植物生理学 第二章(wcc)蒋学习资料

第一节植物必需的矿质元素

一、植物体内的元素

植物材料第二章植物的矿质元素二、植物必需的矿质元素（一）.植物必需的矿质元素所谓必需元素(essentialelement)是指植物生长发育必不可少的元素。植物必需元素的三条标准是:

第一,由于缺乏该元素,植物生长发育受阻,不能完成其生活史;

第二,除去该元素,表现为专一的病症,这种缺素病症可用加入该元素的方法预防或恢复正常;

第三,该元素物营养生理上能表现直接的效果,而不是由于土壤的物理、化学、微生物条件的改善而产生的间接效果。（二）.确定植物必需矿质元素的方法

1.溶液培养法(solutionculturemethod)亦称水培法(waterculturemethod),是在含有全部或部分营养元素的溶液中培养植物的方法；

砂基培养法(sandculturemethod)则是在洗净的石英砂或玻璃球等基质中加入营养液来培养植物的方法。2.气培法(aeroponics):将根系置于营养液气雾中栽培植物的方法。图3-1几种营养液培养法A.水培法:使用不透明的容器(或以锡箔包裹容器),以防止光照及避免藻类的繁殖,并经常通气;B.营养膜(nutrientfilm)法:营养液从容器流进长着植株的浅槽,未被吸收的营养液流进容器,并经管泵回。营养液pH和成分均可控制。C.气培法：根悬于营养液上方，营养液被搅起成雾状。大量元素(majorelement，macroelement):植物对此类元素需要的量较多。它们约占物体干重的0.01%～10%，有C、H、O、N、P、K、Ca、Mg、S、Si。微量元素(minorelement,microelement，traceelement):约占植物体干重的10-5%～10-3%。它们是Fe、Mn、Cu、Zn、B、Mo、Cl、Ni、Na。植物对这类元素的需要量很少,但缺乏时植物不能正常生长；若稍有过量,反而对植物有害,甚至致其死亡。（三）.植物矿质营养的生化功能分类（三）.植物矿质营养的生理作用1、氮生理作用:是构成蛋白质的主要成分，核酸、叶绿素、某些植物激素、维生素等也含有氮。氮在植物生命活动中占有首要的地位，故又称为生命元素。吸收方式：无机态氮——NH4+或NO3-；有机态氮——尿素、氨基酸。细胞结构物质的组成成分；生命活动的调节者；电化学作用；作为细胞信号转导的第二信使氮肥过多时，营养体徒长，抗性下降，易倒伏，成熟期延迟。然而对叶菜类作物多施一些氮肥，还是有好处的。植株缺氮时，植物生长矮小,分枝、分蘖少,叶片小而薄；叶片发黄或发红，早衰,且由下部叶片开始逐渐向上。小麦缺氮苹果缺氮马铃薯缺氮亚麻2、硫硫不足时，蛋白质含量显著减少，叶色黄绿，植株矮小。生理功能：①含硫氨基酸和磷脂的组分，蛋白质、生物膜②硫也是CoA、Fd的成分之一。吸收形式：硫酸根离子SO42-缺磷时，分蘖分枝减少,幼芽、幼叶生长停滞,茎、根纤细,植株矮小；叶子呈现不正常的暗绿色或紫红色。症状首先在下部老叶出现,并逐渐向上发展。3、磷生理作用：①磷脂和核酸的组分，参与生物膜、细胞质和细胞核的构成。所以磷是细胞质和细胞核的组成成分。②磷是核苷酸的组成成分。核苷酸的衍生物(如ATP、FMN、NAD+、

NADP+和CoA等)在新陈代谢中占有极其重要的地位，③磷在糖类代谢、蛋白质代谢和脂肪代谢中起着重要的作用。吸收形式：正磷酸盐HPO42-或H2PO4-白菜缺磷磷过多，易产生缺Zn症。油菜缺磷玉米缺磷大麦缺磷4、硅吸收形式：单硅盐（H4SiO4）生理功能：硅主要以非结晶水化合物形式（SiO2·nH2O）沉积在细胞壁和细胞间隙中，它也可以与多酚类物质形成复合物成为细胞壁加厚的物质，以增加细胞壁刚性和弹性。

施用适量的硅可促进作物（如水稻）生长和受精，增加籽粒产量。

缺硅时，蒸腾加快，生长受阻，植物易受真菌感染和易倒伏。5、硼①促进糖分在植物体内的运输。②促进花粉萌发和花粉管生长。蕃茄缺硼缺硼时,甘蓝型油菜“花而不实”,甜菜“心腐病”；顶芽坏死；引起腐烂病。菜豆豌豆①很多酶的活化剂，是40多种酶的辅助因子。②调节水分代谢。K+在细胞中是构成渗透势的重要成分。调节气孔开闭、蒸腾。③促进能量代谢。作为H+的对应离子，向膜内外转移，参与光合磷酸化、氧化磷酸化。6、钾钾不足时，叶片出现缺绿斑点，逐渐坏死，叶缘枯焦。

苹果草莓①构成细胞壁。②钙与可溶性的蛋白质形成钙调素(CaM)。CaM和Ca2+结合，形成有活性的Ca2+·CaM复合体，起“第二信使”的作用。7、钙缺钙典型症状：顶芽、幼叶呈淡绿色,叶尖出现钩状,随后坏死。缺素症状首先表现在上部幼茎幼叶和果实等器官上。蕃茄缺钙白菜缺钙8、镁①叶绿素的组成成分之一。②许多酶的活化剂。

缺乏镁，叶绿素即不能合成，叶脉仍绿而叶脉之间变黄。9、氯

氯在光合作用水裂解过程中起着活化剂的作用，促进氧的释放。根和叶的细胞分裂需要氯。

缺氯时植株叶小，叶尖干枯、黄化，最终坏死；根生长慢，根尖粗。10、锰是细胞中许多酶（如脱氢酶、脱羧酶、激酶、氧化酶和过氧化物酶）的活化剂，尤其是影响糖酵解和三羧酸循环。在光合作用方面，水的裂解需要锰参与。白菜缺锰缺锰时，叶绿体结构会破坏、解体。叶片脉间失绿，有坏死斑点。11、钠①钠离子（Na+）在C4和CAM植物中催化PEP的再生。②使细胞膨胀从而促进生长

③部分地代替钾的作用，提高细胞液的渗透势

缺钠时，这些植物呈现黄化和坏死现象，甚至不能开花。白菜缺铁12、铁①叶绿素合成所必需。②Fd的组分。缺铁时，由幼叶脉间失绿黄化，但叶脉仍为绿色；严重时整个新叶变为黄白色。13、锌色氨酸合成酶的组分，催化吲哚与丝氨酸成色氨酸。锌是叶绿素生物合成的必需元素。

锌不足时，植株茎部节间短，莲丛状，叶小且变形，叶缺绿。玉米“花白叶病”，果树“小叶病”。

CKCK

-Zn

-Zn大豆亚麻14、铜①参与氧化还原过程。②光合电子传递链中的电子传递体质体蓝素的组分。小麦缺铜禾谷类“白瘟病”，果树“顶枯病”15、镍镍是近年来发现的植物生长所必需的微量元素。镍是脲酶的金属成分，脲酶的作用是催化尿素水解。

镍也是氢化酶的成分之一，它在生物固氮中产生氢气起作用。缺镍时，叶尖积累较多的脲，出现坏死现象。16、钼

钼的生理功能突出表现在氮代谢方面。钼是硝酸还原酶和固氮酶的成分。缺钼时，老叶叶脉间缺绿，坏死。而在花椰菜，叶皱卷甚至死亡，不开花或花早落。白菜花菜草莓叶片的缺素症状

三、作物缺乏矿质元素的诊断（一）病症诊断法有益元素:对生长有刺激作用但不是必须的，或只对某些植物种类或在特定条件下是必须的矿质元素（p40）稀土元素第二节植物细胞对矿质元素的吸收一、细胞吸收溶质的方式和机理A通道运输通道蛋白（channelproteins）又称离子通道，是细胞膜中的一类内在蛋白构成的孔道，可为化学方式或电学方式激活，控制离子通过细胞膜顺电化学势流动。(一)扩散1.简单扩散2.易化扩散1、通道具有离子选择性，转运速率高。2、离子通道是门控的。B、载体蛋白（carriertransport）

：是存在膜上的一类跨膜蛋白，在离子电化学势的作用下，先与被转运的离子相结合，引起构型变化，进入膜内图2-3单向运输载体模型1).单向运输图2-4植物细胞质膜上的同向运输（A）和反向运输（B）模式

（1）质子泵或H+—ATP酶（又称离子泵学说）（二）泵运输阴离子与H+同向运输进入H+泵将H+泵出K+(或其它阳离子)经通道蛋白进入图2-6ATP酶逆电化学势梯度运送阳离子到膜外去的假设步骤

A.B.ATP酶与细胞内的阳离子M+结合并被磷酸化；C.磷酸化导致酶的构象改变，将离子暴露于外侧并释放出去；D.释放Pi恢复原构象

（三）、胞饮作用物质吸附在质膜上，然后通过膜的内折而转移到细胞内的攫取物质及液体的过程，称为胞饮作用(pinocytosis)。

2、钙泵

三、液泡膜上的运输蛋白1.通道2.反向运输器3.ABC运输器：由三种蛋白组成的膜转运系统，其中一种水解ATP运输特异的营养物进入细胞的蛋白4.质子泵第三节植物体对矿质元素的吸收

一、植物根际效应概念：p47离子吸收的不平衡分泌物二、养分向根表的迁移1.截获：根系在生长过程中直接接触到养分而使养分迁移到根表面的过程。比例较小2.集流3.扩散三、养分进入质外体表观自由空间：植物体自由空间的体积占组织总体积的百分数包括水自由空间与杜南自由空间根据矿质离子存在部位，吸收分为：1根与土壤溶液的离子交换离子被吸附在根系细胞的表面

2.根部对被土粒吸附着的矿质元素的吸收

由于土壤颗粒的表面带有负电荷，阳离子被土壤颗粒吸附于表面。外部阳离子如钾离子可取代土壤颗粒表面吸附的另一个阳离子如钙离子，使得钙离子被根系吸收利用。接触交换3.根对难溶于水的矿质元素的吸收四、植物根系吸收矿质元素的特点1.根系对水分和养分的相对吸收离子的吸收区域不同离子的选择吸收养分和水分的相对吸收2.单盐毒害、离子拮抗和协助作用单盐毒害（p50）离子拮抗：离子协同作用：3.生理酸性盐和生理碱性盐五、影响根部吸收矿质元素的条件（一）温度在一定范围内，根部吸收矿质元素的速率随土壤温度的增高而加快，因为温度影响了根部的呼吸速率，也即影响主动吸收。图温度对小麦幼苗吸收钾的影响

（二）

通气状况(airinsoil)

如前所述，根部吸收矿物质与呼吸作用有密切关系。因此，土壤通气状况直接影响根吸收矿物质。

如中耕，铲地的目的都有在此。（三）溶液浓度(Solutionconcentration)

在外界溶液浓度较低的情况下，随着溶液浓度的增高，根部吸收离子的数量也增多，两者成正比。

（四）

氢离子浓度(pH)图2-7土壤PH值对有机土壤中营养元素利用的影响

5.离子间的相互作用6.有毒物质四、植物地上部分对矿质元素的吸收根外施肥的特点：1.当幼苗根系不发达，而代谢旺盛、生长快、需肥量大时；2.作物生育后期根部吸肥能力衰退；3.营养临界期需肥量大，应用根外追肥可以补充营养；4.某些肥料（如磷肥）易被土壤固定，而根外喷施无此弊端，且用量少，节省肥料；5.补充植物所缺乏的微量元素，用量少，效果快；6.加入表面活性剂。自然界中N素循环

第四节植物对氮、硫、磷的同化一、氮的同化1、硝酸盐还原为亚硝酸盐在细胞质中进行的，催化这一反应的硝酸还原酶为钼黄素蛋白，含有FAD、Cytb和Mo，还原力为NADH+H+，

（一）.硝酸盐的代谢还原

硝酸还原酶是一种诱导酶（适应酶）：植物本来不含某种酶，但在特定的外来物质（如底物）的影响下，可以生成这种酶。2、亚硝酸盐还原为氨

NO3-还原为NO2-后，NO2-被迅速运进质体即根中的前质体或叶中的叶绿体，并进一步被亚硝酸还原酶（NiR）还原为NH3或NH4+。图3-20在叶中的硝酸还原DT.双羧酸运转器；FNR.FdNADP还原酶；MDH:苹果酸脱氢酶；FRS.Fd还原系统图3在根中的硝酸还原

NT.硝酸运转器1、谷氨酰胺合成酶途径(glutaminesynthetasepathway)谷氨酸谷氨酰胺（二）、氨的同化2、谷氨酸合酶途径（glutamatesynthasepathway）谷氨酰胺α-酮戊二酸谷氨酸谷氨酸3、谷氨酸脱氢酶途径(glutamatedehydrogenasepathway)α-酮戊二酸谷氨酸4、氨基交换作用（transamination）谷氨酸草酰乙酸天冬氨酸α-酮戊二酸谷氨酰胺天冬氨酸天冬酰胺谷氨酸叶肉细胞叶绿体谷氨酸谷氨酸天冬氨酸天冬酰胺蛋白质核酸其它氨基酸图2-12叶片氮同化过程（三）生物固氮（biologicalnitrogenfixation）某些微生物把空气中的游离氮固定转化为含氮化合物的过程，称为生物固氮（biologicalnitrogenfixation）。分子氮被固定为氨的总反应式如下：固氮酶复合物N2+8e-+8H++16ATP2NH3+H2+16ADP+16Pi*酰胺的生理功能谷酰胺和天冬酰胺是植物体内两种重要的酰胺。两种酰胺的主要功能是氮素运输、氨的解毒与贮藏，以及含氮物质合成进行氮素供应。天冬酰胺常常与蛋白质分解代谢反应有关，而谷酰胺则常常与合成代谢和生长有关。图2-13固氮酶复合物催化的反应过程Feox接受Fdred的电子，成为Fered。Fered伴随着ATP水解，构象变化，把高能电子转移给MoFeox，成为MoFered。MoFered还原N2为NH3。固氮酶固定2分子NH3要消耗16分子的ATP，固氮反应是一个耗能反应ΔG0，=-27KJ•mol-1。据计算，高等植物固定1gN2要消耗有机碳12g。二、硫的同化硫酸盐既可以在植物根部同化，也可以在植物地上部分同化：

SO42-+8e-+8H+→S2-+4H2O第五节

矿质元素在植物体内的运输与分布一、矿物质运输的形式、途径和速率（一）矿质元素运输的形式N——主要以有机氮的形式运输（氨基酸、酰胺，少量NO3-）P——正磷酸和少量磷酰胆碱、甘油磷酰胆碱。S——硫酸根离子，少量蛋氨酸及谷胱甘肽。金属离子——离子。放射性42K向上运输的试验

（二）矿质元素运输的途径

根系吸收的无机离子主要通过木质部向上运输，同时可从木质部活跃地横向运输到韧皮部。柳树叶片吸收的32P下运的情况树皮剥离带

木质部32P叶片的下行运输是以韧皮部为主。也可以从韧皮部横向运输到木质部。二、矿物质在植物体内的分布

矿质元素在地上部各处的分配与再分配，因离子在植物体内是否参与循环而异。参与循环的元素：

有的元素进入地上部后仍呈离子状态（如钾）

；有的元素形成不稳定的化合物，不断分解，释放出的离子又转移到其它需要的器官中去（如氮、磷、镁）

。参与循环的元素都能再利用。缺素症状发生在老叶上。不参与循环的元素不能再利用。缺素病症都先出现于嫩叶。

有的元素（如硫、钙、铁、锰、硼）在细胞中呈难溶解的稳定化合物，特别是钙、铁、锰、硼，所以它们是不能参与循环的元素。不参与循环的元素：第六节合理施肥的生理基础一、作物的需肥规律1、不同作物需肥不同禾谷类作物需要氮肥较多，同时又要供给足够的P、K，以使籽粒饱满；豆科能固空气中的N，需P、K多，叶菜类多施N。2、同一作物不同生育时期需肥不同二、合理施肥的指标（一）追肥的形态指标

1、相貌

2、叶色2、生理指标叶绿素、酶类活性、营养元素含量、酰胺

三、发挥肥效的措施

1、适当灌溉

2、适当深耕

3、改善施肥方式参考书：1.倪晋山。离子运转及其调节。见：余叔文，汤章城主编，植物生理与分子生物学，第二版，科学出版社，北京，1998，307-3192.倪晋山。无机营养。见：余叔文，汤章城主编，植物生理与分子生物学。科学出版社，北京，1998，336-343便携式光合作用测定系统一、红外线CO2气体分析仪（IRGA）工作原理许多由异原子组成的气体分子对红外线都有特异的吸收带。红外线经过CO2和H2O气体分子时与气体分子振动频率相等能够形成共振的红外光，便被气体分子吸收，使透过的红外线能量减少，被吸收的红外光能量的多少与该气体的吸收系数（K），气体浓度（C）和气层的厚度（L）有关，并服从朗伯-比尔定律，可用下式表示：

E=E0eKCL

其中E0为入射红外光的能量，E为透过的红外光的能量。只要测得透过红外光能量（E）的大小，即可知CO2和H2O气体浓度。

CO2的红外吸收带有四处，其吸收峰分