米杂交和自交，异花授粉有利、自花授粉有害1908年Shull,“杂种优势”一词，玉米自交系间杂交方法体系建立使玉米成为生产中利用杂种优势的第一个代表性作物但由于自交系产量低，成本高，未能投入生产。

1918年Jones，双交种的利用与商品化生产美国历年玉米杂交种品种面积：1934年，0.40%；

1944年，56%；

1956年，普及

1960年以前，主要是双交种和一部分三交种与群体品种。

1963年后，推广单交种。一简史和意义一简史和意义我国玉米杂种优势利用研究：始于20世纪30年代

50年代品种间杂种品种

60年代推广双交种

70年代以后推广单交种

80年代普及

前杂种优势已在大田作物、蔬菜、果树、林木、家畜、家禽等广泛利用。杂种优势可大幅度提高作物的产量，改善品质，还可以提高抗逆性和适应性，是现代农业科学的突出成就之一。二现状水稻杂种优势利用是自花授粉作物利用杂种优势成功典范。世界杂交水稻研究始于上世纪50年代,我国于1964年开始杂交水稻研究。70年代前期三系配套（1973）；

70年代中期以CMS三系配制杂种为主开始推广杂交水稻（1976）（汕优63，珍汕97A/明恢63）以光温敏雄性不育系二系法配制杂种为辅（1995,两优培九、培矮63S/9311），增产20%左右全国杂交水稻年种植面积约占水稻总面积的50%（籼稻为主），产量则占60%。与助手尹华奇（左一）、李必湖（右一）在安江农校试验田

水稻CMS的研究与应用出了5个院士小麦的半矮秆育种获得诺贝尔和平奖绿色革命之父，诺贝尔和平奖获得者，诺尔曼·布劳克(NormanBorlaug)“东方魔稻”杂交优势的利用，能否创造第二个诺贝尔和平奖？袁隆平朱英国颜龙安谢华安周开达杂交小麦的研究始于上世纪50年代。

1951年日本首次导入异源细胞质获得普通小麦雄性不育系。许多国家育成多种细胞质的CMS与光温敏不育系；筛选出了多个化学杀雄剂；利用这些技术现已选育出一些强优势组合。油菜杂种优势利用研究始于上世纪60年代中期我国已育成秦油系列、华杂系列等多个杂种品种系列推广应用。目前以CMS为主波里马细胞质不育系陕2A我国处于国际领先地位。

棉花杂种优势利用研究

利用人工去雄配制杂种(中棉29,鲁棉15,南抗3…)GMS正广泛被利用(中棉39,南农早…)

少量的利用核不育（四川）

推广面积迅速扩大,2002-2004年占50%左右,部分省基本普及杂种一概念杂种优势：两个性状不同的亲本产生的杂种在生长势、生活力、繁殖力、适应性以及产量、品质等方面超过其双亲的现象。第二节杂种优势利用概念与表现一概念

1中亲优势：

F1超过双亲平均值（MP）的百分率。

2超亲优势：

F1超过较好亲本（HP）的百分率。

一概念

3超标优势：

F1超过当地推广品种（Ck）的百分率。

一概念

4杂种优势指数（%）：

杂交种某一数量性状的平均值与双亲同一性状平均值的比较。

一概念

生物，从低等（真菌类）到高等动植物凡是能进行有性生殖的，无论自花授粉还是异花授粉，都可见到杂种优势现象。但并非任何两个亲本杂交产生的后代杂种在所有性状上都有优势。

二杂种优势的表现1普遍性

1普遍性1）生长势和营养体2）抗逆性和适应性3）生理功能4）产量和产量因素5）品质6）生化表现二杂种优势的表现

表现在：①长势旺盛；②分蘖力强；③根系发达；④茎杆粗壮；

⑤块根、块茎体积大，重量高。1.生长势和营养体1)生长势和营养体（1）杂交水稻南优2号的分蘖数和每亩发根数都比双亲多。（2）杂交高粱、玉米、小麦的根系较其双亲显著增加；（3）以根为收获对象的糖用甜菜，杂交种甜菜3号平均根产量比当地品种提高12.5%。（4）以叶子为收获对象的烟草，F1单叶面积多较双亲大，因而产量也较高。

F1具有明显优势是不同作物的共同特征，株高大多受多基因控制，但也有受单基因控制的，高杆表现为显性或部分显性，所以F1为高杆或倾向于高杆亲本。

收获营养体的作物黄麻、甘蔗可获得较高产量；水稻、小麦、玉米、高粱等禾谷类作物，高杆往往因导致倒伏而减产，所以是种劣势。1.生长势和营养体2)抗逆性和适应性由于杂种在生活力和生长势方面的优势，杂种的抗逆性和适应性明显高于亲本。许多研究表明玉米、高粱、小麦、水稻、油菜、烟草、棉花的F1，在抗病、抗旱、抗盐碱、耐瘠等方面都表现优越性。杂交高粱根系比普通高粱发达，而且入土较深，可达1米以下，所以对干旱抗性较强，在久旱的条件下普通高粱显著减产，杂交高粱仍能或得较好收成。杂交水稻根系发达，活力强，吸水吸肥能力强，对土壤理化性差的低产田有较强的适应性。2).抗逆性和适应性3)生育期生育期多表现为数量性状，且早熟对晚熟有部分显性：若双亲的生育期相差较大时，F1的生育期介于双亲之间且倾向早熟亲本；若双亲的生育期接近，杂种的生育期往往早于双亲，但早熟×早熟F1也可能稍晚于双亲。4).产量和产量因素高产是杂种优势的重要表现，主要农作物杂交种增产幅度：

玉米：20%~30%

高粱：30%~50%

水稻：20%~30%

棉花：20%

油菜：30%~80%作物的产量由产量因素构成，各构成因素的优势程度不同：

•玉米构成单株产量的各种因素种优势程度：千粒重和行粒数>穗行数和；

•高粱主要是千粒重；

•杂交水稻：分蘖力强，单株穗数超过亲本1~2倍，每穗粒数也比亲本显著增多。4)产量和产量因素纯系F1单交F1双交5)品质有一定优势，不如产量大，但同其他性状一样并非所有的性状都优于双亲。5)品质例：河北师范大学生物系分析了11个小麦杂种的蛋白质含量，其中8个品种超双亲，2个介于双亲之间，一个低于双亲，说明杂交小麦在籽粒蛋白质含量上有一定优势。水稻：蛋白质含量受多基因支配有累加效应；稻米性质：糯为隐性、非糯为显性。杂交烟草的品质，大多数组合有所提高，但提高幅度不如产量大。6）生化表现线粒体互补与叶绿体互补同功酶出现互补带、显性带、杂合带

杂种优势的大小，常因作物种类、繁殖方式、杂交组合方式、具体性状及栽培条件等不同而异，故为了有效地利用杂种优势，有必要研究杂种优势表现的规律性。2

复杂性二杂种优势的表现

1)不同作物的杂种优势差异大：染色体组倍数亲本基因型纯合度亲本亲缘关系

2）不同性状的杂种优势复杂：综合性状与单一性状品质性状

3）杂种优势的表现因环境条件的不同而不同：

二杂种优势的表现三F2及以后各代的优势F1杂而整齐优势最大；F2以后发生性状分离，出现部分类似亲本的类型，个体上不如F1杂，群体上不整齐，故优势逐代下降。第三节杂种优势的遗传机制（自学）一显性假说二超显性假说三杂种优势的生理生化基础一显性假说基本观点：杂种优势是由于双亲的有利显性基因全部聚集在杂种中所引起的互补作用的结果。杂交亲本的有利性状大都由显性基因控制，不利性状大都由隐性基因控制，通过杂交，使双亲的显性基因全部聚集在杂种里。

例：

豌豆节多品种×节长品种F1一显性假说优点：获得了双亲节多和节长的有利显性基因，节多且长。缺点：只考虑显性作用，且许多数量性状只有累加效应而无显性作用。二超显性假说

•杂种优势是由于双亲基因型的异质结合引起的等位基因间的相互作用的结果。

•杂合等位基因相互作用大于纯合等位基因的作用。

a1a2>a1a1

或a2a2

例：抗病性复等位基因r1、r2、r3……分别控制对不同生理小种的抗性。

r1r1×r2r2

r1r2同时抗二个生理小种二超显性假说

异质等位基因的互作常导致来源于双亲新陈代谢功能的互补

a1a1×a2a2

a1a2二超显性假说在低温上催化某一生化反应在高温下催化某一生化反应在外界温度变化时能较好地催化该反应适应性、抗逆性有优势三杂种优势的生理生化基础

（一）生理基础

1.光合面积大；

2.光合强度高，呼吸强度低；

3.同化产物的分配与灌浆；遗传基础

生理生化过程

杂种优势

分析

预测

三杂种优势的生理生化基础

（二）生化代谢特点

1.线粒体活性；

2.叶绿体活性；

3.同工酶谱差异；

一自交系的选育

二自交系的改良

2基本要求

3选育方法

1定义第四节自交系的选育与改良1定义自交系（inbredline）经过多年、多代连续的人工强制自交和单株选择所形成的基因型纯合的、性状整齐一致的自交后代，主要为异花授粉作物的杂交制种提供亲本。

一自交系的选育2基本要求1).纯合一致：经过多代严格自交及选择后，表型上一致表现本系特征，基因型纯合，使特征稳定地传给后代；

2).一般配合力高：3).优良的农艺性状：①影响杂交种的性状；②影响繁殖制种的性状，花粉量、散粉、花期、产量、结实；3选育方法

1).选育的原始材料：

①地方品种及推广品种；②各类杂交种；③综合品种或人工合成群体；3选育方法•从地方品种、推广品种、品种间杂交种中选出的自交系，称为一环系（firstcycleline）•从自交系间杂交种中选育的自交系称为二环系（secondcycleline）

2).选育方法①人工套袋自交技术；②对农艺性状的选择；③测定配合力；3选育方法二自交系的改良回交法1.供体系的选择，非轮回亲本；①目标性状突出；②综合性状好，配合力好；二自交系的改良2.回交次数；①视双亲性状的比例；②目标性状：主效基因，微效多基因；1一般配合力指一个被测系（自交系、纯系等）在一系列的杂交组合中的平均产量（或其他经济性状）的表现。由基因的加性效应决定。

一概念第五节配合力及其测定1一般配合力

被测系

测验种测交种F1产量（斤/亩）XBCD×450520380

平均产量450为X的一般配合力YBCD×520600470

平均产量530为Y的一般配合力2特殊配合力被测系与一特定的（自交系或基因型纯合的品种）杂交F1的产量（或其他经济性状）的表现。由基因的非加性效应决定。

例：上述一般配合力例子中每一组合的产量表现为特殊配合力一概念1测验种的遗传结构测一般配合力选遗传基础复杂的群体：多个自交系，遗传基础复杂的品种。测特殊配合力用基因型纯合的品种或品系。二测验种的选用2测验种的配合力*若以测一般配合力为主要目的，测验种的配合力选中等的为好，因为测验种的配合力高则被测系的配合力往往偏高，否则偏低。*若测选结合，则测验种配合力应高。

3测验种与被测系来源应不同因为亲缘近的测验种与被测系测出的配合力往往偏低。三配合力的测定时期

1早代测验：配合力可遗传，早代与晚代配合力呈正相关，但自交早代性状不稳定，测定的结果只能反映配合力的趋势。优点：可及早淘汰配合力低的系统2中代测定：S3~S4

从分离向稳定过渡的世代，测定结果较可靠三配合力的测定时期

3晚代测验：S5~S6

依据：配合力在选株过程中会有所变化，到遗传性基本稳定后测定可靠，但育种时间长，一些低配合力的材料不能及时淘汰，工作量大。可在主要性状无明显分离时测定。三配合力的测定时期

四测定方法

步骤：测较→测产及其他性状→比较1.多系测交法：选用几个共同测验种分别和所有被测系杂交，测交种的产量高低由被测系的配合力差异引起，可测选结合，是育种工作者经常采用的方法。123×X1X2X3…

2.双列杂交法：①各被测系互为测验种；②两两相互杂交，配制双裂杂交③测产；④按Griffing的方法求一般配合力和特殊配合力。四测定方法

1234一般配合力1X12X13X14(X12+X13+X14)/32X23X24(X12+X23+X24)/33X34(X13+X23+X34)/34(X14+X24+X34)/3双列杂交

3.顶交法：用群体品种做测验种。123×A（共同测验种）四测定方法

一品种间杂交种二品种—自交系间杂交种三自交系间杂交种四雄性不育杂交种五自交不亲和系杂交种六种间与亚种间杂交种一品种间杂交种

品种甲×品种乙异花授粉作物的品种间杂交种增产有限。第六节杂交种的类别二

品种与自交系间杂交种（顶交种）自由授粉品种×自交系三自交系间杂交种

1.单交种A×B

2.三交种（A×B）×C

3.双交种（A×B）×（C×D）

4.综合杂交种：由多个自交系组配而成。品种自交系自交系自交系自交系自交系顶交种单交种单交种双交种三交种四雄性不育杂交种

雄性不育系做母本与恢复系杂交。五自交不亲和系杂交种自交不亲和系做母本与亲和系杂交产生。六种间与亚种间杂交种例：陆地棉×海岛棉F1兼具产量高和纤维品质好的特点。一基本原则二利用杂种优势的途径第七节利用杂种优势的方法和技术（二）提高双亲的纯合性（一）选配优良的杂交组合（三）采用简易的制种技术总原则：优、纯、简一基本原则1选配优良的杂交组合F1的优势因组合不同，要有显著的对照优势才有价值。2提高双亲的纯合性为了保证F1具有整齐一致的杂种优势，通过自交和选择对亲本进行纯化。自交系间杂种优势最强。3采用简易的制种技术杂种优势的经济效益不仅取决于优势的大小还取决于制种成本的高低。

应采取简易的制种技术，生产出大量的、高质量的杂种种子。二利用杂种优势的途径1.人工去雄制种2.化学去雄3.利用自交不亲和性4.雄性不育性及杂交制种1人工去雄制种1).易于去雄；2).繁殖系数高。玉米：雌雄异花，人工拔除母本雄穗即可，且繁殖系数高，一般一个果穗可得到160~1400粒杂交种子。2人工去雄制种

棉花：

雌雄同花，花器大，雄蕊基部与花冠相连，剥去花冠即可取雄蕊，去雄容易，每一棉铃可得30多粒种子，所以人工去雄也较方便。1人工去雄制种1人工去雄制种番茄：花器中等，虽人工去雄较费工，但一个果实有100多粒种子，同时播种量少（每亩用30~50克），熟练工人每天可去雄100~150朵花，大约得60~100克种子，供2~3亩大田使用。进行人工杂交制种经济效益高。2化学去雄1).机理：利用雌雄蕊抗药性不同，用内吸剂化学药剂阻止花粉的形成或抑制花粉的正常发育，使花粉失去受精能力，达到去雄的目的。

2).对杀雄剂的要求：

⑴杀雄选择性强，不影响雌蕊的功能；

⑵对植株副作用小，处理后不会引起植株畸变遗传性变异；

⑶效果稳定，成本低，